冬棗光響應模型及不同物候期光合變化動態研究

摘" " 要：【目的】設施栽培極大改變了冬棗生長環境，也對其光合作用進行調控，但是冬棗最佳光合模型以及不同設施栽培模式下不同物候期光合特性變化動態尚不明確。【方法】針對溫棚、避雨棚和露地3種冬棗栽培模式，測定光響應參數并用4種光響應模型擬合，同時對冬棗植株不同物候期的光合生理特性進行比較分析。【結果】通過比較直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和指數模型的冬棗光響應曲線的擬合效果，發現直角雙曲線修正模型對冬棗的光響應曲線擬合效果最好，能較好地對3種栽培模式下測定的冬棗光響應曲線進行擬合。此外，通過對比盛花期環剝和未環剝的冬棗，發現環剝顯著改變了冬棗植株的生長勢，抑制了光合速率，直至脆熟期才恢復至與未環剝植株相近狀態。3種栽培模式下冬棗不同物候期光補償點（LCP）、光飽和點（AQE）和最大凈光合速率（Pnmax）的總體變化趨勢基本相似，均表現為脆熟期較高，而幼果期和采后較低。【結論】通過擬合冬棗最佳光響應模型，闡明了不同設施栽培模式對冬棗光合作用的影響規律，為設施栽培合理調控光合環境、促進棗樹生長和坐果提供了理論指導。

關鍵詞：棗；設施栽培；光響應曲線；凈光合速率

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2024）08-1617-10

Light response model and photosynthetic dynamics at different phenological stages of Dongzao jujube

XIE Bingqian， GUO Tianran， LI Yuting， REN Lihui， HUANG Jian*

（College of Forestry， Northwest Aamp;F University/Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Silviculture in Loess Plateau/Research Center of Jujube National Forestry and Grassland Administration on Silviculture in Loess Plateau， Yangling 712100， Shaanxi， China）

Abstract： 【Objective】 At present， facility cultivation has become the main cultivation method for jujube， which is a kind of artificially-created way of cultivation， by construction of greenhouses and/or other protective facility， to provide favorable environmental conditions for the growth and to reduce the impact of the natural environment on the growth of the plant. At the same time， facility cultivation can also adjust the photosynthetic ability of jujube plants. Although facility cultivation has great advantages， jujube farmers’ knowledge on controlling the internal environment of facility is still not enough， and the growth characteristics of Dongzao jujube and other related understandings are insufficient， resulting in the current facility cultivation being prone to improper regulation， which will directly affect the development and yield. However， the optimal photosynthetic model of jujube and the dynamic change pattern at different phenological periods under different facility cultivation modes are still unclear. This study carried out model fitting and light response curve analysis for Dongzao jujube tree in different phenological periods under three facility cultivation modes. 【Methods】 The photosynthesis of Dongzao jujube tree was assessed through a randomized sampling of plants grown in the greenhouse， rain shelter and open field. During the various phenological stages， including the budding stage， full-flowering stage， young-fruit stage， expanding stage， crisp-ripening stage and post-harvest stage， measurements were conducted in more than three sunny days status. For accurate data collection， plants with identical growth were selected， and measurements were performed choosing 3-6 leaves from four different directions of the canopy. The photoresponse parameters were determined， including net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration， stomatal conductance transpiration rate and water use efficiency. Subsequently， the average values of these parameters were calculated for a comprehensive analysis. The measurement was performed from 09：00 a.m. to 11：00 a.m. The leaves were stimulated for 20 minutes with 2200 μmol·m-2·s-1 light intensity. Prior to measuring， wipe the dust on the surface of the leaf with a paper towel. The exponential model， non-rectangular hyperbola model， rectangular hyperbola model and its modified form were all applied to fitting， with the certainty coefficient， mean square error and mean absolute error serving as criteria for evaluating the accuracy of the fittings. Finally， the photosynthetic physiological characteristics of Dongzao jujube under different phenological periods were compared. Simultaneously， during the flowering season （mid-July）， were measured the diurnal variation in photosynthesis and their light response curve. The correlation indexes of photosynthesis between girdling and treatments were compared to analyze the effect of girdling on the photosynthetic efficiency. 【Results】 The results showed that， by comparing the fitting effects of four models， non-girdling i.e. right-angled hyperbola modified model， right-angled hyperbola model， non-right-angled hyperbola model and exponential model， R2， MSE and MAE were introduced to analyze the fitting accuracy of the fitting data. The analysis showed that there was a certain deviation between the fitting points of the four models and the measured values， and the fitting results of the four models were in a descending order as follows： non-rectangular hyperbola model ＞ rectangular hyperbola model ≈ measured value ≈ rectangular hyperbola modified model ＞ exponential model. By combining the results of R2， Pnmax， LSP and LCP， as well as MSE and MAE， the light response curve of Dongzao jujube was best fitted by the right-angle hyperbolic modified model， which was closest to the measured value and could fit the light response curve of Dongzao jujube under different cultivation modes. The LCP， LSP， AQY and Pnmax of Dongzao jujube at different phenological stages were the lowest at the full-flowering stage， and then gradually recovered to the highest value at the crisp-maturity stage. In addition， the Pnmax， LSP， LCP and AQY values of the girdling plants were lower than those of the non-girdling plants at the full-flowering stage， and the net photosynthetic rate of the non-girdling plants was significantly higher than that of the girdling plants. Under high light-intensity conditions， girdling not only changed the growth potential of Dongzao jujube but also inhibit the photosynthetic capacity. This effect is not restored until the crisp-ripening stage. 【Conclusion】 This study fitted the optimal light response model of Dongzao jujube， through which the photosynthetic characteristics could be accurately evaluated， the influence of different facility cultivation models on the photosynthesis was also clarified， and the pattern of light demand in the whole growth process was revealed， which provided theoretical instruction for the regulation of photosynthetic environment in facility cultivation and the promotion of growth and fruit setting for jujube trees.

