解淀粉芽孢桿菌NTBA分離及對小白菜的促生活性測定

摘 " "要：為挖掘優良的促生細菌菌株，通過形態學和分子生物學方法對煙草中分離的內生細菌進行鑒定，并測定其對小白菜的促生活性。經鑒定該內生菌為解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens），命名菌株為NTBA。該菌具有解有機磷、解無機磷和解鉀活性，并能夠產IAA。采用土壤中施入100、10、1 μL菌液的澆灌施菌法和小白菜種子的菌液浸種法，并以澆灌無菌水作為對照，測定對小白菜的促生作用。結果表明，培養10、15和20 d，2種施菌方法處理的小白菜的葉長、葉寬、株高及莖粗均顯著高于對照；培養20 d時，3個濃度菌液澆灌處理和菌液浸種處理的小白菜鮮質量分別比對照增加了78.99%、76.08%、70.29%和84.78%，干質量增加了86.44%、76.27%、31.36%和88.98%，最長根長分別增加了118.98%、83.94%、45.99%和63.50%。可見，解淀粉芽孢桿菌NTBA能夠明顯促進小白菜生長，提高其產量。研究結果可為小白菜生產提供有益的促生菌，也為其他作物生產提供了潛在的促生菌資源。

關鍵詞：解淀粉芽孢桿菌；小白菜；促生

中圖分類號：S634.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）08-123-08

Isolation of Bacillus amyloliquefaciens NTBA and determination of the growth-promoting activity on Chinese cabbage

WANG Mei1， SHANG Chunxiao2， LIU Zhenyu3， LI Xiangying3

（1. Agricultural Technology Extension Center， Fei County Agriculture and Rural Bureau， Feixian 273400， Shandong， China; 2. Agriculture and Rural Bureau， Liaocheng Jiangbei Water City， Liaocheng 252000， Shandong， China; 3. College of Plant Protection， Shandong Agricultural University， Taian 271018， Shandong， China）

Abstract： To explore excellent strains of growth promoting bacteria， endophytic bacteria isolated from tobacco were identified using morphological and molecular biology methods， and its growth promoting activity on Chinese cabbage was determined. The endophytic bacterium was identified as Bacillus amyloliquefaciens， and assigned as NTBA. It was found that the bacterium had the activity of hydrolyzing organic phosphorus， inorganic phosphorus and potassium， and could produce IAA. The growth promotion effect on Chinese cabbage was determined by pouring 100 μL， 10 μL and 1 μL bacterial solutions in the soil and by soaking Chinese cabbage seeds with bacterial solution， with sterile water as the control. The results showed that after cultured for 10， 15， and 20 days， the leaf length， leaf width， plant height， and stem diameter of Chinese cabbage treated with the two methods were significantly higher than those of the control. After 20 days of culture， compared with the control， the fresh mass of Chinese cabbage treated by pouring three concentrations of the bacterial solution and soaking seeds with bacterial solution increased by 78.99%， 76.08%， 70.29%， and 84.78%， respectively. The dry mass increased by 86.44%， 76.27%， 31.36%， and 88.98%， respectively. The root growth of Chinese cabbage was increased by 118.98%， 83.94%， 45.99%， and 63.50%， respectively. In conclusion， B. amylolyquenfaciens NTBA can obviously promote the growth of Chinese cabbage and increase its yield. This study provides beneficial plant growth-promoting bacteria for the production of Chinese cabbage and potential growth-promoting bacteria resources for other crops.

