不同密度對小麥籽粒灌漿與脫水特性的影響及其與千粒重的關系

摘要：以安麥1241和安麥1350為試驗材料，設置4個不同密度處理：150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）、375 kg/hm²（D4），研究密度對小麥灌漿速率和脫水特性的影響，及其與千粒重的關系。結果表明，隨種植密度的增加，小麥穗長、小穗數、結實率和單穗重呈下降趨勢，不孕小穗數呈上升趨勢。籽粒千粒重隨生育進程的推進而逐漸升高，在花后42 d達到最大，最終千粒重在各密度處理間存在差異，2個品種表現一致。千粒重隨種植密度的增加呈降低趨勢，不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數的增加而加大，花后42 d，D4處理千粒重較D1降低30.65%，差異顯著。籽粒灌漿速率隨花后天數的增加呈先升高后降低的趨勢，在花后14～21 d達到最大值。隨種植密度的增加，花后各階段籽粒灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降趨勢，D4處理平均灌漿速率較D1處理降低25.51%。隨密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但都在D3處理時達到最大；2個品種收獲期各處理的籽粒含水率均達到國家安全入庫標準級別。相關性分析結果表明，灌漿速率、平均灌漿速率與千粒重之間存在顯著或極顯著正相關關系；達到最大灌漿速率的時間（T_m）與千粒重存在顯著負相關關系；脫水速率與千粒重呈負相關關系。通徑分析結果表明：平均灌漿速率對千粒重的直接作用和間接作用最大，脫水速率對千粒重的直接作用和間接作用均為負向。

關鍵詞：小麥；密度；灌漿速率；脫水特性；千粒重

中圖分類號：S512.104 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）18-0068-07

收稿日期：2023-12-11

基金項目：國家現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-03）；河南省重點研發與推廣專項（編號：212102110293）；河南省安陽市重點研發與推廣專項（編號：2022C01NY025）。

作者簡介：張 凡（1991—），女，河南安陽人，碩士，助理研究員，主要從事小麥新品種選育及高產栽培研究。E-mail：aynkyzf@126.com。

通信作者：楊春玲，研究員，主要從事小麥育種研究。E-mail：874666957@qq.com。

小麥是世界第二大糧食作物，其產量構成因子為穗數、穗粒數和千粒重，而灌漿速率是影響千粒重形成的重要因素^［1］。前人對小麥灌漿速率進行了較多的研究^［2-5］，張永強等在新疆地區的研究發現，籽粒最大灌漿速率隨種植密度的增大呈先升后降的趨勢，在花后14 d達到最大值^［6-7］，但吳少輝等研究認為籽粒最大灌漿速率出現在花后20 d^［8］，羅喜銳則研究認為在花后28 d達到最大，其研究還發現不同密度處理下的千粒重差異隨著花后天數的推移而縮小^［9］。王暢等在冀東地區的研究認為，籽粒干重與灌漿速率呈顯著正相關關系，晚播條件下種植密度對灌漿速率的影響大于灌漿持續時間，對籽粒含水率影響不大^［10］。羅曉穎等在新疆旱地對春小麥的研究發現，播種量增大，平均灌漿速率與最大灌漿速率均降低，灌漿持續時間縮短^［11］。劉紅杰等研究認為，播期主要影響灌漿速率，而密度主要影響灌漿持續時間^［12］。

有關籽粒脫水特性的研究多集中在玉米上^［13-15］，對小麥脫水特性的研究較少。朱冬梅等在長江中下游地區的研究發現，小麥生理成熟期和收獲期籽粒含水率、生理成熟后籽粒脫水速率不同品種間差異顯著^［16］。馮素偉等研究認為，小麥籽粒脫水速率與0～21 d灌漿速率呈正相關關系，與21 d以后的灌漿速率呈負相關關系^［17］。