Key words： Ziziphus jujuba; Protected cultivation; Light response curve; Net photosynthetic rate

冬棗（Ziziphus jujuba Mill. ‘Dongzao’）是中國著名的鮮食棗品種，果肉細脆，富含糖和維生素C，深受廣大消費者喜愛，已成為中國高端特色水果類型之一。目前，中國冬棗栽培面積約13.33萬hm2，是中國當前鮮食棗產業的主導品種[1]，在傳統的露地栽培模式中，成熟期冬棗遇雨裂果是主要的災害性問題，也是影響產業可持續發展的主要問題。

近年來，冬棗設施栽培模式在大荔、運城等地得到廣泛應用，不但有效地緩解了冬棗成熟過程中的裂果問題，而且對冬棗的果實品質也有顯著改善。目前，大荔冬棗的設施栽培面積已達2.8萬hm2 [2]，運城約有1.33萬hm2 [3]。設施栽培已逐漸成為冬棗的主要栽培模式。冬棗設施栽培的主要類型有日光溫棚、避雨棚等。通過設施栽培，冬棗可以實現提前成熟，棗的供應期分別延長到5月中旬、7月中旬和9月初，極大地優化了鮮食棗的產業結構，進一步提高了當地的經濟效益[4]。

光響應模型在生態學、植物生理學、農業科學等領域有著廣泛的應用。植物光響應曲線是描述植物光合速率與光照度之間關系的曲線，通常以光合速率（或凈光合速率）為縱軸，光照度為橫軸，通過試驗測定得到。光響應模型可用于擬合光合數據，反映植物生長過程中的光化學反應過程[5]。自1905年Blackman[6]提出第一個光響應模型以來，國內外研究者相繼提出了多種光響應數學模型，常用的有：直角雙曲線模型[7]、非直角雙曲線模型[8]、指數模型[9]。植物的最大凈光合速率（Pnmax）、光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）等光合參數均可以使用光響應模型計算得出。每種模型適用的范圍有限[10]，且擬合值相比實測值存在偏差[11]，也有一定的缺陷，比如不能擬合出Pnmax和LSP[12]，不能準確描述高光強下的光響應曲線等[13]。直角雙曲線修正模型的提出解決了以上問題[14]，目前已經廣泛應用于各種植物的光合特性研究[15]。眾多研究者通過對比植物光響應曲線，使用不同模型的擬合效果，判斷出適合該植物的最佳光響應數學模型，保證后續光響應研究的準確性。蔣冬月等[16]采用3種模型對6種柳屬植物進行光響應曲線擬合，通過比較擬合效果，得出直角雙曲線修正模型能夠更加精確地估測柳屬植株的光合參數。劉佳哲等[17]采用直角雙曲線修正模型對4種植物的光響應曲線進行了擬合，提出各植物均表現出良好的擬合效果，擬合優度高。鄧云鵬等[18]通過比較5個光響應模型對6個種源的栓皮櫟光響應曲線的擬合效果，提出修正模型能夠保證光響應參數估計的準確性。在針對祁連山中段5種典型植物的光響應曲線進行擬合后，發現使用直角雙曲線修正模型可以作為青海云杉（Picea crassifolia Kom.）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）等典型植物光響應曲線的最優擬合模型[19]。同樣，在西梅（Prunus domestica L.）[20]、杏（Armeniaca vulgaris Lam.）[21]以及桃[Prunus persica （L.） Batsch][22]等植物上也有廣泛的應用研究，但棗的光響應過程及特征參數的最優擬合模型還未見報道。

