繡球菌子實體農藝指標動態(tài)模擬及三維重建研究

摘 " "要：為構建繡球菌子實體工廠化生長模型，揭示繡球菌形態(tài)和產量的形成過程，并實現繡球菌子實體三維可視化及表型參數的自動提取，以閩繡1號為材料，開展2次工廠化栽培試驗。每隔1 d，手動采集繡球菌子實體農藝指標，并在成熟期獲取產量和子實體多視角圖像數據。通過SPSS軟件分析，建立繡球菌子實體高度、長度、寬度、產量及整個菌包質量等農藝指標隨生長天數的模型，模型決定系數范圍為0.935～0.995，經檢驗模型預測效果較好，平均相對誤差范圍為2.39%～8.09%。然后，以繡球菌子實體的高度、長度、寬度為自變量無損地評估繡球菌生產過程的產量動態(tài)變化。最后，基于繡球菌子實體多視角圖片數據，實現了繡球菌子實體三維可視化以及子實體高度、長度、寬度、表面積、體積等表型參數的自動提取，三維模型算法計算值與人工測量值或者計算值相比，平均相對誤差均小于14%，為繡球菌高通量表型參數自動獲取及優(yōu)良新品種選育提供重要支撐。

關鍵詞：繡球菌；農藝指標；模型；三維重建

中圖分類號：S646 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）08-092-08

Dynamic simulation of agronomic indicators and three-dimensional reconstruction for fruiting bodies of Sparassis crispa

HUANG Yuyan， WANG Tao， XU Haobin， PU Baoshan， CHEN Yongkuai

（Institute of Digital Agriculture， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Fuzhou 350003， Fujian， China）

Abstract： In order to establish a factory growth model for fruiting bodies of Sparassis crispa， reveal the formation process of the morphology and yield of fruiting bodies of S. crispa， realize three-dimensional visualization and automatic extraction of phenotypic parameters. Minxiu No. 1 was used as experimental material， two factory cultivation experiments were carried out. The agronomic indexes of fruiting bodies of S. crispa were collected every 2 days， yield and multi-view image data were obtained at the maturity stage. Through SPSS software analysis， the model of the agricultural indicators such as the height， length， width， yield of fruiting bodies and mass of the whole S.crispa package with the growth days were established， the determination coefficients of the simulation model were between 0.935 and 0.995， the prediction effects were good， the mean relative errors ranged from 2.39% to 8.09%. Then， the yield of fruiting bodies of S. crispa were evaluated non-destructively by using the fruiting bodies height， length and width as independent variables. Finally， based on multi-view picture of fruiting bodies of S. crispa， three-dimensional visualization and the automatic extraction of the height， length， width， surface area， volume of fruiting bodies were realized， compared with manual measurements or calculated value， the mean relative errors were less than 14%， which provides important support for high-throughput phenotypic parameters obtained automatically and excellent new variety breeding of S. crispa.

Key words： Sparassis crispa; Agronomic indicator; Model; Three-dimensional reconstruction

繡球菌（Sparassis crispa）又名花椰菜菇、繡球菇、地花蘑、白地花、白繡球花，子實體肉質潔白細嫩，不僅味道鮮美、營養(yǎng)價值高，而且具有調節(jié)免疫、抗氧化、降血糖、降血脂、抗病毒等醫(yī)療和保健功效，是一種藥食同源的大型真菌[1-3]。繡球菌屬中溫型菌類，子實體直徑10～20 cm，單朵質量可達250 g，其生長發(fā)育對環(huán)境的溫度、濕度、光照、空氣等要求相對較高[4-6]。2010年，福建省農業(yè)科學院食用菌研究所通過多年技術攻關，繡球菌工廠化栽培工藝獲發(fā)明專利，率先在全國成功實現繡球菌工廠化栽培，并建立多個栽培基地，豐富了食用菌工廠化種植種類，有效提高了菌菇種植效益[5-6]。