盡管前人對小麥灌漿速率進行了較多研究^［18-22］，但多為單一品種播期與密度或密度與光照雙因素處理，且在黃淮麥區的研究較為少見。因此，本試驗以2個品種為材料，通過設置4個不同密度處理，對比分析其籽粒灌漿速率與脫水特性，及其與千粒重的關系，以期為選育灌漿速率適宜、脫水速率較快、千粒重較高的品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021—2022年在河南省安陽市北關區安陽市農業科學院柏莊試驗基地（114°21′E，36°12′N）開展，海拔100 m，該區域屬北暖溫帶大陸性季風氣候。土壤為黏土，0～20 cm土壤有機質含量24.05 g/kg，全氮含量1.54 g/kg，速效磷含量19.53 mg/kg，速效鉀含量175.44 mg/kg，pH值8.07。

1.2 試驗設計

供試的2個小麥品種為安麥1241（豫審麥20180025）、安麥1350（國審麥20210136）。隨機區組設計，4個密度處理，分別為播種量150 kg/hm²（D1）、225 kg/hm²（D2）、300 kg/hm²（D3）、375 kg/hm²（D4），3次重復。播種方式為機播，行距20 cm，小區面積13.5 m²（9 m×1.5 m）。

2021年10月20日播種，播種前統一底施復合肥（N、P₂O₅、K₂O含量分別為17%、20%、5%）450 kg/hm²，拔節期追施尿素（N含量46%）225 kg/hm²，澆越冬水、拔節水、灌漿水。其他田間管理措施同高產栽培，適期收獲。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 穗部性狀

于小麥蠟熟期，在每個小區選取代表性麥穗30個，測量穗長、總小穗數和不孕小穗數，求出平均值，計算結實率。

結實率=總小穗數-不孕小穗數總小穗數×100%。

1.3.2 籽粒灌漿速率與脫水速率

于小麥開花期開始，選取花期、穗型大小一致的單穗300個進行掛牌標記，花后10 d開始取樣，以后每隔7 d取樣1次，每次每個小區取10個樣穗，直至收獲。稱取樣穗和籽粒鮮重，用于計算脫水速率，統計籽粒數量，分別將籽粒和剩下的穎殼、穗軸等物質裝于信封袋中，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后分別稱取二者的干重，用于計算單穗重和灌漿速率。

籽粒含水量（g）=籽粒鮮重-籽粒干重；

籽粒含水率=籽粒含水量/籽粒鮮重×100%；

脫水速率（%/d）=（前一次籽粒含水率-后一次粒籽含水率）/間隔天數；

灌漿速率［g/（千粒·d）］=（C_n+7-C_n）/7，式中：C為取樣時的千粒重；n為開花后的天數，分別為花后7、14、21、28、35、42 d。

用Logistic方程W=W_m/（1+ae^-bt）對籽粒灌漿過程進行擬合^［23-24］。式中：W為實測的籽粒千粒重；W_m為理論最大千粒重；t為開花至取樣的時間；a和b為相關參數。求導后可得最大灌漿速率出現時間：T_m=-a/b。

1.3.3 生理成熟期確定

單粒重達最大的日期確定為生理成熟期，有研究表明，半冬性小麥品種于花后35 d籽粒干重達到最大值^［24］，因此，本研究中將花后35 d作為籽粒生理成熟期來研究其脫水特性。

