摘 要 銹菌病是楊樹栽培管理中危害較大、防控難度較高的一種病害,其中青楊葉銹病分布最為廣泛。楊樹感染青楊葉銹病后,樹干質量約降低30%、生長量約損失65%,林木蓄積量損失30%~40%,導致楊樹用材林栽培效益下降,削弱了楊樹的生態防護價值。為提高青楊葉銹病防治水平,保障楊樹健康生長,以甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區為例,簡單介紹了青楊葉銹病的分布區域、為害樹種、病原菌等,并從栽植管理、化學防治、生物控制等方面提出可行性的防治措施。
關鍵詞 楊樹;青楊葉銹病;病害防治;甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區
中圖分類號:S763.1 文獻標志碼:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.09.068
楊樹是我國種植范圍較廣的樹種,具有較高的經濟效益,可用于工程建設,是造紙業及包裝業的重要原料,還具有防風固沙、保持水土、凈化空氣等多種生態效益。目前,我國楊樹種植規模較大,多為采用人工造林的方式構建的楊樹防護林、用材林。然而,在楊樹種植栽培的過程中,受地理條件、栽植品種、技術應用等方面因素的影響,易發生病蟲害,若是病蟲害較嚴重,則會帶來較大的毀林風險,降低楊樹林建設的生態效益與經濟效益。在楊樹易患病害中,危害最嚴重的是青楊葉銹病,該病會延緩楊樹的生長速度,導致幼樹枯萎死亡,降低楊樹木材品質。因此,種植人員需要分析青楊葉銹病的發生原因,進而探尋有效的防治措施。
1" 青楊葉銹病分布區域及為害樹種
青楊葉銹病在世界范圍內均有分布,我國主要集中在東北、西北及華北地區,發病率較高的省份有河南省、安徽省、云南省等[1-2]。甘肅白龍江插崗梁省級自然保護區(以下簡稱插崗梁保護區)是我國重要的生物多樣性保護與研究基地,總面積114 361 hm2,具有十分豐富的生物資源,林分類型以山地寒溫性針葉林為主。插崗梁保護區下設4個保護站,分別是沙灘保護站、茶崗保護站、鐵壩保護站、憨班保護站,4個保護站內均有青楊葉銹病發生。青楊葉銹病的主要為害小葉楊、青楊等青楊派系楊樹,且北京楊等以青楊派楊樹為親本的雜交樹種也易受到侵害。部分楊樹栽種區森防站調查發現,楊樹感染青楊葉銹病的概率達100%。2014—2016年,插崗梁保護區開展林業有害生物普查工作,普查結果顯示該地青楊葉銹病發生面積為43.07 hm2,其中輕度及中度發病面積分別為25.67 hm2和13.67 hm2,有3.73 hm2為重度發病。近年來,插崗梁保護區青楊葉銹病的發生率呈現逐年遞增的發展態勢,發生面積約占林業病害總面積的40%,對楊樹生長危害較大,嚴重影響了生態建設效果。目前,保護區主要采取施用化學藥劑、釋放煙劑等防治方法防治青楊葉銹病,防治效果高達80%,獲得了良好的防治效果。
2" 青楊葉銹病的病原菌
2.1" 孢子類型