食用菌模擬模型是優(yōu)化栽培管理、輔助生產環(huán)境調控和實現栽培管理標準化的有力工具[6]。袁俊杰[7]研究了雞腿菇子實體直徑、高度、質量與溫度及濕度的關系，建立了基于溫度和濕度的雞腿菇動態(tài)生長速率模型。于海龍[8]構建基于溫度和濕度的杏鮑菇產量模型以及基于溫度和濕度的杏鮑菇子實體生長發(fā)育模型。薛雨[9]通過機器視覺技術得到香菇菌蓋高度、菌蓋直徑、菌柄高度、菌柄直徑等隨時間變化的關系曲線。張康[10]建立菌絲在不同的溫度、濕度、CO2濃度條件下，生長速度隨時間變化的數學模型，并經驗證模型精度較高。目前，我國食用菌模型在杏鮑菇、雞腿菇、香菇中研究較多，同時將機器視覺技術用于相關研究，強化了研究的便捷性和準確性。周軍等[11]采用機器視覺的方法對杏鮑菇的原基數目進行統計，并建立了原基速率的數學模型。胡東等[12]利用圖像處理技術對豬肚菇菌落圖像進行處理，提取菌落大小、形狀和紋理等相關的14個表型指標。陳燕等[13]利用VGG-UNet模型，獲取香蘑菌絲體分割圖像，并利用OpenCV獲取菌絲體的半徑、面積、周長、圓整度、覆蓋度等，實現食用菌菌絲體表型參數自動測量。

近年來，繡球菌栽培發(fā)展較快，目前我國繡球菌工廠化栽培鮮品每天產量超過20 t，有效提升了種植效益[14]。目前，國內對繡球菌的研究多集中在繡球菌液體菌種培養(yǎng)、栽培基質配方、環(huán)境參數調控等方面，而針對繡球菌工廠化生長模型缺乏研究，未見明確的子實體生長動態(tài)數學模型及三維可視化的研究報道[15]。農藝指標是繡球菌生長發(fā)育的重要參數，對評價繡球菌生長情況、采收決策及菇房管理等具有重要意義。因此，定量分析繡球菌生產過程中農藝指標的動態(tài)變化，有利于揭示繡球菌形態(tài)和產量的形成過程，亦可作為繡球菌生產決策的參考依據。開展繡球菌子實體三維可視化及表型參數自動提取研究，可為繡球菌種質資源可視化三維保存及展示、高通量表型參數自動獲取及新品種選育提供重要支撐。

1 材料與方法

1.1 材料與設計

試驗于2022年5－9月在福建容益菌業(yè)科技研發(fā)有限公司（國家級農業(yè)產業(yè)化重點龍頭企業(yè)）全控型工廠化栽培環(huán)境中進行，供試品種為閩繡1號。采用袋式栽培方法，選用355 mm×172 mm×0.05 mm的聚丙烯塑料袋，裝培養(yǎng)基料約0.9 kg（濕料，配方為：松木屑80%、面粉8%、馬鈴薯粉5%、玉米粉5%、其他輔料2%），培養(yǎng)基料經過高壓滅菌（126 ℃、150 min），冷卻后接種并移入培養(yǎng)庫房內進行菌絲培養(yǎng)，菌絲培養(yǎng)溫度20～22 ℃，培養(yǎng)期間注意通風換氣，待原基不斷增大形成子實體并至乒乓球大小后，菌袋移入出菇室進行出菇管理。

2022年7－9月在同一個出菇房內開展2次子實體栽培試驗，在子實體長大至乒乓球大小后開始采樣，待子實體成熟后采樣結束。出菇房溫室控制和栽培管理措施均按工廠化栽培規(guī)范進行，溫度控制在18～20 ℃，空氣濕度控制在90%～95%，采菇前濕度控制在80%～85%，菇房中二氧化碳質量濃度控制在600～1000 mg·L-1，光照度控制在800～1000 lx。

1.2 測定項目與方法

第1次試驗時間為2022年7月29至8月20日，第2次試驗時間為2022年9月1－21日，試驗期間每隔1 d測量1次繡球菌的農藝指標。試驗前固定4袋菌株，每次測量繡球菌整個菌包質量以及子實體高度、長度、寬度，再挑選長勢較均勻的3袋繡球菌進行破壞性取樣，獲得繡球菌子實體產量。菌包質量為整個栽培袋質量，包含下部培養(yǎng)基料和上部子實體質量，測量時直接把菌袋放置于電子天平上稱質量。子實體高度為繡球菌子實體底部到子實體最頂端的高度。子實體長度和寬度為子實體投影面的最大長度和寬度。子實體產量為繡球菌單個菌包可食用部分質量，測量時把繡球菌子實體從菌袋上取下，切去子實體底部的培養(yǎng)基和不可食用部分后稱質量。質量數據用電子天平（常熟市雙杰測試儀器廠JJ223BC型）進行稱量，子實體高度、長度、寬度用數顯游標卡尺（上海美耐特實業(yè)有限公司MNT-200）進行測量。所有測定數據均取平均值后進行分析。其中第1次試驗數據用于建立農藝指標動態(tài)模型，第2次試驗數據用于驗證模型。