1.3.4 氣象數據

小麥孕穗后至收獲時的日均溫與降水量見圖1。

1.4 數據分析與處理

用Excel 2019對數據進行基本處理，用SPSS 19.0進行分析，用OriginPro 9作圖。

2 結果與分析

2.1 不同密度條件下不同小麥品種穗部性狀分析

由表1可知，隨種植密度的增加，小麥穗長、小穗數、結實率、單穗重和千粒重均呈下降趨勢，不孕小穗數呈上升趨勢，2個品種表現一致。安麥1241在D1處理下小麥穗長較D2、D3、D4處理分別增加3.84%、4.93%、7.18%，與D3、D4處理差異顯著，與D2處理差異不顯著；安麥1350在D1處理下小麥穗長較D2、D3、D4處理分別增加3.41%、4.17%、5.26%，處理間差異均不顯著。2個品種平均小穗數D1處理較D4處理增加6.85%，安麥1241差異不顯著，安麥1350差異顯著。2個品種平均不孕小穗數，D1處理較D4處理降低40.96%，結實率增加10.78%，差異顯著。2個品種的平均單穗重D1較D2、D3、D4分別增加14.46%、24.19%、39.54%，D1與D3、D4處理差異顯著，與D2處理差異不顯著，D2與D3處理差異不顯著。平均千粒重D1較D2、D3、D4分別增加17.07%、29.43%、44.44%，處理間均達顯著性差異。

2.2 不同密度下不同小麥品種千粒重變化

由圖2可知，籽粒千粒重隨生育進程的推進而升高，在花后42 d時達到最大值，隨種植密度的增加呈降低趨勢。在花后7～21 d，D1處理的千粒重高于D2、D3、D4處理，但D2、D3、D4處理間差異較小。在花后21～42 d，D2、D3、D4處理間差異明顯，且隨花后天數的增加，差異逐漸加大。

由表2可知，在花后不同天數，千粒重均表現為D1＞D2＞D3＞D4，2個品種表現一致。花后7 d，安麥1241千粒重D4處理較D1、D2、D3處理分別降低68.40%、51.13%、32.06%，各處理間差異均顯著；安麥1350的D4處理較D1處理降低49.72%，差異顯著，但D2、D3、D4處理間差異不顯著，至花后14 d時D2與D4處理間差異顯著，但D2與D3處理間差異仍不顯著。花后21 d，D4處理平均千粒重較D1、D2、D3分別降低36.28%、17.90%、10.40%，D1與D2、D3與D4處理間差異不顯著，D1與D3、D4處理間差異顯著。花后28 d，D4處理平均千粒重較D1、D2、D3處理分別降低30.88%、15.97%、9.02%，處理間的差異顯著性與21 d時相同。花后35 d，D4處理平均千粒重較D1顯著降低30.60%，至42 d時，安麥1241的千粒重D4處理較D1、D2、D3處理分別降低32.57%、20.44%、13.35%，安麥1350的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低28.66%、16.32%、9.27%，D1與D3、D4處理間差異顯著，與D2處理間差異不顯著。在開花后的生育進程中，不同密度條件下安麥1350的千粒重和理論最大千粒重均高于安麥1241。不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數的增加而加大，2個品種表現一致。

2.3 不同密度條件下不同小麥品種籽粒灌漿速率比較

隨生育進程的推進，籽粒灌漿速率呈先升后降的趨勢（圖3），在花后14～21 d灌漿速率達到最大值（表3）。隨種植密度的增加，籽粒灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降趨勢，處理間差異不顯著。安麥1241的D1、D2、D3、D4處理下最大灌漿速率分別為3.17、2.66、2.61、2.34 g/（千粒·d），D4處理較D1、D2、D3處理分別降低26.18%、12.03%、10.35%，安麥1350在D1、D2、D3、D4處理的最大灌漿速率分別為3.04、2.72、2.62、2.35 g/（千粒·d），D4處理較D1、D2、D3處理分別降低22.70%、13.60%、10.31%。分析平均灌漿速率發現，2個品種D4處理平均較D1、D2、D3處理分別降低25.51%、16.56%、10.76%，D3處理較D1、D2處理分別降低16.52%、6.49%，D2處理較D1處理降低10.73%。與D1相比，2個品種D2、D3、D4處理達到最大灌漿速率的時間均推遲1 d。品種間比較，安麥1241在14～21 d的平均最大灌漿速率較安麥1350高0.47%，平均灌漿速率高3.40%，各處理的T_m較安麥1350均推遲1 d。

