鼠李糖脂對鹽脅迫下棉花幼苗根系生長的調控作用

摘要：為探究鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）對鹽脅迫下棉花幼苗生理生長的緩解作用，設置低鹽（3 g·L-1NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2個鹽梯度，0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4個RLS梯度，分析鹽脅迫下施加RLS對棉花幼苗根系形態、抗氧化酶及滲透調節物質的影響。結果表明，鹽脅迫下適宜水平的RLS可促進棉花幼苗根系總長度、表面積和根尖數的增長。在低鹽脅迫下，棉花幼苗根系超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性和脯氨酸（proline，Pro）、可溶性糖（soluble sugars，SS）含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢，其中T1R2處理各項指標較T1R0分別提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%和19.5%；在高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性和Pro、SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢，其中T2R1較T2R0處理分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%和4.8%。主成分分析表明，鹽脅迫下棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對RLS的調控響應度較高，可作為鹽脅迫下RLS對棉花幼苗生理生長調控的主要控制指標。綜合評價得出，低鹽脅迫下施用RLS提升棉花幼苗耐鹽性的最適宜量為300 mg·L-1，而高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。以上研究結果為棉花耐鹽抗逆種植提供了適宜的外源施用策略。

關鍵詞：鹽脅迫；鼠李糖脂；根系形態；生理特性；綜合評價

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0266

中圖分類號：S562

文獻標志碼：A

文章編號：1008?0864（2025）01?0072?08

南疆地區大規模的農業開發和無序灌溉導致地下水位急劇上升，同時，盆地內母質土壤含鹽量高，造成農田土壤鹽漬化嚴重，已成為制約南疆地區農業發展的主要因素之一[1]。鹽脅迫會影響棉種萌發，降低出苗率[2]，抑制棉花根系生長，減緩根系發育[3]，削弱根系對水分和養分的吸收，阻滯根系對地上部供水，抑制棉花生長發育[4]，導致皮棉產量和纖維質量下降[5]。因此，如何緩解鹽脅迫對棉花生長的不利影響已成為保障新疆棉花產業可持續發展的關鍵問題。

鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）是銅綠假單胞菌發酵產生的天然次生代謝產物[6]，具有抗菌、無毒和可降解性[7?8]，在土壤改良修復、提高微生物活性[9]、增強土壤保水性、控制害蟲以及防治病理性真菌和蚜蟲等方面應用效果良好[10-12]。此外，RLS能增加滲透調節物質累積量，提高植物葉綠素含量和抗氧化酶活性，促進K+、Mg2+吸收，抑制植物對Na+和Cl-的過量吸收[13]，從而提高植物耐鹽性，緩解鹽分對植物的傷害。RLS還可促進生菜、玉米和向日葵的萌發和生長，促進大豆根系生長和生物量累積[14]，RLS與生物炭相結合能有效提高小白菜耐鹽性，促進其對氮素的吸收[15]。上述研究表明，RLS具有較好的作物耐逆性調控作用，但在棉花應用方面的研究相對較少。因此，本研究嘗試將RLS用于棉花抗逆性調控，以棉花品種‘新陸中37’為研究對象，分析不同水平鹽脅迫下施加RLS對棉花幼苗根系生長和生理特性的影響，以探明RLS對鹽脅迫下棉花幼苗生理生長的緩解作用，確定鹽脅迫下適宜棉花幼苗生長的RLS用量，為棉花幼苗抗逆生長及提升棉花耐鹽性提供外源施用策略。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試棉花品種為‘新陸中37’，由中國農業科學院棉花研究所提供；供試外源劑鼠李糖脂（RLS）由浙江大學舟山海洋研究中心提供；試驗所用種子萌發袋紙（PhytoTC，CYG-98LB），長30 cm、寬25 cm，購自北京千畦科技有限公司；供試營養液為1/4 Hoagland 營養液，由北京采菊東籬水培園藝中心生產。

1.2 試驗設計

試驗于2021—2022年在塔里木大學人工氣候室進行，氣候室溫度25 ℃，濕度40%，光照/黑暗時長14 h/10 h。試驗設置低鹽（3 g·L-1 NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2 個鹽梯度，及0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4 個RLS 梯度，二者組合形成8個處理，并設置無鹽無外源劑為對照（CK），每個處理重復3次。精選飽滿一致的‘新陸中37’棉花種子進行消毒處理后，置于萌發袋（紙芯凹槽內），每個處理設置3個萌發袋，每袋放置8粒種子，萌發袋垂直放置，培養期12 d。量取50 mL 預先配制的NaCl 和RLS 溶液加至對應處理。在氣候室連續培養5 d后，量取30 mL配制營養液加入所有處理，此后不再施加鹽溶液、外源劑和營養液。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 棉花根系形態指標測定

處理結束后的第12 天取樣，采用掃描儀（Epson Perfection V800Photo，精工愛普生株式會社，印度尼西亞制造）掃描棉花幼苗根系，采用WinRhizoPro5.0根系軟件分析根系形態指標，得出根系總長度、表面積、平均直徑、長度、體積以及根尖數[16]。