Key words： Bacillus amyloliquefaciens; Chinese cabbage; Growth-promoting activity

蔬菜等作物的產量增加和品質提升是農業生產的重要目標，合理使用肥料是達成此目標的重要方法。一直以來，化學肥料是重要的農用投入品，在農業生產中起到重要作用。隨著人們對施用化肥利與弊認識的不斷深入，近年來微生物肥料發展迅速且已成為肥料行業最具活力的板塊之一[1-2]。挖掘可用于蔬菜等作物生產的微生物資源，已成為科研人員和生產實踐者關注的熱點[3-5]。

細菌在自然界中種類很多且分布廣泛，功能復雜多樣，是重要的生態元素也是重要的農業資源。芽孢桿菌屬是一類具有良好功能并取得較多應用的細菌資源[6-8]，在促進植物生長[9-10]、植物抗病[11-13]和抗逆[14]等方面發揮了突出作用。研究發現，以解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）ZHRO制成的生物菌肥能夠提高甘蔗的生物量，提高根際土壤肥力[15]；解淀粉芽孢桿菌SQ-2具有解磷酸三鈣活性和固氮能力，具有對水稻的促生活性[16]；解淀粉芽孢桿菌DGL1具有一定的降解纖維素活性，具有促進牧草種子萌發和幼苗生長的能力[17]。張開祥等[18]研究也發現，解淀粉芽孢桿菌微生物菌劑可使小白菜增產15.44%。上述研究表明，解淀粉芽孢桿菌對多種作物具有良好的促生作用，發掘和利用該類菌株具有重要意義。

解淀粉芽孢桿菌廣泛存在于土壤、植物表面和體內，開展從不同生境中獲取有價值的菌株，并嘗試用于作物生產的研究有重要意義。筆者的研究即嘗試從煙草中獲取內生細菌，并以小白菜為試材，探究菌株對小白菜的促生作用，以期為小白菜乃至其他作物生產提供菌種資源。

1 材料與方法

1.1 細菌的分離和鑒定

1.1.1 細菌的分離與純化 所用細菌菌株分離自成株期健康煙草莖稈，煙草莖稈采集自山東省諸城市賈悅鎮瑯埠煙田，采集時間為2017年9月，保存于超低溫冰箱備用。將煙草莖稈切成長度5 cm左右的小段，75%酒精浸泡1 min后，用無菌水沖洗3次，再用酒精外焰輕燒表面滅菌10 s，將髓部組織縱向切成2 mm×2 mm薄片，并接種到LB固態培養基上，28 ℃培養3 d。根據細菌菌落特征，選取細菌單菌落，在LB固態培養基劃線培養，28 ℃培養3 d。挑取單菌落置于5 mL的LB培養基中，在28 ℃、200 r·min-1的條件下振蕩培養24 h，命名為NTBA，于-80 ℃保存備用。

1.1.2 細菌的鑒定 細菌鑒定試驗于2018年5月開展，地點為山東農業大學農業微生物重點實驗室。

將菌株NTBA接種到LB固態培養基上，28 ℃培養3～5 d，采用體式熒光顯微鏡觀察菌落特征并拍照，采用革蘭氏染色法，觀察細菌菌體形態和芽孢特征。

菌株分子鑒定：在LB培養基中培養細菌，獲得菌體，提取菌體基因組DNA。以菌體DNA為模板，PCR擴增該菌株16S rRNA、gyrA和rpoB基因片段。16S rRNA基因的引物對為27f （5'-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3'）和1492r （5'-CGGTGTGTACAAGGCCC-3'）；gyrA的引物對為gyrA-F （5'-CAGTCAGGAAATGCGTACGTCCTT-3'）和gyrA-R （5'-CAAGGTAATGCTCCAGGCATTGCT-3'）；rpoB的引物對為rpoB 2292f-F （5'-GACGTGGATGGCTACAACT-3'）和rpoB 3354r （5'-ATTGTCGCCTTTAACGATGG-3'）。反應體系：95 ℃預變性 5 min；94 ℃變性40 s，56 ℃復性40 s，72 ℃延伸90 s，30個循環；72 ℃延伸10 min。電泳檢測，將獲得的16S rRNA、gyrA和rpoB基因片段測序，并將16S rRNA、gyrA和rpoB基因序列進行BLASTn，根據BLASTn結果，利用MEGA 11軟件，基于最大似然法（Maximum Likelihood）進行多基因聯合系統發育樹構建。