在第2次試驗中，待子實體成熟后（2022年9月21日），在菇房內隨機選取6袋繡球菌放置于多視角圖像采集平臺上獲取繡球菌多視角圖片，應用運動恢復結構法對圖像進行三維重建，并通過算法獲取繡球菌子實體高度、長度、寬度、表面積、體積等表型參數。最后，手動測量6袋繡球菌子實體高度、長度、寬度等農藝指標，并與自動獲取的子實體表型參數進行精度分析。

采用Microsoft Excel 2013和IMB SPSS Statistics 19進行子實體農藝指標動態(tài)模擬數據處理和分析。同時，繪制模擬值與實測值的1∶1關系圖，模型精度利用模擬值與實測值之間的決定系數R2（公式1）、均方根誤差RMSE（公式2）、平均絕對誤差MAE（公式3）、平均相對誤差MRE（公式4）進行評估分析。R2越趨近于1模型精度越高，RMSE、MAE、MRE值越小，模型的模擬結果越可靠[4]。

式中，Xobs，i為實測值，Xmodel，i為預測值，n為樣本容量。

1.3 三維重建及特征提取方法

搭建多視角圖片采集平臺，獲取子實體成熟期不同角度的圖片數據。采集平臺主要由PLC、旋轉步進電機、2個工業(yè)相機等硬件設備組成。PLC通過控制旋轉步進電機使旋轉臺轉動，當轉臺旋轉到一定角度后，PLC控制旋轉臺停止轉動并傳送信號給工業(yè)相機完成拍照動作后繼續(xù)轉動，實現固定角度圖像獲取及傳輸。圖像采集由安裝高度不同、角度不同的工業(yè)相機作為采集設備，使工業(yè)相機分別在繡球菌上下層、以不同傾斜角度圍繞著繡球菌進行360°旋轉拍攝（每層拍攝30張圖片），并將圖片傳輸到上位機。多視角圖片采集平臺示意圖見圖1。

將得到的圖片運用多視角立體視覺（MVS）和運動恢復結構（SFM）技術對植株進行三維重建[16]。利用距離最值遍歷、投影三角化等算法獲取繡球菌子實體高度、長度、寬度、投影面積、體積等表型參數，并與人工測量值或計算值進行對比來評價三維重建方法的精度[17]。

2 結果與分析

2.1 子實體農藝指標模型構建及驗證

根據2次試驗數據，利用EXCEL作出子實體生長指標與生長時間的散點圖（圖2），可知繡球菌在生長過程中，隨著時間的增加，繡球菌菌包質量呈下降趨勢，這可能與菌包營養(yǎng)物質消耗、水分降低等有關。繡球菌子實體高度、長度、寬度大致呈由慢到快的增長趨勢。繡球菌產量大致呈由慢到快的增長趨勢，到達峰值后略有下降。

利用SPSS軟件對第1次試驗數據進行曲線回歸分析，依次選擇線性、二次多項式曲線、Logistic模型、指數函數、“S”模型、倒數模型等函數，并從中選取決定系數最高的模型作為最終模型。通過數據分析得出繡球菌菌包質量（W菌包）、子實體高度（H）、子實體長度（L）、子實體寬度（W）、產量（Y）等農藝指標與生長時間（t）之間以二次多項式曲線模型擬合效果最優(yōu)，曲線決定系數（R2）為0.935～0.995，模型關系式及決定系數如表1所示。根據產量模型，生長時間為25.65 d時，產量達到最大值252.14 g。因此要把握繡球菌最佳采摘期，延長采摘期會導致產品商品性降低。

