杜仲樹體性狀與其產皮產葉量的相關性及通徑分析

摘 要 為了探討杜仲樹體性狀與單株產皮量和產葉量之間的關系，對41個杜仲株系的樹體性狀和單株產皮量、產葉量進行觀察記錄，并通過相關性分析、通徑分析等統計方法研究其關系。結果表明，樹高、胸徑是影響杜仲單株產皮量的關鍵因素；單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量是影響杜仲單株產葉量的主要因素。

關鍵詞 杜仲；性狀；相關性分析；通徑分析

中圖分類號：S567.19 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.10.081

杜仲（Eucommia ulmoides Oliv.）是我國特有的經濟樹種，既是提取硬性橡膠的工業原料，又是貴重藥材和重要的出口物資。特別是近代醫學表明杜仲對治療高血壓療效顯著以來，國內外專家給予了極大重視；加上近年來杜仲葉成為保健茶和保健飲料的新原料，使得杜仲成為市場緊俏商品，外銷供不應求[1]。但是，杜仲有異花授粉的特性，種內變異極其豐富，單株產量差異很大。隨著杜仲生產和科研的深入進行，以良種為主要技術措施的低產林改造途徑正日趨受到重視[2-3]。為了盡快選出各性狀表現較好的優樹，西北農林科技大學杜仲課題組從湖南省（用湘表示）、貴州省（用黔表示）、四川省（用川表示）、陜西省略陽縣（用略表示）及周至縣（用周表示）引進優樹，栽植于西北農林科技大學進行優樹篩選。

本次試驗主要對杜仲各株系的生物學性狀進行調查，采用相關性分析、通徑分析等統計方法，探討杜仲樹體性狀與單株產皮量、產葉量的相互關系，旨在對杜仲優樹選擇和大面積低產林改造的留優棄劣提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在陜西省楊凌區西北農林科技大學院內，年平均溫度12.9 ℃，≥10 ℃積溫4 184 ℃，1—6月平均氣溫10.8 ℃；年平均降水量635.1 mm，集中于7—9月，1—6月平均降水量38.4 mm。試驗地土壤類型為塿土，pH值7.8～8.4，土層深厚，肥力均勻。

1.2 試驗材料

從貴州省、湖南省、四川省、陜西省引進一批優良的杜仲母樹根系，隨機定植于西北農林科技大學試驗地，隨后進行1次平茬。生長3年后，從中篩選出41個優良株系，各株系分別采集3個一年生半木質化枝條進行根插。

1.3 觀測項目及方法

扦插后3年后，對41個株系的生物學性狀及產量進行調查，調查項目包括樹高、胸徑、冠高、冠徑、單葉鮮質量、單葉面積、單株葉數、產皮量及產葉量。

1）樹高。將皮尺一頭夾在長竹竿頂頭上，然后舉直竹竿使夾皮尺一頭與樹頂平行，拉直皮尺，連測2次，求平均值。

2）胸徑。在樹干距地面130 cm處，用游標卡尺測東西、南北方向的直徑，求其平均值。

3）冠高。將皮尺拉至第一分枝處讀數，用樹高減去測定值即得冠高。

4）冠徑。將兩根竹竿平行夾在樹冠外圍，用皮尺測量東西、南北平行竿間距離，求其平均值。

5）產皮量計算公式

H=0.028 313 119×（A×B）1.289 400 087（1）

式中：H為產皮量，kg；A為樹高，m；B為胸徑，cm。

6）在各植株2.5 m高處，從東、南、西、北4個方位各選1個標準枝，將標準枝的葉子全部摘下，夾標簽裝入塑料袋；同時記錄每株植株上的標準枝數和每個標準枝上的葉數。在天平、葉面積儀上測各標準枝上葉片的總面積和總鮮質量，然后置于90 ℃烘箱中烘至質量恒定（每次1.5 h），并測其干質量。單葉面積、單葉鮮（干）質量均為標準枝上葉片面積、鮮質量的平均值。單株葉數計算公式如下

L=m葉×m枝（2）

式中：L為單株葉數，片；m葉為每個標準枝上的葉數，片；m枝為該植株標準枝數，個。

產葉量計算公式如下

G=g×m枝（3）

式中：G為產葉量，g；g為每個標準枝上的總葉干質量，g；m枝為該植株標準枝數，個。

1.4 數據處理

調查資料通過SYSTAT軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 性狀調查結果

從表1可以看出，在41個杜仲株系中，略41樹高最大，為6.19 m，產皮量也最高，為2.583 kg；湘1樹高最低，僅4.00 m，產皮量也最小，為0.523 kg。黔8胸徑最大，為5.47 cm，湘1最小，2.40 cm。周2冠高最大，為4.63 m；湘1最小，為1.89 m；略8冠徑最大，2.73 m；湘1最小，為0.86 m。產葉量略7最高，為870.47 g；湘1最低，40.05 g。單葉面積略33最大，為39.1 cm2，單葉鮮質量也最大，為0.822 g；略24單葉面積最小，17.2 cm2，單葉鮮質量也最小，為0.288 g。單株葉數略45最多，8 320片；湘1最少，585片。從表1還可以看出，胸徑大，產皮量相應也大，說明產皮量與樹高、胸徑可能存在相關關系；同時可看出產葉量和單葉面積、單葉鮮質量、單株葉數可能存在相關性關系，略33、湘1便是明顯的例子。