青楊葉銹病是由落葉松-楊柵銹菌誘發的病害,其病原菌會在落葉松及楊樹葉片上產出孢子。在落葉松上生成的孢子有2種:性孢子和銹孢子。性孢子呈圓形,表面光滑,體積較小,基本無顏色;而銹孢子多在葉片底部有黃色斑點的區域生發,表面生有尖刺,頂部大多較為光滑,但部分位置也長有小刺。楊樹葉片上生出的孢子也主要有2種類型:夏孢子和冬孢子。夏孢子在楊樹葉片的下部生成,多呈?圓形,也有圓形夏孢子,長度在0.2~1.0 mm,常鋪滿整個葉片,顏色偏橘黃,形態為粉狀,表面生有尖刺,頂部相對光滑,無刺。冬孢子在楊樹葉片正面表皮之下生出,形狀多為圓形,顏色偏暗褐或紅褐色,呈現微隆狀態,具有蠟質樣特征,直徑最小為0.2 mm,最大不超過1.0 mm,呈現連合生長狀態,側面壁以單層柵狀排列,頂壁表面較平滑,顏色為淺褐色,部分冬孢子頂壁幾乎沒有顏色。冬孢子會形成淺黃色球樣擔孢子及擔子,若楊樹生長環境不佳,還會生出次生擔孢子。
2.2" 孢子病原的滋生機制
在顯微鏡下觀察,青楊葉銹病病原菌的夏孢上先出生少量芽管,一般為1~3個,芽管形似樹杈,其上有多個分枝;芽管從楊樹葉片的氣孔進入,侵入葉片之前,通常只有幾個芽管會產生附著胞,大多數芽管會以無附著胞的形態存在;芽管侵入葉片氣孔后,在氣孔內部腔體中產生下囊,而后逐漸分化生成圓形的膨大體,且其上有1~2個菌絲生出;初生菌絲伸入寄主細胞并逐步生長,待接觸到葉面細胞壁后,逐漸生出吸器母細胞,產生雙核、類似胞間菌絲的細胞器;吸器母細胞上生有侵入釘,可借助此釘向葉面細胞內部入侵,在其中生出吸器,發育成熟的吸器內生有管狀頸部,且有膨大吸器體;吸器成熟后,吸器母細胞上存在胞間菌絲生出的次生菌絲,會向葉肉細胞中逐漸擴散,從而構建次生菌落,并由此形成孢子堆[2]。青楊葉銹菌在寄主細胞間隙中生長或貼著細胞壁擴展時,并不會導致寄主細胞形態發生改變。
3" 青楊葉銹病的發生規律
3.1" 發病過程
在插崗梁保護區,青楊葉銹病通常在春季發生,直至秋末冬初楊樹葉片落盡消失。病原菌潛藏在落葉上,以冬孢子形態越冬。翌年4月下旬,冬孢子在濕潤氣候條件下逐漸萌發,從而形成擔孢子。在風力作用下,擔孢子落于落葉松上后侵入針葉氣孔或進入針葉表皮之中,導致落葉松發病,之后逐漸形成銹孢子堆;銹孢子隨風飄落到楊樹葉片上,致使葉片受到危害,楊樹葉片背面會形成顏色偏橘黃的夏孢子堆,具有重復感染的特性,長時間為害下楊樹葉片背面會被夏孢子堆鋪滿。隨著病情的發展,楊樹葉片正面會形成孢子堆,其形狀不一且無規律,由冬孢子聚集而成,待秋季落葉時節,冬孢子附著于落葉之上,越冬之后再次萌發,如此往復。
3.2" 發病原因
青楊葉銹病首先為害樹冠下側葉片,病原菌由下至上擴散。幼樹最易感病,嫩葉發病率更高,隨著樹木不斷生長,病害傳播范圍逐步擴大。氣候異常是導致青楊葉銹病發生的主要原因,楊樹栽種地降水量大、空氣環境濕度大會加劇此病的擴散與蔓延。每年7—8月,在間歇性降雨時段,或溫度較高、空氣濕度較大的天氣環境下,青楊葉銹病的夏孢子會快速萌出,并持續性地對楊樹葉面進行侵害,病情發展較為快速。9月氣溫開始下降后,青楊葉銹病發生情況逐漸穩定。