用第2次試驗數據對各模型進行驗證。模型模擬值與實測值之間基于1∶1直線如圖3所示，菌包質量、子實體高度、長度、寬度、產量的模型模擬值與實測值的R2分別為0.971、0.996、0.986、0.987、0.966，RMSE分別為21.85 g、3.73 mm、5.99 mm、4.49 mm、14.89 g，MAE分別為21.32 g、3.14 mm、5.63 mm、4.17 mm、13.08 g，MRE分別為2.39%、2.73%、5.36%、2.39%、8.09%，說明模型預測效果較好，精度較高，可以較好地體現繡球菌子實體生長過程的特征變化。

2.2 子實體產量非破壞性估測

根據2次試驗數據分別作出子實體高度、長度、寬度等和產量的散點圖，由圖4可以看出，雖然隨著時間的增加繡球菌子實體的長度、寬度、高度等性狀值呈增加趨勢，但是子實體產量會呈現降低趨勢。一方面，采摘前菇房會降低環(huán)境濕度，不及時采摘，子實體的含水率會降低；另一方面，子實體產量為繡球菌可食用部分質量，雖然隨著時間的增加繡球菌子實體的長、寬、高等性狀還會呈增加趨勢，但是子實體基部不可食用部分會增加，導致商品率降低，產量也相應降低。

采用SPSS軟件對第1次試驗數據進行回歸分析，得到最優(yōu)曲線關系式及曲線決定系數（R2）如表2所示，子實體高度、長度、寬度與產量之間均為二次函數關系，曲線決定系數（R2）為0.939～0.967。

用第2次試驗數據對模型進行驗證，結果表明，預測值與實際值之間相關性較好。模型模擬值與實測值之間基于1∶1直線如圖5所示。基于子實體高度、長度、寬度的產量模型模擬值與實測值的R2分別為0.982、0.958、0.984，RMSE分別為20.79、33.33、28.81 g，MAE分別為19.37、31.56、28.21 g，MRE分別為11.23%、20.58%、17.69%，從數據分析結果可以看出，基于子實體高度的產量模型模擬精度略高于其他兩種模型。

2.3 繡球菌子實體三維重建及表型參數精度分析

2.3.1 繡球菌子實體三維重建及表型參數提取 通過拍攝繡球菌多視角圖像數據，運用openMVG和openMVS算法獲取三維點云，整個過程如圖6所示，包括：特征提取→特征匹配→增量式sfm→稀疏點云→密集點云→網格。密集點云通過下采樣、濾波去噪、坐標轉換等，獲得完整的準確的繡球菌三維模型并利用距離最值遍歷得到子實體高度、長度、寬度。繡球菌網格切割、補洞后，通過投影三角化算法獲取表面積、體積等參數。

2.3.2 精度分析 由于繡球菌子實體體積和表面積無法人工直接測量，因此采用圖形近似法，用已測量的數據通過計算獲取。考慮到繡球菌的形態(tài)特征，把繡球菌擬合成一個橢圓柱，用子實體長度（L）的一半為橢圓長軸和寬度（W）的一半為橢圓短軸，高度（H）為橢圓柱的高。

將三維重建獲取的子實體高度、長度、寬度、表面積、體積等參數，與人工測量值或計算值進行對比來評價三維重建方法的精度。測量結果精度用均方根誤差RMSE、平均絕對誤差MAE、平均相對誤差MRE進行評估分析，人工測量值或計算值和算法測量值的比較見表3，三維模型算法測量值結果與人工測量值相比，子實體高度、長度、寬度、體積、表面積的均方根誤差分別為8.31 mm、8.32 mm、6.57 mm、125.98 mm3、102.75 mm2，平均絕對誤差分別為7.41 mm、7.28 mm、6.05 mm、107.59 mm3、95.29 mm2，平均絕對百分比誤差分別為4.43%、5.93%、5.64%、11.77%、13.84%。以上結果表明通過拍攝多視角圖像，生成繡球菌三維點云模型來獲取繡球菌的表型參數是可行的，可為繡球菌栽培管理、菌種研究提供數字化測量手段。

3 討論與結論

隨著食用菌產業(yè)的發(fā)展，相關模型的研究成為熱點，內容涉及環(huán)境控制模型[18]、價格預測[19]等，但對子實體生長模型的研究目前尚處于起步階段，未形成類似CERES（crop environment resource synthesis）的作物模擬模型體系[20]。

