木蘭科植物種苗及種子繁殖研究進展

摘要" 本文綜述了木蘭科植物的種苗無性繁殖和種子繁殖相關研究。種苗無性繁殖有利于植物快速、大量繁殖以及保持品種優良特性；扦插、嫁接和組織培養等技術手段常被應用于木蘭科植物的工廠化育苗和輔助性研究，其中以嫁接技術應用較為廣泛。種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經濟適用和攜帶方便等諸多優勢，針對木蘭科植物種子在貯藏和萌發過程中可能出現霉爛現象，可采取浸種消毒和土壤消毒等方式避免種子霉爛；該科種子具有形態休眠和生理休眠特性，可采用赤霉素、強氧化劑浸種處理或低溫層積等方式來打破其休眠狀態，提高萌發率。研究結果為木蘭科植物資源的保護與產業發展提供參考。

關鍵詞" 木蘭科；資源保護；無性繁殖；種子繁殖

中圖分類號" Q949.747.1；S339 """文獻標識碼" A """文章編號" 1007-7731（2024）24-0050-04

DOI號" 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.24.012

Progress on seedlings and seeds propagation research of Magnoliaceae plants

HE Yanli XIAO Yaqiong ZHANG Zhilan

（Yunnan Forestry Technological College， Kunming 650224， China）

Abstract" The research on asexual propagation and seeds propagation of Magnoliaceae plants was reviewed. Asexual propagation of seedlings is beneficial for plants to reproduce rapidly and massively， as well as maintain the excellent characteristics of the variety; techniques such as cutting， grafting， and tissue culture are often applied in the industrial seedlings cultivation and auxiliary research of Magnoliaceae plants. Seeds propagation has many advantages such as rich genetic diversity， economic applicability， and easy portability. In response to the possible occurrence of mold and rot in seeds of Magnoliaceae plants during storage and germination， methods such as soaking and soil disinfection can be adopted to avoid seed mold and rot; the seeds of this family have morphological and physiological dormancy characteristics， which can be broken by soaking them in gibberellins， strong oxidants， or low-temperature stratification to increase their germination rate. The research results provide references for the protection and industrial development of Magnoliaceae plant resources.

Keywords" Magnoliaceae; resource conservation; asexual propagation; seed propagation

木蘭科（Magnoliaceae）植物是被子植物中的原始類群之一，目前已知的木蘭科植物有16屬300余種，主要分布于亞洲東南部、北美東南部等地。我國現有木蘭科植物11屬160余種，主要分布在云南、廣西和廣東等地[1]。木蘭科植物具有重要的經濟價值，部分種類是重要的藥材，在藥理方面具有廣泛的應用。如王永惠等[2]研究表明，以辛夷[Yulania liliiflora （Desr.） D. L. Fu]為主要藥物的復方制劑能有效提高豚鼠血液中的超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性，具有顯著的抗氧化作用；李玲玲[3]從厚樸[Houpoea officinalis （Rehder amp; E. H. Wilson） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]的干燥皮中提取出羥基二酚類物質，具有治療接觸性皮炎的作用。李曉娜等[4]研究發現，木蓮（Manglietia fordiana Oliv.）的莖提取物對3種革蘭氏陰性菌（痢疾桿菌、大腸桿菌和綠膿桿菌）有較強的抑制作用；宋曉凱[5]分析發現，觀光木[Michelia odora （Chun） Noot. amp; B. L. Chen]中分離得到的木香烯內酯等活性物質能夠在一定程度上抑制腫瘤。木蘭科植物具有花色艷麗、花香宜人和樹姿優美等特性，被廣泛應用于園林綠化或庭院中，部分物種具有較強的抗二氧化硫能力，如荷花玉蘭（Magnolia grandiflora L.）具有吸滯粉塵的能力。部分物種，如合果木[Michelia baillonii （Pierre） Finet amp; Gagnep.]的樹干通直圓滿、材質堅硬、美觀、抗蟲和耐腐力強，是較好的家具建筑用材；鵝掌楸[Liriodendron chinense （Hemsl.） Sarg.]的木材為淡紅褐色，紋理直，結構細、質輕軟，易加工，干燥后不開裂、不變形且抗蟲蛀，既是較好的造船、建筑、家具和細木工用材，也可以作為造紙原料[6]。種苗的成功繁育是野生資源保護和合理利用的重要保障。為了更好地保存、發展和利用木蘭科植物資源，本文綜述了木蘭科植物的種苗無性繁殖和種子繁殖相關研究，為木蘭科植物資源的保護與產業發展提供參考。