目前有關棗樹的光合特性研究主要有以下幾個方面，一是不同施肥狀況下棗樹的光合特性比較[23]；二是不同棗品種光合作用對比[24-25]；三是不同管理措施（灌溉條件、間作方式）棗樹的光合能力對比[26-27]。而針對不同設施類型條件下棗樹植株不同物候期光響應特征及光合生理參數，尚缺乏系統研究。不同設施類型的內部環境因子有顯著差異，也會引起植物光合特性的差異。何永波等[28]在宮棗上的研究證明，設施和露地栽培模式下，葉片的光合日變化情況一致，均表現為雙峰曲線，但在設施栽培下宮棗的凈光合速率高，可以有效提高冬棗的光合特性。壺瓶棗在日光溫室也比露地的光飽和點低，研究也證明在設施栽培時適當的遮陰處理可以提高果實品質[29]。李玉婷[30]通過比較溫室、避雨棚和露地3種栽培條件下冬棗的光合特性，發現露地栽培模式下冬棗光合有效輻射（PAR）和飽和水汽壓（Vpd）最大、溫室最小，露地條件下冬棗的主要環境因子是Vpd和PAR，影響避雨棚冬棗的主要因子是Vpd，溫室栽培條件下Pn的主要因子是PAR。筆者在本研究中通過對比不同栽培模式及物候期植株的光響應曲線及擬合出的參數，探究不同物候期冬棗植株光合特性，明確不同栽培模式下不同時期冬棗植株的光合變化動態，以期為制定冬棗的設施栽培控制管理措施提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于陜西省渭南市大荔縣，屬暖溫帶半干旱大陸性季風氣候，年平均氣溫14.4 ℃，年平均降水量514 mm，無霜期214 d。

1.2 試驗材料和管理措施

分別于露地、避雨棚（聚乙烯PE膜）以及溫棚（PE棚膜）3種栽培模式中選擇待測植株，品種為冬棗（砧木為酸棗），樹齡為3～5年生，栽植密度分別為：露地2.0 m×3.0 m，避雨棚1.5 m×3.0 m，溫棚1.0 m×2.0 m。露地和避雨棚栽植的冬棗為三主枝開心形，溫棚栽植冬棗為主干形。在盛花期均噴施國光公司生產的GA3+6BA的混合液體，以促進坐果。

溫棚（日光溫室傳統名稱）為半地下結構，室內地面比室外低0.5 m，棚頂均覆蓋一層PE薄膜，膜厚度為0.12 mm；溫棚間距以在12月全年日照最短的季節、前后排溫棚相互不遮擋光照為標準。

避雨棚覆蓋層為PE薄膜，膜厚度為0.12 mm，棚體走向為南北方向，棚長90～120 m，跨度9～12 m，棚高約3 m，塑料薄膜上、下分別有竹子的壓桿、拱桿。

環剝處理：為了促進冬棗坐果，在盛花期采用環剝技術，在主干中間部位環剝1 cm左右。在本試驗中，選擇晴朗天氣對盛花期環剝和未環剝的冬棗進行光合參數測量。

1.3 光合參數測定方法

光合日變化測定：在2020年4—6月，使用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR Biosciences Inc.，USA）以及紅藍光源（02B）對3種栽培模式（溫棚、避雨棚、露地）下的盛花期冬棗進行測定。具體測定參考李玉婷[30]的方法。