2.2 影響產皮量的性狀

杜仲皮的來源主要為樹干皮和樹枝皮，衡量樹干和樹枝生長量的直接性狀指標是樹高、胸徑、冠高、冠徑和間接性狀指標產葉量，因為樹葉的光合作用為產皮量提供了物質基礎，故對以上6個性狀進行相關分析。

2.2.1 相關性分析

從表2中可以看出，6對性狀未達到顯著水平，即冠高和胸徑、冠徑和樹高、產葉量和樹高、冠高和產葉量、產葉量和冠徑、產皮量和產葉量；其余各對性狀均達到顯著和極顯著水平。尤其是樹高、胸徑、冠高、冠徑與單株產皮量分別達到極顯著相關。由此可知，這幾個性狀之間都存在聯系，并顯著影響單株產皮量，其中樹高與單株產皮量的線性關系最為密切。

單株產皮量與樹高、胸徑、冠高、冠徑、產葉量的五元線性回歸方程為

H=0.531 17A+0.167 59B+0.060 14C+0.083 44D+0.000 13G-2.225 24

式中：A、B、C、D、G、H分別為樹高、胸徑、冠高、冠徑、產葉量和單株產皮量。由上述方程可知，胸徑、冠高、冠徑、產葉量固定，樹高每增加1 m，單株產皮量將增加0.531 17 kg；樹高、冠高、冠徑、產葉量固定，胸徑每增加1 cm，單株產皮量將增加0.167 59 kg；樹高、胸徑、冠徑、產葉量固定，冠高每增加1 m，單株產皮量將增加0.060 14 kg；樹高、胸徑、冠高、產葉量固定，冠徑每增加1 m，單株產皮量將增加0.083 44 kg；樹高、胸徑、冠高、冠徑固定，產葉量每增加1 g，單株產皮量將增加0.000 13 kg。

多元回歸的假設測驗結果（見表3）表明，單株產皮量與樹高、胸徑、冠高、冠徑及單株產葉量的五元線性回歸為極顯著[4]。

2.2.2 通徑分析

相關性分析雖然表明產皮量等6個性狀間存在顯著的正相關，但多個變數的簡單相關不能反映各變數對改變單株產皮量的影響力大小。此外，從上述多元線性回歸方程可知，由于各自變數的單位不同，其偏回歸系數僅反映了各自變數對產皮量的絕對影響。為了比較各性狀對單株產皮量的相對影響力大小，以利于在優樹選擇中抓住主要因素，進行通徑分析。

由表4可知，直接通徑系數為樹高＞胸徑＞冠高＞冠徑＞產葉量。樹高對產皮量直接影響最大，胸徑對產皮量也有不可忽視的影響。

綜合以上分析，樹高和胸徑是決定單株產皮量的主要因素，提高樹高、胸徑、冠高、冠徑4個性狀有利于提高單株產皮量。由此可知，優樹表型應是樹高大、胸徑粗、冠層厚、冠徑寬的類型。

求得剩余因子的通徑系數為0.324 0，決定程度為10.5%；表明影響單株產皮量的性狀變異中，只有10.5%屬于未知變數引起的，而89.5%都可以由以上5個性狀加以解釋。

2.3 影響產葉量的性狀

杜仲葉的來源為樹冠，單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量、冠徑為直接影響產葉量的重要指標。又因樹干是產葉的物質基礎和骨架，故將樹高和胸徑作為影響產葉量的間接性狀指標。

2.3.1 相關性分析

從表5可以看出，8對性狀達到顯著和極顯著水平，即單葉面積和單株葉數、單葉鮮質量和單株葉數、單葉鮮質量和單葉面積、胸徑和單株葉數、產葉量和胸徑、胸徑和冠徑、胸徑和樹高，以及產葉量和單株葉數。尤其是單株葉數、胸徑與產葉量呈正向相關，是與產葉量關系最密切的2個因素。

用逐步回歸方法求得單株產葉量的最優多元線性方程

G=-79.284 11A+20.116 46I+0.122 27L-145.119 59

式中：A為樹高；I為單葉面積；L為單株葉數。即樹高每增加1 m，產葉量減少79.284 11 g；單葉面積每增加1 cm2，產葉量將增加20.116 46 g；單株葉數保持不變，則產葉量比以上各種情況下所預期的要更少些。產葉量的76.2%都可以由樹高、單葉面積和單株葉數加以解釋。

2.3.2 通徑分析

由以上的相關分析可知，胸徑、單株葉數與產葉量均顯著相關，但在逐步回歸過程中，胸徑被淘汰了，只剩下單株葉數入選，另外和產葉量相關不顯著的樹高入選了，可見從相關性和回歸較難判斷各自變數對于產葉量的相對影響力。為了選擇重要因素，淘汰次要因素的干擾，以利于產葉型優樹選擇中抓住主要矛盾，進行通徑分析。