除了氣候因素外,林分因子是誘發與擴散青楊葉銹病的關鍵因素。楊樹栽種區鄰近落葉松林,會提高楊樹青楊葉銹病的患病率,且通常發病較為嚴重,發生時間也要早于其他林區。如果楊樹林與落葉松林的水平間距不足1 km,通常每年6月初期楊樹便會感染葉銹病;而二者的垂直距離大于2 km時,發病時間往往會延遲至6月末或7月初[3]。
4" 青楊葉銹病的發病癥狀
感染青楊葉銹病的楊樹葉片、嫩芽、幼枝均會出現癥狀。春季時節,落葉松針葉上先生出淺綠色斑點,病情加重后顏色轉為黃綠色,生出突起皰疹,葉斑之下可見黑褐色小點,在斑點下部會生出多個半圓形黃色小皰,部分葉面表皮破損區域可見黃粉堆。病情加重后,落葉松針葉呈黃色并枯萎死亡。青楊葉銹病病原菌從落葉松傳播到楊樹后,楊樹葉片背側最先形成淺綠色斑點,然后生出顏色偏橘黃的半圓形小皰疹,隨著病情的發展,葉片上可見眾多無規律且形狀各異的紅褐色小斑點,之后斑點顏色逐漸轉為暗褐色。在楊樹患病后期,葉片上會布滿皰疹,葉面逐漸枯萎并從枝干上提前脫落。感染青楊葉銹病的楊樹,第2年生長速度會明顯變慢,葉片生出時間會延后,葉片偏小,部分幼樹枯萎而死,即便幼樹未死亡,其木質化所需時間也會延長。如果楊樹生長期間遭遇惡劣天氣,還會使病情加重,甚至引發其他病害。
5" 青楊葉銹病的防治措施
5.1" 選擇高抗病性樹種
由于青楊葉銹病是由落葉松-楊柵銹菌導致的,因此為有效預防楊樹患病,在楊樹栽培初期,插崗梁保護區要嚴格把控栽種品種,從而篩選出具備良好抗病能力的優質楊樹品種,以便在病原菌由落葉松向楊樹轉移時,通過楊樹自身的抵抗能力降低發病概率。楊樹選種栽培時,需要以楊樹的遺傳病學理論為依據,立足整體層面詳細分析不同楊樹品種的抗病能力。在五大楊樹派系中,白楊派系楊樹對青楊葉銹病的抵抗能力最強,而大葉楊派、青楊與黑楊雜交品種、青楊及青楊派系內其他樹種雜交品種對青楊葉銹病的抵抗力并不強,并且黑楊派與黑楊派內其他樹種雜交的楊樹品種抗病能力參差不齊[4]。因此,在構建楊樹林時,應盡可能選擇山楊、白楊或大葉楊等高抗病性樹種,以有效降低青楊葉銹病的患病概率。
5.2" 強化營林管理
楊樹栽培過程中,插崗梁保護區應嚴格開展營林管理。1)從培植種苗中篩選未感染病害的大苗進行栽種,以降低楊樹苗期生長階段感染青楊葉銹病的概率。2)做好楊樹林建設區域的規劃,不得鄰近落葉松林實施造林,楊樹林及落葉松林之間要設置3 km以上的隔離帶。栽植楊樹時,應采用多行種植方式,嚴格篩選混交林搭配樹種,選擇多個不同楊樹派系或品種混合栽種,不可構建黑楊派楊樹與落葉松混交林,也不可將青楊派楊樹與落葉松混合栽種。3)構建混交林。利用不同樹種的抗病性增強楊樹林的整理抗病性,即使有個別樹種、某個品系感染了青楊葉銹病,也可確保不會引發大面積的流行現象,從而保持相對穩定的林分抗病性。4)在苗圃地栽植楊樹或建設人工楊樹林時,要嚴格控制栽植密度,可按照3 m×4 m的株行距進行栽植。后期管理時,要及時間苗并做好枝葉修剪,以增強楊樹林的通風性,防止林地濕度過大。
5.3" 增強樹種抗病能力