光響應曲線測定：對3種栽培模式（溫棚、避雨棚、露地）下不同物候期（現蕾期、盛花期、幼果期、膨大期、成熟期、果實采收后）冬棗的光合參數進行測定，儀器參數設定時，將光合有效輻射一共設置17個梯度，每組進行3次重復試驗，取平均值進行分析。測定數據最終采用直角雙曲線修正模型進行光響應曲線擬合[31]，求出相關光合指標。

1.4 計算公式及數據處理

光響應曲線的擬合使用以下4種光響應數學模型，并計算其光合參數。

（1）直角雙曲線模型（RHM）。

直角雙曲線模型的表達式為：

式中，Pn為凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；a為初始量子斜率；PAR為光合有效輻射強度（μmol·m-2·s-1）；Pnmax為最大凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；Rd為暗呼吸速率（μmol·m-2·s-1）

（2）非直角雙曲線模型（NHM）。

非直角雙曲線的表達式為：

式中，[k]為表示曲線彎曲程度的曲角參數，取值范圍為0≤[k]≤1，其他參數意義同（1）。

（3）指數模型（EM）。

指數模型的表達式為：

式中，e為自然對數的底，e=2.718，[a]為常數，其他參數意義同（1）。

（4）直角雙曲線修正模型（MRHM）。

直角雙曲線修正模型的表達式為：

式中，β，γ為修正系數，β為光抑制項，γ為光飽和項，其他參數意義同（1）。

（5）模型評價。

采用確定系數（R2）、均方誤差（MSE）、平均絕對誤差來評價模型擬合的精度（MAE）[6，25]。其中，R2通過光合計算模型（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）計算，而MSE和MAE計算公式分別如下：

式中，[yt]和[yt]分別代表觀測值和計算值。MSE和MAE越小，則計算值與觀測值越接近。

通過模型擬合計算出LSP、Pnmax和Rd等生理參數，將其與實測值進行比較。同時作圖比較這些模型的觀測值、擬合值。

不同處理水平間差異分析采用單因素方差分析（One-way ANOVA），Turkey檢驗；環剝處理間利用獨立樣本t檢驗（p＜0.05）進行差異性分析；采用R語言中的glm包進行通用線性模型分析，用ggplot 2包作圖，用SPSS 22.0軟件處理數據。

2 結果與分析

2.1 冬棗的光響應模型選取

分別使用直角雙曲線修正模型（Ⅰ），直角雙曲線模型（Ⅱ）、非直角雙曲線模型（Ⅲ）、指數模型（Ⅳ）對冬棗3種栽培模式下（A：露地盛花期、B：溫棚盛花期、C：避雨棚盛花期、D：避雨棚膨大期、E：避雨棚脆熟期）的光響應曲線進行擬合。根據擬合曲線與實測曲線的偏差比較4種模型擬合的效果（表1），4種模型擬合的點與實測值存在一定的偏差，具體表現為：露地盛花期（A），PAR在400～1200 μmol·m-2·s-1范圍內，直角雙曲線模型的擬合值明顯低于實測值，在PAR＞400 μmol·m-2·s-1時，直角雙曲線模型的擬合值明顯高于實測值，在避雨棚脆熟期（E）冬棗植株的擬合曲線中也表現出同樣的結果。避雨棚盛花期（B），PAR在500～1700 μmol·m-2·s-1范圍內，擬合值與實測值最接近的模型為直角雙曲線修正模型，其次是非直角雙曲線模型和指數模型，直角雙曲線模型的擬合值與實測值相差最大。在溫棚盛花期（C），4種模型擬合值與實測值均相差較小。在避雨棚膨大期（D），當PAR在300～1200 μmol·m-2·s-1范圍內時，4種模型擬合的各個點相較觀測值均較低，其中，與實測值差異最小的是直角雙曲線修正模型的擬合值；當PAR大于1200 μmol·m-2·s-1時，4種光響應數學模型擬合的各個點均高于實測值，其中直角雙曲線修正模型下的擬合值最接近實測值。