1 木蘭科植物無性繁殖

無性繁殖對于植物快速、大量繁殖以及保持優良品種特性具有重要意義。相關研究表明，通過扦插、嫁接和組織培養等無性繁殖手段成功進行了部分木蘭科植物繁育，如對含笑[Michelia figo （Lour.） Spreng.][7]、巴東木蓮（Manglietia patungensis Hu）[8]、鵝掌楸[9]和白蘭（Michelia × alba DC.）[10]等開展了扦插試驗，結果顯示生根率都在50%以上。楊成華等[11]對9種木蘭科植物進行嫁接試驗，結果表明，醉香含笑（Michelia macclurei Dandy）、景寧木蘭[Yulania sinostellata （P.L.Chiu et Z.H.Chen） D.L. Fu]和闊瓣含笑[Michelia cavaleriei var. platypetala （Handel-Mazzetti） N. H. Xia]等的嫁接成活率均在90%以上。植物組織培養技術既可以通過植物組織器官離體保存保育種質資源，通過工廠化育苗為園林綠化提供大量苗木，減少野生資源的消耗，也是木蘭科植物資源保育及開發利用的有效途徑。劉賢旺等[12]對厚樸的組織培養試驗表明，維生素B5（VB5）+2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）2 mg/L+6-芐氨基嘌呤（6-BA）1 mg/L是愈傷組織分化的適宜培養基；VB5+2，4-D 1 mg/L+6-BA 1.5 mg/L是其生長的適宜培養基。鄭珂媛[13]研究表明，亮葉木蓮（Manglietia lucida B. L. Chen et S. C. Yang）愈傷組織分化的適宜培養基為MS1+6-BA 1.2 mg/L+萘乙酸（NAA）0.1 mg/L，適宜的生長培養基為MS2+6-BA 0.8 mg/L+NAA 0.08 mg/L；華蓋木[Pachylarnax sinica （Y. W. Law） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]愈傷組織分化的適宜培養基為MS+6-BA 0.5 mg/L+吲哚丁酸（IBA）0.05 mg/L，適宜的生長培養基為MS1+6-BA 0.4 mg/L+6-糖基氨基嘌呤（KT）0.5 mg/L+IBA 0.06 mg/L。研究結果為木蘭科植物組織培養提供了寶貴的經驗。無性繁殖的相關研究主要是不同技術手段的應用上，嫁接技術應用相對較廣泛，是生產優良綠化和觀賞植物品種育苗的重要技術手段之一；而扦插和組織培養作為工廠化育苗和輔助性研究工作中的常用技術，是當前的重點研究方向之一。

2 木蘭科植物種子繁殖

相較于無性繁殖，種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經濟適用性強和攜帶方便等諸多優勢，因此多數木蘭科植物采用種子繁殖。而在木蘭科植物種子繁殖過程中，其種子可能出現霉爛現象，以及休眠特性等均會影響其發芽率[14-15]。相關研究從種子消毒以及打破休眠等方面展開。

2.1 種子消毒

種子在貯藏和萌發過程中可能霉爛，在種子萌發或儲藏前采取浸種消毒和土壤消毒等方式，可在一定程度上避免霉爛現象發生。浸種消毒方面的研究表明，用2 g/L KMnO4對天女木蘭[Oyama sieboldii （K. Koch） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]種子進行表面消毒20 min[16]，0.3% KMnO4對種子進行消毒處理24 h[17]；或用0.5% KMnO4對觀光木種子浸種處理10 min[14]，均能有效降低種子的霉爛率。方小平等[18]研究表明，用雙氧水浸種處理可減少煥鏞木[Woonyoungia septentrionalis （Dandy） Y. W. Law]的種子霉變，促進種子萌發，提高其發芽率；但需注意強氧化劑濃硫酸和溫度過高（80 ℃）的熱水浸種處理可能會損傷種胚，抑制種子發芽。朱拱申等[19]在土壤和基質消毒方面的研究表明，用1%代森鋅水溶液浸種和0.8%托布津藥土拌種，可有效防止望春玉蘭[Yulania biondii （Pamp.） D. L. Fu]種子在處理與貯藏過程中變質；用硫酸鐵溶液對播種圃地進行消毒，可有效減輕木蘭科植物種子霉變，促進種子萌發。綜合來看，通過溫水、強氧化劑等浸種或藥土拌種，有利于減輕木蘭科植物種子霉爛，提高其種子萌發率。