由圖4可以看出，隨種植密度的增加，2個品種灌漿速率在不同取樣階段均呈下降趨勢。花后7～14 d和14～21 d，D1與D2處理的灌漿速率差異較大，D2、D3、D4處理間差異較小，2個取樣時期安麥1241在D1處理下灌漿速率均高于安麥1350，在D2、D3、D4處理下與安麥1350的灌漿速率相當。花后21～28 d，各處理間灌漿速率差異較明顯，表現為D1＞D2＞D3＞D4，且安麥1241的灌漿速率在各密度下均高于安麥1350，但到花后28～35 d時，D4處理下安麥1241的灌漿速率卻低于安麥1350。花后35～42 d，各處理間差異仍較明顯，但與前2個取樣時期相比，品種間差異變小。

2.4 不同密度條件下小麥籽粒脫水特征

由表4可知，隨種植密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但均在D3處理時達到最大，處理間差異不顯著。在生理成熟期，籽粒含水率隨種植密度的增大而降低，2個品種表現趨勢一致，均表現為D1＞D2＞D3＞D4，安麥1241的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低1.69、1.30、1.28百分點，安麥1350的D4處理較D1、D2、D3處理分別降低1.51、1.11、0.49百分點，處理間差異均不顯著。收獲期籽粒含水率隨密度的增加亦呈下降趨勢，安麥1241、安麥1350籽粒含水率D1處理較D4處理分別高0.83、3.37百分點，但各處理的籽粒含水率均低于國家小麥入庫13%的水分標準。品種間比較，2個品種在生理成熟期籽粒含水率相當，但在收獲期時安麥1241的平均籽粒含水率較安麥1350低1.78百分點，因此安麥1241生理成熟后籽粒平均脫水速率較安麥1350高4.41%。

2.5 小麥籽粒脫水速率、灌漿參數與千粒重的相關性分析

由表5可知，開花后各階段的灌漿速率及平均灌漿速率與千粒重均達到顯著或極顯著正相關關系；達到最大灌漿速率的時間與千粒重呈顯著負相關關系；脫水速率與千粒重呈負相關關系，但相關性不顯著。由此可見，小麥籽粒各階段的灌漿速率是影響千粒重的重要因素。

2.6 小麥籽粒灌漿速率、脫水速率與千粒重的通徑分析

為進一步比較灌漿速率、脫水速率對千粒重貢獻的大小，在相關性分析的基礎上進行了通徑分析，結果（表6）表明，灌漿速率指標中平均灌漿速率對千粒重的直接作用最大，且為正向作用，V_7～14的直接作用最小；脫水速率、T_m對千粒重的直接通徑系數分別為-0.118、-0.382，為負向。從間接通徑系數總和來看，平均灌漿速率對千粒重的間接作用最大，且為正向，脫水速率對千粒重的間接作用最小，為負向。

3 討論與結論

3.1 不同密度對小麥千粒重的影響

千粒重是小麥產量構成三要素之一，其大小受籽粒灌漿過程的影響^［25］。本研究中，籽粒千粒重隨生育進程的推進而升高，隨種植密度的增加而降低，這與羅曉穎等的研究結果^［11］較一致。羅喜銳研究認為，不同密度處理下的千粒重差異隨著花后天數的推移而減小^［9］，這與本研究得出的不同密度處理間千粒重的差異隨花后天數的增加而加大的結論相矛盾，究其原因為，前者研究中的基本苗數為150萬株/hm²，小于本研究中由不同播量形成的基本苗數（2個品種分別為360萬～715萬株/hm²和390萬～760萬株/hm²），也可能與不同試驗條件下的氣候類型有關。

3.2 不同密度對小麥灌漿速率的影響

灌漿過程的快慢及灌漿持續時間的長短影響千粒重的高低^［26-27］。在本6e3e062b846f036213438d4f978a6439研究中，籽粒灌漿速率隨生育進程的推進呈先升后降的趨勢，隨種植密度的增加，灌漿速率和平均灌漿速率均呈下降的趨勢。這與大多數研究結果^［6，10］較一致，但與劉芳亮等的研究結果^［19］不同，原因可能是后者的播種時間跨度較大，且均早于本研究中的播種時間，播期與密度間的互作效應明顯。