1.2 解磷、解鉀及產IAA活性測定

試驗開展于2018年5—8月，地點為山東農業大學農業微生物重點實驗室。

1.2.1 解磷活性測定 參照張玉苗[19]的方法測定菌株NTBA解磷活性。配制解無機磷培養基和解有機磷培養基。將活化好的菌懸液2 μL點接于解磷培養基中，28 ℃培養120 h，觀察測定透明圈大小，測量透明圈（即溶磷圈）直徑（D）和菌落直徑（d），計算D/d值。試驗設3次重復。

1.2.2 解鉀活性測定 參照文獻[20-21]的方法檢測NTBA的解鉀活性。取NTBA菌懸液2 μL點接在鉀長石粉的培養基上，28 ℃培養120 h，測量透明圈（即解鉀圈）直徑（D）和菌落直徑（d），計算D/d值。試驗設3次重復。

1.2.3 產IAA活性測定 將細菌接種在含200 mg·L-1 L-色氨酸R2A培養基中，28 ℃、200 r·min-1培養3和5 d，然后使用Salkowski方法測定IAA活性[22]。將未接種細菌的含有200 mg·L-1 L-色氨酸的R2A培養基，在28 ℃培養3和5 d，作為陰性對照。將細菌以10 000 r·min-1離心，將上清液與Salkowski試劑混合。利用酶標儀測定530 nm處光密度值。試驗設3次重復。用0、5、10、20、40和60 mg·L-1 IAA的光密度值生成標準曲線。

1.3 菌株NTBA對小白菜的促生試驗

試驗開展于2018年5—8月。地點為山東農業大學農業微生物重點實驗室，小白菜盆栽試驗在實驗室光照培養箱中開展。

1.3.1 菌株NTBA菌液的獲得 將在LB固體培養基上劃線活化的菌株NTBA，挑取單菌落，置于5 mL的LB培養基中，在28 ℃、200 r·min-1的條件下振蕩培養12～24 h，然后吸取50 μL菌液轉移至50 mL的LB培養基中，在28 ℃、180 r·min-1振蕩培養24 h，獲得菌液，用于小白菜的促生試驗。

1.3.2 小白菜的盆栽與施菌方法 小白菜為北京青梗奶油小白菜，購自北京九方盛遠種子有限公司。將小白菜種子用無菌水浸泡16 h，播種于裝有滅菌土壤（121 ℃下濕熱滅菌2 h）的塑料盆中。采用圓形塑料盆，直徑33 cm、深13 cm，每盆播種2粒小白菜種子。

NTBA施菌方法分為菌液澆灌施菌法和浸種法。澆灌施菌法：播種小白菜后，將不同量的1.5.1獲得的菌液澆灌盆土中，A為每盆加入100 μL的NTBA菌液；B為每盆加入10 μL菌液和90 μL無菌水；C為每盆加入1 μL菌液和99 μL無菌水。浸種法：D為將小白菜種子用無菌水浸泡16 h，用1.5.1獲得的菌液浸泡5 min，然后播種。CK為每盆中加入100 μL無菌水，作為空白對照。每個處理5盆。

將小白菜放在光照培養箱中培養，培養溫度25 ℃，相對濕度60%，光照度為36 μmol·m-2·s-1，光照時間12 h。

1.3.3 小白菜主要農藝性狀測定方法 小白菜培養10、15、20 d時，分別測定葉長、葉寬、株高、莖粗。將培養20 d時的小白菜小心取出，并清除根際土壤，測定根的最大長度作為根長；稱量小白菜地上部分鮮質量，并在干燥箱80 ℃下烘干48 h后測定干質量，計算小白菜單株平均鮮質量與干質量。試驗設3次重復。

1.4 數據處理

使用Excel 2010進行數據整理和制圖。用IBM SPSS Statistics 20 軟件進行單因素方差分析，并用 Duncan's法進行多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 菌株NTBA的鑒定