楊樹栽植過程中,插崗梁保護區應要了解栽植區的土壤情況,結合楊樹生長需求及時施加氮磷鉀肥。施肥過程中,要控制好肥料施加量,鉀肥要施加充足,避免施加過多氮肥,進而增強楊樹自身的抗病能力,確保楊樹生長的穩定性。秋季,將造林地內的落葉全部清除;冬季,及時剪除冬芽,并集中銷毀落葉,通常采用深翻法、集中焚燒法處理,以防止病原菌潛藏于落葉之上越冬后翌年導致楊樹葉片受到青楊葉銹病侵害;春季,同樣需要做好枝葉修剪工作,剪除病弱枝,或砍伐部分發病較嚴重的病樹,以消滅病原菌傳播源頭,防止病菌大面積傳播與擴散,通過把控源頭降低楊樹患青楊葉銹病的概率。
5.4" 科學采用化學防治
在插崗梁保護區及其下屬的基層保護站和苗圃基地,通常采用化學方法防治青楊葉銹病。1)在5月落葉松發病期間,采用25%三唑銅可濕性粉劑1 000倍液對生出性孢子或銹孢子的落葉松葉面噴霧,每隔15 d噴1次藥,連續噴施2次即可。同時,可采用45%代森銨可濕性粉劑300倍液葉面噴霧,每10 d噴藥1次,連續噴灑3次即可。2)楊樹出現青楊葉銹病癥狀后,在楊樹分布不集中、局部較嚴重的地區,可使用45%石硫合劑300倍液對病樹集中噴藥,也可采用1%波爾多液,以噴霧方式給藥,每隔30 d給藥1次,共噴藥3次左右。3)如果楊樹栽種區位于高山或陡坡處,不便于噴灑化學藥劑,則可通過使用煙劑進行防治,可使用10%百菌清煙劑。通常選擇無大風天氣,在早晚氣流相對穩定的時段點燃煙劑,根據不同時段的風向差異選擇煙劑點燃區,如清晨在山頂引燃煙劑,傍晚則選擇山下作為煙劑點燃區。
5.5" 合理應用生物防治
對于青楊葉銹病,還可采取生物防治措施。研究發現,極細枝孢是落葉松-楊柵銹菌的重寄生菌,能夠抑制青楊或黑楊派系楊樹葉片上夏孢子的生發,在小葉楊與黑楊雜交品種上的抑菌率在96%以上,在小青楊及黑楊雜交品種上的抑菌率為62.5%左右[5]。具體防治時,可將極細枝孢制成懸浮液噴灑發病楊樹,抑制夏孢子萌發,使其生出的芽管逐漸解體,或抑制夏孢子正常發育,使其生長會變慢或發生扭曲。同時,可利用枝孢屬的真菌抑制夏孢子生成,這些真菌侵入夏孢子后會使之逐漸消解,對夏孢子萌發的抑制效果較好。另有研究表明,癭蚊亞科昆蟲對夏孢子堆及銹孢子堆具有消除作用,幼蟲會以孢子堆為食,日取食量為11~27個,能夠有效抑制孢子萌發及新孢子生成,對青楊葉銹病有顯著的防控成效。
6" 結語
林業發展過程中病害防治是一項重要的工作。青楊葉銹病是一種具有多種寄主的病害,可在落葉松及楊樹葉面上寄生,具有林木易染、周期性發病、危害嚴重等特征。林木感染病害后,由于初期難以及時發現,其會在短期內擴散蔓延,從而給林區帶來毀滅性破壞。林區中天然林分較多,加之受地形條件、地理環境的影響,部分病害防治難度較大。為此,在楊樹栽培過程中,插崗梁保護區應深入了解青楊葉銹病的病原菌及發病規律,并結合具體的發病原因及發病癥狀,針對性地采取可行性強的防控措施,如選擇高抗病樹種、強化營林管理、增強樹種抗病能力、科學用藥、合理應用生物防治等,以有效降低青楊葉銹病發病概率,強化生態環境安全保障效果。
參考文獻:
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(責任編輯:敬廷桃" 劉寧寧)