模型的建立可為繡球菌的工廠化栽培管理提供理論數據，通過對不同時期的表型特征進行預測，有助于提高產量并增強生產的穩(wěn)定性。筆者以生長時間為尺度建立了繡球菌農藝指標動態(tài)模擬模型，模型以二次多項式曲線擬合效果最優(yōu)，曲線決定系數（R2）為0.935～0.995，模型精度較高。該模型能較好地預測子實體在工廠化環(huán)境中逐日變化情況，為繡球菌節(jié)能高效栽培提供了參考依據。這與夏燕等[20]對花菇子實體模擬模型的研究結果類似。根據繡球菌產量模型，生長時間為25.65 d時，產量達到最大值為252.14 g，此后產量呈一定的負增長。因此要把握繡球菌最佳采摘期，在菌袋移入出菇室25～26 d采摘最佳，延長采摘期會導致產品商品性降低，這與陳崗等[21]對銀耳子實體的研究結果類似，銀耳子實體生長速率隨生長時間變化呈上升的趨勢，在21 d左右子實體的直徑和單體質量達到最大值，此后生長速率趨緩或出現負增長。

產量是繡球菌經濟價值的直接體現，因此，無損地評估繡球菌生產過程的產量動態(tài)變化，實現對繡球菌產量積累的動態(tài)監(jiān)測，可作為繡球菌生產決策的參考依據。利用繡球菌表型性狀估測產量是一種無損的方法，子實體長度、高度、寬度測定方法簡便，因此成為產量非破壞性估測中較廣泛使用的方法。于海龍[8]研究表明，杏鮑菇質量貢獻最大的是菌蓋直徑和菌柄長度兩個性狀。徐方媛等[22]通過研究黃傘性狀與子實體質量之間的關系，結果表明，對子實體質量直接作用由大至小依次為菌柄長度、菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑，因此菌柄長度對子實體質量的間接促進作用最大。筆者的試驗利用子實體高度、長度、寬度為自變量，建立子實體產量的模擬模型。基于子實體高度、長度、寬度的產量模型模擬值與實測值的R2分別為0.982、0.958、0.984，經檢驗模型預測效果較好。通過測量繡球菌的子實體高度、長度、寬度就可以預測繡球菌的鮮質量特征，其中，基于子實體高度的產量模型模擬精度略高于其他兩種模型，這與于海龍[8]、徐方媛等[22]的研究結果相似。

在繡球菌菌種選育過程中需要獲取高通量子實體形態(tài)學數據，目前數據的獲取通常通過人工測量的方法，存在速度慢、主觀性強、成本高、接觸菌包、影響生長等問題。通過拍攝多視角圖像數據，運用openMVG和openMVS算法獲取三維點云，建立繡球菌三維模型，并利用算法獲取繡球菌子實體高度、長度、寬度、表面積、體積等參數，實現非接觸獲取表型參數。三維模型算法測量值結果與人工測量值相比，子實體高度、長度、寬度的均方根誤差分別為8.31 mm、8.32 mm、6.57 mm、125.98 mm3、102.75 mm2，平均絕對誤差分別為7.41 mm、7.28 mm、6.05 mm、107.59 mm3、95.29 mm2，平均絕對百分比誤差分別為4.43%、5.93%、5.64%、11.77%、13.84%。誤差的主要原因是繡球菌不是規(guī)則圖形，人工測量過程中測量位置的判別比較主觀以及子實體體積和表面積計算采用圖像近似法，圖像近似法本身就與真實值存在較大的誤差。但是，子實體高度、長度、寬度、表面積、體積的平均絕對百分比誤差均控制在14%以內。

本研究存在一定的不足之處，試驗僅僅采集了2次試驗數據，數據量還不夠多，未來應加大數據量的采集，進一步提高模型的精度、增強適用性。對子實體體積和表面積的測量使用了圖形近似法，誤差較大，在以后研究中可考慮采用商業(yè)化軟件的計算值與筆者試驗的測量值作對比。另外筆者的研究是在最優(yōu)環(huán)境下建立的繡球菌模型，未考慮到環(huán)境脅迫對食用菌生長的影響，未來可對繡球菌在脅迫環(huán)境下的生長模型做進一步的研究。