本研究中的小麥最大灌漿速率出現在花后14～21 d，與張永強等認為的最大灌漿速率出現在花后14 d和花后17 d^［6］，以及羅喜銳認為的最大灌漿速率出現在花后28 d^［9］不同，這可能與不同品種的灌漿特性有關。隨種植密度的增大，最大灌漿速率出現時間往后推遲，這與張永強等的研究結果^［7］一致，但與羅曉穎等的研究結果^［11］不同，原因可能是后者的試驗材料為春小麥，且為新疆旱地地區，而本研究中的試驗材料為半冬性小麥，氣候條件也與新疆地區存在較大差異。在本研究中安麥1241的灌漿速率高于安麥1350，而最終千粒重卻低于安麥1350，這可能與各階段的灌漿持續時間有關，這點在趙莉等的研究結論^［22］中得到印證。此外，也可能與2個品種不同的基因型有關，具體原因仍有待進一步試驗驗證。

3.3 不同密度對小麥脫水速率的影響

小麥籽粒脫水特性不僅受基因型、環境的影響，也與脫水過程中的生理變化有關^［28-30］，脫水速率是衡量小麥品種脫水快慢的指標^［16］。在本研究中，隨種植密度的增加，安麥1241籽粒脫水速率呈先降后升再降的趨勢，安麥1350呈先升后降的趨勢，但都在D3處理達到最大。相關性分析結果表明，脫水速率與千粒重呈負相關關系，這與朱冬梅等的研究結果^［16］一致。2個小麥品種生理成熟期、收獲期的籽粒含水率及脫水速率存在差異，但收獲期各處理的籽粒含水率均低于于國家小麥入庫13%的水分標準，可以直接入庫，不需要烘干或晾曬。為避免生產上小麥收獲后期遭遇“爛場雨”，建議推廣利用安麥1241和安麥1350這2個脫水速率較快的品種。

參考文獻：

［1］ 張耀蘭，曹承富，杜世州，等. 淮北地區高產小麥籽粒灌漿特性分析［J］. 華北農學報，2010，25（增刊2）：84-87.

［2］劉慶芳，李小康，劉保華，等. 冬小麥籽粒灌漿特性和旗葉光合特性對產量的影響［J］. 江蘇農業科學，2022，50（19）：61-67.

［3］李 娜，張保軍，張正茂，等. 不同施氮量和播量對‘普冰151’干物質積累特征及籽粒灌漿特性的影響［J］. 西北農業學報，2017，26（5）：693-701.

［4］嚴美玲，鄭建鵬，殷 巖，等. 不同水分處理對小麥光合特性及灌漿特性的影響［J］. 山東農業科學，2022，54（6）：55-59.

［5］趙慶玲，林 文，任愛霞，等. 春季追肥對冬小麥群體構建和籽粒灌漿進程的影響［J］. 作物雜志，2021（3）：99-105.

［6］張永強，陳傳信，方 輝，等. 弱光下種植密度對冬小麥冠層溫濕度及籽粒灌漿的影響［J］. 中國農業氣象，2019，40（5）：301-307.

［7］張永強，方 輝，陳傳信，等. 遮陰和種植密度對冬小麥灌漿特性及籽粒品質的影響［J］. 中國農業大學學報，2019，24（5）：10-19.

［8］吳少輝，田文仲，張 園，等. 播期和密度對黃淮麥區弱春性小麥品種籽粒灌漿特性的影響［J］. 江西農業學報，2014，26（10）：16-19.

［9］羅喜銳. 種植密度對西農226小麥產量及灌漿特性的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2023：30-32.

［10］ 王 暢，楊德華，裴世娟，等. 種植密度對冀東地區晚播冬小麥籽粒灌漿特性和產量的影響［J］. 河北科技師范學院學報，2021，35（2）：20-2LJJqTn3jx1pMLlGr/9QI3lQiyXamRF+Hb/28NPnR5qA=6.