比較不同模型擬合出的Pnmax，發現在露地、溫棚和避雨棚栽植的冬棗盛花期、避雨棚冬棗的膨大期和脆熟期，直角雙曲線修正模型和指數模型擬合的Pnmax與實測Pnmax最接近，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的Pnmax明顯高于實測的Pnmax。根據LSP擬合結果發現，露地盛花期、避雨棚盛花期、溫棚盛花期以及避雨棚膨大期使用直角雙曲線修正模型擬合的LSP與實測值最接近，指數模型和非直角雙曲線模型的擬合LSP相較實測值均較小。從LCP擬合結果來看，在露地盛花期和避雨棚盛花期，4種模型擬合結果大小依次為：非直角雙曲線模型＞直角雙曲線修正模型≈實測值≈直角雙曲線模型＞指數模型。

為進一步定量檢驗4種光響應模型的擬合效果，引入R2、MSE和MAE來評估模型的擬合精度。從R2來看，只有在避雨棚膨大期各模型的R2小于0.96，在其他4個時期，4個光響應模型的擬合度均在0.96以上，擬合精度較高。在避雨棚膨大期、避雨棚脆熟期兩個時期，直角雙曲線修正模型擬合的光響應曲線R2最大，同時MSE和MAE最小，說明其擬合精度高；在露地盛花期，使用指數模型擬合的光響應曲線精度最高，其R2最大，MSE和MAE最小，直角雙曲線修正模型的R2、MSE和MAE與其相差較小，精度也較高；而在避雨棚盛花期，非直角雙曲線模型和指數模型R2均為0.999，相較其他兩種模型較高，MSE分別為0.078和0.096，MAE分別為0.186和0.192，相較其他兩種模型較低，說明在此時期，這兩種模型對植株的光響應曲線擬合效果最佳，直角雙曲線修正模型的R2也達到了0.996，也較為理想。

綜合R2、Pnmax、LSP和LCP以及MSE和MAE的結果，直角雙曲線修正模型對冬棗的光響應曲線擬合效果最好。因此，對冬棗光響應曲線及特征參數均采用直角雙曲線修正模型擬合值進行分析比較。

2.2 不同栽培模式下冬棗的光合變化動態

對3種栽培模式（露地、避雨棚和溫棚）下6個物候期冬棗Pnmax、LSP、LCP和AQE的變化動態（圖1）進行比較，發現3種栽培模式下的冬棗植株從現蕾期到采后Pnmax、LCP和AQE值變化趨勢基本一致，呈先降低后升高再降低的變化趨勢，均表現為脆熟期Pnmax、LCP和AQE值較大，而幼果期和采后較小。3種栽培模式下的冬棗植株的LSP變化趨勢不一致。在露地栽培模式下，LSP呈先降低再升高后趨于穩定的變化趨勢；在避雨棚栽培模式下，LSP呈先升高后降低再升高的變化趨勢；在溫棚栽培模式下，LSP呈先降低后升高再降低又升高的變化趨勢。

2.3 環剝對冬棗光合速率的影響

在盛花期對冬棗主干進行環剝（寬度為1 cm）2 d后，開始表現出萎蔫的狀態，并且逐漸嚴重（圖2-A）。隨著果實膨大，葉片也逐步展開，未環剝冬棗葉片的最大凈光合效率從現蕾期逐步升高，到果實脆熟期達到最高峰。而盛花期環剝后，冬棗的光合速率下降，在環剝20 d后才逐步升高，到脆熟期時與未環剝的植株接近（圖2-B）。

3 討 論

研究植物光合效率的首要步驟是選擇合適的光響應數學模型，通過使用模型擬合植物的光響應過程，可以反映出光反應過程的光合效率和規律特征，獲得植株的各種光合特征參數（包括LSP、LCP、Pnmax、Rd等）[32]。在本研究中，直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數模型均能較好地擬合不同物候期冬棗的光響應曲線（Pn-PAR），分析擬合出的參數（Pnmax、LSP、LCP等）與實測值的接近程度，以及模型評價參數R2、MSE和MAE發現，相比其他模型，直角雙曲線修正模型的擬合值與實測值差異較小，且R2較高，MSE和MAE較低，說明直角雙曲線修正模型擬合精度高，能較好地擬合不同栽培模式下的冬棗植株光響應曲線。