2.1.1 形態學特征 菌株NTBA的菌落顏色為乳白色至淺黃色，初表面光滑濕潤，后逐漸呈粗糙干燥，菌落扁平，邊緣不整齊，中央平，四周隆起，半透明，無光澤（圖1-A）；菌體經革蘭氏染色后呈紫紅色，為革蘭氏陽性細菌（圖1-B）；菌體為長桿狀，產芽孢，芽孢形成于菌體中部。

2.1.2 分子生物學鑒定 經PCR獲得菌株NTBA 的16S rRNA、gyrA和rpoB片段，并測序進行Blastn，從Genbank選擇典型相關序列，將其與NTBA的16S rRNA、gyrA和rpoB基因序列構建多基因聯合系統發育進化樹，并以多黏類芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）的相關序列為外群（圖2）。結果表明，NTBA和解淀粉芽孢桿菌 （B. amyloliquefaciens）之間的相似性更高，在進化樹上聚類為一支。結合NTBA菌落特征和菌體特征，將菌株NTBA鑒定為解淀粉芽孢桿菌。

2.2 解淀粉芽孢桿菌NTBA解磷、解鉀活性與產IAA能力

2.2.1 NTBA解磷活性 測定NTBA在無機磷和有機磷培養基上培養120 h的菌落直徑（d）和透明圈直徑（D），在無機磷培養基上D/d是3.15，在有機磷培養基上D/d是3.47（圖3），表明NTAB具有解無機磷和有機磷的活性。

2.2.2 NTBA解鉀活性 測定NTBA在鉀長石粉培養基上培養120 h的菌落直徑（d）和透明圈直徑（D），計算得出D/d是1.51（圖4），表明NTAB具有解鉀活性。

2.2.3 NTBA的產IAA能力 將NTBA在含有200 mg·L-1 L-色氨酸的R2A培養基中培養3 d，測得IAA的含量（ρ，后同）為0.32 mg·L-1，培養5 d，IAA含量為0.42 mg·L-1（圖5），可見NTBA具有產IAA的能力。

2.3 解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜葉片的促生作用

在小白菜培養至10、15和20 d時，測定其葉長、葉寬。培養10 d時，100、10、1 μL 3個菌液澆灌處理的小白菜的葉長比對照分別顯著增加了71.44%、33.04%、29.75%，葉寬比對照分別顯著增加了52.77%、36.64%、12.21%；菌液浸種處理的小白菜的葉長比對照顯著增加了13.35%，葉寬比對照增加了57.17%（圖6-A）。培養15 d時，100、10、1 μL 3個菌液澆灌處理的小白菜的葉長比對照分別顯著增加了48.04%、41.22%、30.58%，葉寬比對照分別顯著增加了37.85%、47.88%、23.11%；菌液浸種處理的小白菜的葉長比對照增加了34.13%，葉寬比對照增加了45.99%（圖6-B）。培養20 d時，100、10、1 μL 3個菌液澆灌處理的小白菜的葉長比對照分別顯著增加了38.74%、51.31%、33.78%，葉寬比對照分別顯著增加了19.11%、21.23%、43.38%；菌液浸種處理的小白菜的葉長比對照增加了24.28%，葉寬比對照增加了24.87%（圖6-C）。可見解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜的葉片生長具有顯著的促進作用，NTBA菌液澆灌和菌液浸種均能促進小白菜葉長和葉寬的生長。

將小白菜培養20 d，測定其鮮質量和干質量，發現不同菌液處理均顯著增加了小白菜鮮質量、干質量。菌液浸種處理的小白菜鮮質量比對照增加了84.78%，100、10、1 μL 3個菌液澆灌處理的小白菜鮮質量比對照分別增加了78.99%、76.08%、70.29%。菌液浸種處理的小白菜干質量比對照增加了88.98%，100、10、1 μL 3個菌液澆灌處理的小白菜干質量比對照分別增加了86.44%、76.27%、31.36%（圖6-D）。可見，施用NTBA菌液能夠增加小白菜的物質積累量，提高其產量。