由表6可知，單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量、胸徑及冠徑對單株產葉量有正向的直接效應，其相對重要性為單株葉數＞單葉面積＞單葉鮮質量＞胸徑＞冠徑，直接效應以單株葉數最大。

單株葉數通過單葉面積、單葉鮮質量、胸徑、冠徑及樹高對產葉量影響的間接效應較小，而胸徑、單葉面積、單葉鮮質量、冠徑及樹高通過單株葉數的間接效應較大。其中，胸徑通過單株葉數影響產葉量的間接效應為正，且最大；而單葉面積、單葉鮮質量通過單株葉數的間接負效應也較大。此外，樹高通過單株葉數的間接效應為正，單株葉數通過樹高的間接效應為負，且其絕對值小于前者。以上分析充分說明單株葉數是影響單株產葉量的最重要因素。

單葉面積的直接效應次之。單葉面積通過單葉鮮質量、胸徑、冠徑、樹高的間接效應小，而胸徑、單葉鮮質量、冠徑、樹高通過單葉面積的間接效應較大。這進一步證實了單葉面積是影響產葉量的第2個重要因素，故入選最優回歸方程。

樹高的直接效應為負值。樹高通過單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量的間接通徑系數值大于單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量通過樹高的間接通徑系數的絕對值，樹高通過胸徑、冠徑的間接通徑系數值小于胸徑、冠徑通過樹高的間接通徑系數的絕對值。

為了比較清楚地描述樹高和產葉量的關系，擬合了一元二項式回歸方程

G=1 293.5A-120.615A 2-2 998.1

因該方程的一次項偏回歸系數b1＞0，二次項偏回歸系數b2＜0，求得曲線在A=5.36時有極大值為469.8 g·株-1，即樹高為5.36 m時，單株產葉量最高，期望值是469.8 g。

上述分析表明，樹高和產葉量的關系比較復雜，但是在樹高和產葉量間還是有規律的，即在一定范圍內，隨著樹高的增大，其產葉量逐步增加，但超過一定范圍，產葉量卻有下降趨勢[5]。例如，略7在樹高5.15 m

已達最大產葉量870.47 g，而樹高在5.20 m的略45產葉量卻為813.60 g，減少56.87 g。因此，樹高保持在一定高度就可符合高產葉量的要求了。

綜合以上分析，單株葉數和單葉面積是決定單株產葉量的主要因素；提高單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量、胸徑、冠徑并保持一定樹高有利于提高單株產葉量。選擇優樹應以單株葉數、單葉面積為主要指標，并結合其他經濟性狀。優樹表型應是葉多、單葉面積大、單葉鮮質量高、胸徑粗、冠徑寬的類型。

求得剩余因子的通徑系數為0.452 3，決定程度為20.46%，表明影響單株產葉量的性狀變異中，只有20.46%是屬于未知變數引起的，而79.54%都可以由以上6個性狀加以解釋。

3 結論與討論

試驗樣地地勢平坦、土壤差異小、根插苗造林密度適中，樣株之間表現的差異可視為遺傳上的差異。試驗結論適用于低丘塿土類型的杜仲人工林（同齡林），對其他立地條件的林分亦有一定的參考價值。

樹高、胸徑、冠高、冠徑4個性狀與單株產皮量有顯著的正相關關系。通徑分析表明，這4個性狀對單株產皮量有正向的直接效應，尤其是樹高和胸徑對于產皮量的影響力最大。因此，杜仲優樹選擇應以樹高、胸徑為主要指標，優樹表型應是樹高大、胸徑粗的類型。

葉數和胸徑兩個性狀與單株產葉量有顯著的正相關關系，單葉面積、單葉鮮質量、冠徑、樹高與單株產葉量有正相關關系，但均未達到顯著水平。通徑分析表明，單株葉數、單葉面積、單葉鮮質量、胸徑及冠徑對單株產葉量有正向的直接效應，尤其是單株葉數、單株單葉面積、單葉鮮質量對株產葉量的影響力較大。故杜仲優樹選擇應以單株葉數、單葉面積為主要指標，選擇單株葉數較多、單葉面積大、單葉鮮質量高的類型。

參考文獻：

[1] 張康健.中國杜仲研究[M].西安：陜西科學技術出版社，1992.

[2] 杜慶鑫，慶軍，王璐，等.杜仲種質資源果實主要數量性狀變異及概率分級[J].植物研究，2019，39（3）：387-394.

[3] 簡春霞，鄒丹，段聞，等.四川省不同產地杜仲種子性狀及發芽能力差異[J].東北林業大學學報，2018，46（1）：17-20.

[4] 北京林學院.數理統計[M].北京：中國林業出版社，1980.

[5] 中南林學院.經濟林研究法[M].北京：中國林業出版社，1984.

（責任編輯：劉寧寧）

作者簡介：黎志宏（1969—），本科，工程師，主要從事核桃、花椒等雜果經濟林優質豐產高效栽培技術推廣。E-mail：323832041@qq.com。