筆者建立了繡球菌子實體農藝指標隨時間的動態(tài)變化模型，實現子實體產量非破壞性估測，并開展繡球菌子實體三維可視化及表型參數自動提取研究，為繡球菌出菇管理、生產環(huán)境調控、產量的無損評估、繡球菌種質資源可視化、高通量表型參數自動獲取提供數據支撐及參考。

參考文獻

[1] 馬璐，楊馳，肖冬來，等．基質碳氮比對廣葉繡球菌生長發(fā)育的影響[J]．菌物學報，2021，40（12）：3196-3213．

[2] 應正河，林衍銓，馬璐，等．不同光質光量對繡球菌菌絲生長及原基形成的影響[J]．福建農業(yè)學報，2013，28（6）：538-540．

[3] 畢書瑜，崔芳銘，侯江燕，等．廣葉繡球菌多糖-白藜蘆醇納米粒子的制備、表征及其體外抑制α-葡萄糖苷酶活性[J/OL]．菌物學報，1-16[2024-05-07]．https：//doi.org/10.13346/j.mycosystema.230317．

[4] 楊麗莉．繡球菌液體菌種培養(yǎng)及栽培基質配方研究[D]．陜西楊凌：西北農林科技大學，2019．

[5] 王斌，桑亞姣，張騰霄，等．繡球菌化學成分、人工栽培和液體發(fā)酵研究進展[J]．黑龍江八一農墾大學學報，2022，34（4）：59-64．

[6] 耿緣．繡球菌栽培關鍵參數研究[D]．陜西楊凌：西北農林科技大學，2017．

[7] 袁俊杰．食用菌生長模型及栽培室環(huán)境控制系統研究[D]．江蘇鎮(zhèn)江：江蘇大學，2007．

[8] 于海龍．可控環(huán)境下杏鮑菇子實體發(fā)育模型研究[D]．南京：南京農業(yè)大學，2009．

[9] 薛雨．基于機器視覺技術的食用菌成長過程監(jiān)控系統研究[D]．鄭州：華北水利水電大學，2018．

[10] 張康．杏鮑菇菌絲生長期關鍵環(huán)境因子的調控策略研究[D]．銀川：寧夏大學，2018．

[11] 周軍，丁文捷，朱學軍，等．基于機器視覺的不同濕度下杏鮑菇原基形成速率評估（英文）[J]．浙江大學學報（農業(yè)與生命科學版），2017，43（2）：262-272．

[12] 胡冬，袁濤，于海龍，等．基于數字圖像處理技術的豬肚菇菌落表型性狀分析[J]．食用菌學報，2022，29（3）：32-40．

[13] 陳燕，陸嘉豪，胡小春，等．基于VGG-UNet的食用菌菌絲體表型參數自動測量方法[J]．農業(yè)機械學報，2024，55（1）：233-240．

[14] 劉曉瑜，馬璐，楊馳，等．繡球菌工廠化栽培研究進展[J]．中國食用菌，2024，43（1）：97-104．

[15] 劉曉瑜，馬璐，楊馳，等．脂肪酸及表面活性劑對廣葉繡球菌液體培養(yǎng)的作用研究[J]．食藥用菌，2022，30（3）：226-232．

[16] 梁秀英，周風燃，陳歡，等．基于運動恢復結構的玉米植株三維重建與性狀提取[J]．農業(yè)機械學報，2020，51（6）：209-219．

[17] 周風燃．基于SfM的玉米植株三維重建和特征提取方法研究[D]．武漢：華中農業(yè)大學，2020．

[18] 林靜，趙萍，何莉莉，等．食用菌工廠化生產環(huán)境控制模擬模型的研究[J]．農機化研究，2007（10）：61-64．

[19] 趙忠玲，王笑．基于神經網絡的食用菌價格預測模型的建立[J]．中國食用菌，2020，39（3）：168-170．

[20] 夏燕，王成晨，張健，等．優(yōu)質香菇（花菇）子實體生長模型的研究[J]．食藥用菌，2024，32（1）：40-46．

[21] 陳崗，周瑤，詹永，等．基于溫濕度變化的銀耳子實體生長發(fā)育非線性模擬模型研究[J]．北方園藝，2019（7）：140-148．

[22] 徐方媛，陳濤．黃傘子實體性狀與產量的關系研究[J]．天津農業(yè)科學，2020（12）：12-14．