2.2 種子的休眠特性

休眠是植物的一種生存策略，不僅為種子的傳播擴散爭取了時間，還能促使種子在最理想的環境條件下萌發。種子休眠可分為生理休眠、形態休眠、形態生理休眠、物理休眠和聯合休眠5類[20]。大部分木蘭科植物的種子具有休眠習性，如巴東木蓮種子的休眠是形態休眠和生理休眠綜合作用的結果[21]，其種子成熟時，胚發育不完全，在形態上僅有芽端和根端分化；且其種子的種皮和胚乳中均存在抑制種子萌發的物質。大果木蓮[Manglietia grandis Hu amp; W. C. Cheng]種子的種皮透水性良好，胚較小，新鮮種子在25 ℃下培養30 d的萌發率僅有2%，繼續培養至50 d時萌發率增至63%，說明其種子具有形態生理休眠的特性；同時，經赤霉素處理后的種子萌發率增至84%，表明其種子同時具有生理休眠特性[22]。華蓋木新鮮種子的種皮透水性良好，赤霉素處理后的種子萌發率明顯提高，表明華蓋木種子中含有抑制種子萌發的物質，屬于生理休眠類型[23]。李澎等[24]研究發現，天女木蘭種子采收后，種皮透氣、透水性良好，但是胚小，處于心形胚階段，分化不完全；且其種子不同部位均存在萌發抑制物，表明天女木蘭種子休眠是形態休眠和生理休眠綜合作用的結果。付曉云等[25]研究發現，日本厚樸[Houpoea obovate （Thunb.） N. H. Xia amp; C. Y. Wu]種子的中種皮附著一層黑色油狀物質，其結構阻礙了水分滲入；且其種子的假種皮、內種皮、胚乳和胚中均存在較多的萌發抑制物，表明日本厚樸的種子休眠是物理休眠和生理休眠綜合作用的結果。周佑勛等[26]研究發現，闊瓣含笑種子成熟時胚極小，結構發育完整；但種皮透氣性差，赤霉素處理的種子萌發率明顯高于未處理的，表明闊瓣含笑種子休眠是物理休眠和生理休眠綜合作用的結果。唐安軍[27]研究發現，凹葉玉蘭[Yulania sargentiana （Rehder amp; E. H. Wilson） D. L. Fu]種子采收后，胚長度約1.06 mm，層積處理120 d后，胚的長度伸長3倍以上，萌發率為88.3%；赤霉素處理的種子萌發率也明顯提高，表明凹葉玉蘭的種子休眠為形態休眠和生理休眠綜合作用的結果。

木蘭科植物種子成熟脫落時，胚小，未發育成熟，部分甚至未分化完全，需在適宜的條件下完成形態和（或）生理后熟。由此推測，形態休眠是木蘭科植物種子不容易萌發的直接原因。另外，大部分木蘭科植物種子因假種皮、內種皮、胚乳和胚中存在萌發抑制物而導致的生理休眠是其種子不易萌發的內部原因之一。一般來說，采用室溫層積80 d或低溫（5 ℃）層積120 d，或用300 mg/kg 赤霉素處理48 h可打破種子休眠狀態，促進萌發。

3 結語

目前部分木蘭科植物通過扦插、嫁接和組織培養等無性繁殖手段成功獲得了種苗，但是在植物組織培養過程中，植物體內的多酚類物質被切割氧化，可能形成醌類物質，致使外植體褐化，在一定程度上影響了組培苗的正常生長，嚴重時可能出現植株死亡現象。由于種子具有攜帶方便、經濟適用性強和遺傳多樣性豐富等諸多優勢，大多數木蘭科植物仍采用種子繁殖。實際繁殖過程中，木蘭科植物種子采收貯藏和萌發時易發生霉變，因此在種子萌發前，常用高錳酸鉀溶液對種子進行浸泡處理，或用雙氧水、代森鋅水溶液以及硫酸鐵等溶液進行浸種處理，可有效降低霉變率。

木蘭科植物種子具有休眠特性，部分物種的種子成熟時存在種胚發育不完全的現象，在其后熟過程中胚不斷分化、發育成熟；部分物種的種子因其種皮透氣性差而導致其休眠；而大部分的木蘭科植物種子因其假種皮、內種皮、胚乳和胚中存在萌發抑制物，進而導致其具有生理性休眠特性。因此，在種子萌發過程中，常采用赤霉素處理，或用強氧化劑處理、低溫層積等方法來打破其休眠。

綜上，本文綜述了木蘭科植物的種苗無性繁殖和種子繁殖相關研究。種苗無性繁殖方面，扦插、嫁接和組織培養等技術手段常被應用于木蘭科植物的工廠化育苗和輔助性研究。種子繁殖具有遺傳多樣性豐富、經濟適用性強和攜帶方便等諸多優勢，但木蘭科植物種子在貯藏和萌發過程中可能出現霉爛現象，常采取浸種消毒和土壤消毒等方式減少種子霉爛；該科植物種子具有休眠特性，可采用赤霉素、強氧化劑浸種處理或低溫層積等方式來打破其休眠，提高其萌發率。現階段，有關種子萌發和貯藏過程中出現的霉菌侵染導致爛種的原因及處理辦法，以及如何提高種子出苗率和加快幼苗生長等方面有待進一步深入研究。下一步研究將針對一些具有重要價值和受威脅嚴重的物種開展種苗繁殖相關研究，為木蘭科植物的資源保護和開發利用提供參考。

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（責任編輯：李媛）