光合作用是植物基本的生命活動，通過光響應模型擬合出植物的Pnmax、LSP、LCP、[Rd]以及AQE等光合參數，是研究植物光合特性的重要途徑；LCP、[Rd]和AQE這3個重要參數是評價植物耐陰性的重要指標[33]。本研究中的結果表明，各栽培模式下的冬棗植株不同物候期的光響應曲線總體變化趨勢相似，均可以分為3個階段，在低光強下，光合速率隨著光照增加而迅速上升，但隨后逐漸趨于飽和，在高光強下增長趨勢較緩慢。但脆熟期冬棗在高光強下仍保持上升趨勢，Yang等[34]對不同季節的酸棗光合能力進行研究，發現10月成熟期的酸棗光合能力最強，與本研究結果一致，說明成熟期冬棗的光照度利用能力較強。分析各時期光合參數可知，冬棗植株在現蕾期、盛花期、幼果期、膨大期、脆熟期和采后這6個時期，植株強光利用能力先降低再上升，幼果期的冬棗植株葉片對強光的利用率最低，現蕾期、脆熟期和采后的植株強光的利用率高。3種栽培模式下，脆熟期冬棗葉片強光利用能力最高，光合效率最強。不同物候期冬棗植株光強利用率的變化趨勢不同，可能是由于不同物候期植株葉片發育情況不一致，導致對外界環境因子的響應存在一定差異[35]。在對阿克蘇露地栽培冬棗的研究中，果實膨大期的冬棗植株光合能力最強，其次是展葉期和成熟期[36]，與本研究結果存在差異，原因可能是新疆地區與陜西大荔地理差異顯著，多種環境因子綜合影響植株的光合能力。在本研究中，在避雨棚栽培模式下正午光照度稍高于1500 μmol·m-2·s-1，在避雨棚模式種植冬棗的過程中，正午時間段應當注意棚內遮陰，防止冬棗植株葉片在高光強下出現“光抑制”現象；而在溫棚栽培模式下，上午和下午的光照度遠低于冬棗植株的光飽和點，因此在溫棚栽培模式下種植冬棗，上午和下午應當適當為棚內的植株補光，以提高棚內光照度，使棚內光照度達到植株光飽和點，從而達到葉片最大凈光合速率，提高植株光合效率。

通過對比環剝與未環剝植株的最大凈光合速率，發現環剝處理抑制了冬棗植株葉片的光合作用，這與毛白楊、火炬松等植株環剝后植株凈光合速率下降的結果相似[37-38]，出現該現象主要是環剝打破了植株個體自身的源-庫平衡關系，葉片內積累的光合產物增多，導致葉片光合速率降低[39]。環剝雖然有利于冬棗果實質量的提高，但對植株的光合生理有一定的抑制作用，顯著改變了植株的需光特性。在生產過程中，應當注意在正午時間段的強光條件下，及時進行遮陰，降低棚內光照度，防止環剝植株在高光強下產生光抑制現象，導致光合速率下降。

4 結 論

直角雙曲線修正模型對冬棗的光響應曲線擬合效果最好。3種栽培模式下的冬棗植株從現蕾期到采后Pnmax、LCP和AQE變化趨勢基本一致，均表現為脆熟期較高，而幼果期和采后較低；而LSP的變化趨勢在不同栽種模式下差異較大。盛花期環剝后，冬棗的光合速率降低，到脆熟期與未環剝的植株接近。

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收稿日期：2024-03-27 接受日期：2024-05-15

基金項目：國家重點研發計劃項目（2019YFD1001605-02）

作者簡介：解冰芊，女，在讀碩士研究生，研究方向為棗樹良種篩選及評優。E-mail：xbqqq@nwafu.edu.cn

*通信作者Author for correspondence. E-mail：huangj@nwsuaf.edu.cn