2.4 解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜株高和莖粗的促生作用

NTBA菌液的不同處理均顯著增加了小白菜的株高。菌液澆灌處理100、10、1 μL和菌液浸種處理，培養10 d時，小白菜的株高比對照分別增加了59.11%、29.61%、26.28%和39.94%；培養15 d時比對照分別增加了43.27%、20.86%、28.29%和28.94%；培養20 d時，比對照分別增加了33.30%、19.10%、21.68%和20.61（圖7-A）。說明NTBA對小白菜株高具有促生作用。

NTBA菌液的不同處理均顯著增加了小白菜的莖粗。菌液澆灌處理100、10、1 μL和菌液浸種處理，培養10 d時，小白菜的莖粗比對照分別增加了26.19%、11.90%、14.29%和21.43%，培養15 d時比對照分別增加了38.39%、29.46%、33.93和33.93%，培養20 d時比對照分別增加了30.60%、15.73%、30.26%和24.62%（圖7-B）。說明NTBA對小白菜莖粗具有促生作用。

2.5 解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜根系的促生作用

培養20 d，不同處理對小白菜根系的生長具有促進作用，根長均顯著大于對照；澆灌施用不同量的NTBA菌液，其作用效果彼此之間有顯著差異，施用100、10、1 μL的NTBA菌液的小白菜根長比對照分別增加了118.98%、83.94%、45.99%；NTBA菌液浸種處理的小白菜根長比對照增加了63.50%（圖8）。可見，解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜根系生長有顯著促進作用，菌液澆灌處理與菌液浸種處理均能達到良好的根系促生作用。

3 討論與結論

微生物肥料是綠色、可持續生態農業不可或缺的投入品，在作物生產中發揮著重要作用。筆者獲得的煙草內生細菌解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜具有明顯的促生活性，可增加小白菜的物質積累量，促進其產量提高。前人研究表明植物促生菌S3-1能夠使出苗45 d的小白菜葉片長度最大增加23.14%[23]，假單胞菌配施有機肥能夠增加小白菜產量65.97%[24]，筆者采用NTBA原液澆灌處理，使培養10 d的小白菜葉長增加了71.44%，培養20 d的小白菜鮮質量增加了78.99%，顯示出NTBA作為農業微生物資源的良好潛力。

解淀粉芽孢桿菌來源較廣泛，筆者獲得了植物內生細菌解淀粉芽孢桿菌NTBA。內生細菌往往具有對植物的促生活性、抗病蟲害活性等功能，其功能通常是因為內生菌具有促進植物吸收礦質養分、聯合固氮作用、誘導植物產生激素等作用機制[25-26]。本試驗分離得到的解淀粉芽孢桿菌NTBA具有較高的解無機磷、有機磷和解鉀活性，以及產IAA的能力，其對小白菜的促生作用與該活性機制相關。

在農業微生物資源中，芽孢桿菌通常被認為具有較大的應用潛力和價值，其對植物有益，對生態環境安全，在穩定性與化學農藥的相容性等方面明顯優于非芽孢桿菌和真菌等微生物[27-28]。通常解淀粉芽孢桿菌不僅具有對植物的促生活性，同時也可以通過自身合成抗菌物質、阻止致病菌定殖、誘導抗性等方式來防治植物病害[29-33]。因此，后續研究中可以進一步測定和確定NTBA對植物病害的防治效果，探討其作為植物病害防治的生防菌劑及作為植物促生菌劑的潛力，擴大其應用的廣譜性。

筆者的研究結果表明，解淀粉芽孢桿菌NTBA對小白菜具有促生作用，通常解淀粉芽孢桿菌的促生活性對植物具有普遍性[34-35]，那么NTBA也可能存在廣泛的促生活性。本研究結果表明，NTBA具有作為農用微生物的潛力，為農業生產提供了有價值的微生物資源，也為農用微生物的發掘與利用提供一定的參考。

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