［11］羅曉穎，房彥飛，孫婷婷，等. 播種量對旱地春小麥干物質積累、灌漿特性及產量的影響［J］. 新疆農業科學，2023，60（11）：2704-2711.

［12］劉紅杰，任德超，倪永靜，等. 播期和密度對冬小麥開花后干物質轉運及灌漿特征參數的影響［J］. 江蘇農業學報，2022，38（5）：1227-1237.

［13］肖珊珊，張翼飛，楊克軍，等. 不同熟期品種間作對春玉米籽粒灌漿、脫水特性及產量的影響［J］. 中國農業科學，2022，55（12）：2294-2310.

［14］朱亞利，王晨光，楊 梅，等. 不同熟期玉米不同粒位籽粒灌漿和脫水特性對密度的響應［J］. 作物學報，2021，47（3）：507-519.

［15］徐田軍，張 勇，趙久然，等. 不同雜種優勢群玉米自交系籽粒灌漿和脫水速率評價［J］. 植物遺傳資源學報，2021，22（6）：1595-1605.

［16］朱冬梅，王 慧，劉大同，等. 小麥籽粒灌漿與脫水特性［J］. 中國農業科學，2019，52（23）：4251-4261.

［17］馮素偉，王光濤，王玉泉，等. 不同小麥品種籽粒脫水特性研究［J］. 華北農學報，2020，35（2）：65-71.

［18］丁位華，王 丹，李婷婷，等. 播期、密度對小麥物質轉運和籽粒灌漿的影響［J］. 江蘇農業科學，2018，46（3）：48-52.

［19］劉芳亮，任益鋒，王衛東，等. 播期和密度對冬小麥普冰151籽粒灌漿特性及產量的影響［J］. 山東農業科學，2017，49（6）：41-47.

［20］劉迪迪. 密度對小麥開花期糖花比及籽粒灌漿的影響［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2015：14-20.

［21］郭明明，趙廣才，郭文善，等. 播期對不同筋力型小麥旗葉光合及籽粒灌漿特性的影響［J］. 麥類作物學報，2015，35（2）：192-197.

［22］趙 莉，何賢芳，都斌斌，等. 不同播種期對小麥籽粒灌漿特性的影響［J］. 北方農業學報，2020，48（5）：1-9.

［23］王麗娜，韓玉林，鄒少奎，等. 不同小麥品種粒重與籽粒灌漿特性探究［J］. 山東農業科學，2019，51（10）：40-44.

［24］馮素偉，胡鐵柱，李 淦，等. 不同小麥品種籽粒灌漿特性分析［J］. 麥類作物學報，2009，29（4）：643-646.

［25］項 超，周春宏，徐智斌，等. 小麥穗下節性狀與灌漿速率及產量相關因素的關系［J］. 應用與環境生物學報，2022，28（2）：352-357.

［26］杜世州，喬玉強，李 瑋，等. 低溫冷害下不同播期和播量對冬小麥籽粒灌漿特征的影響［J］. 中國生態農業學報，2014，22（5）：551-559.

［27］韓東偉，何建寧，李浩然，等. 灌水時期對冬小麥個體、群體結構和冠層光合作用的影響［J］. 江蘇農業學報，2022，38（3）：577-586.

［28］霍仕平，晏慶九. 玉米生理成熟后籽粒快速脫水的意義及其研究進展（綜述）［J］. 四川農業大學學報，1993，11（4）：626-629.

［29］牛明功，胡炳義，張 勝，等. 小麥種子脫水過程中多胺水平的變化［J］. 種子，2006，25（11）：61-63.

［30］Kim T H，Hampton J G，Opara L U，et al. Effects of maize grain size，shape and hardness on drying rate and the occurrence of stress cracks［J］. Journal of the Science of Food and Agriculture，2002，82（10）：1232-1239.