1.3.2 棉花主根長度測定

自處理第3天開始，每日用直尺（精度為1 mm）測定棉花主根長度，連續測至第12天。

1.3.3 棉花根系生理指標測定

將棉花培養至第12天，取樣測定棉花根系生理指標。采用南京建成生物工程研究所提供的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）試劑盒（WST-1 法）、過氧化物酶（peroxidase，POD）試劑盒（分光光度比色法）、過氧化氫酶（catalase，CAT）試劑盒（鉬酸銨法）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）試劑盒（硫代巴比妥酸反應比色法）、脯氨酸（proline，Pro）試劑盒（酸性茚三酮顯色法）和可溶性糖（solublesugars，SS）試劑盒（蒽酮硫酸比色法），按照說明書測定棉花根系SOD、POD、CAT活性和MDA、Pro、SS含量。

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2021 進行數據處理，采用SPSS 22進行主成分程序運算及Duncan’s多重比較，應用Origin 2022進行繪圖。參照下列公式計算主成分得分和綜合評價值。

式中，Yi表示第i 個主成分表達式；Eij表示第i個主成分第j 個主成分得分系數；Xj表示第j 個單項指標的標準化值。

式中，Y 表示綜合評價值；Wj表示第i 個主成分累積貢獻率[17]。

2 結果與分析

2.1 施加RLS 對鹽脅迫下棉花幼苗根系形態指標的影響

不同水平鹽脅迫下施加RLS對棉花幼苗根系形態指標的影響如表1所示，鹽脅迫下棉花幼苗根系指標均顯著小于CK。低鹽脅迫下，根系總長度、表面積、平均直徑、體積和根尖數均隨RLS用量的增大呈先增加后減小趨勢，而高鹽脅迫下棉苗根系指標均隨RLS 用量增大呈逐漸減小的趨勢。

低鹽脅迫下，不同RLS用量均能促進根系表面積的增長，其中T1R2 處理較T1R0 顯著增加24.2%，T1R1、T1R3 處理同T1R0 處理之間差異不顯著。300 mg·L-1 RLS（R2）對根系總長度、體積、平均直徑和根尖數促生效果較明顯，T1R2 處理較T1R0 分別顯著增加15.6%、13.7%、13.8% 和14.9%。高鹽脅迫下，T2R1處理下根系總長度、體積和根尖數較T2R0 顯著增加22.9%、40.8% 和35.3%，T2R2 處理較T2R0 根系根尖數顯著增加23.5%；T2R3處理下根尖數與T2R0差異不顯著。

通過分析可知，200 mg·L-1RLS（R1）能夠顯著促進高鹽脅迫下棉花幼苗根系的發育，300 mg·L-1 RLS（R2）能促進低鹽脅迫下根系指標的生長，而400 mg·L-1 RLS（R3）對棉花幼苗根系則表現出明顯的抑制作用。

2.2 施加RLS 對鹽脅迫下棉花幼苗主根長度的影響

由圖1可知，鹽脅迫會降低棉花幼苗主根長度，而施用外源RLS能促進鹽脅迫下棉花幼苗主根生長。低鹽脅迫下，棉花幼苗主根長度隨RLS水平增大呈先上升后降低趨勢。在處理后3～6 d，各處理主根長度表現為T1R2gt;T1R1gt;T1R0gt;T1R3，在處理后6～12 d，各處理主根長度表現為T1R2gt;T1R0gt;T1R1gt;T1R3。處理第12 天，T1R2 較T1R0 主根長增加9.8%，T1R1 和T1R3 分別較T1R0 降低0.4% 和11.9%，說明300 mg·L-1RLS（R2）可以促進低鹽脅迫下棉花幼苗主根生長；200 mg·L-1RLS（R1）在處理前期對棉花幼苗主根長度有促生效果；而400 mg·L-1 RLS（R3）在處理后期對棉花幼苗主根生長存在較明顯抑制作用。高鹽脅迫下，在處理第12天，T2R1主根長較T2R0增加4.1%，T2R2和T2R3主根長分別較T2R0降低4.8%和11.6%。以上結果說明，低鹽脅迫下300 mg·L-1RLS（R2）對促進棉花幼苗主根生長具有一定促生作用，高鹽脅迫下則表現出明顯的抑制作用。高鹽脅迫下棉花幼苗主根生長沒有表現出對不同水平RLS促生的積極響應。

2.3 施加RLS 對鹽脅迫下棉花幼苗根系生理指標的影響

由圖2可知，鹽脅迫下棉花幼苗根系抗氧化酶活性、MDA含量和滲透調節物質累積量逐漸升高且均大于CK。低鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢，T1R2處理各項指標較T1R0分別顯著提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%、19.5%（Plt;0.05）；T1R1 和T1R3 處理下CAT 活性較T1R0分別顯著提高15.0%和13.8%，而其余指標均與T1R0差異不顯著。施用RLS能降低MDA含量，其中T1R1、T1R2、T1R3 處理較T1R0 分別顯著降低16.3%、22.0%、9.8%。高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢，其中T2R1處理各項生理指標較T2R0分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%、4.8%，且T2R1處理MDA含量低于其他處理，較T2R0顯著降低24.6%。

2.4 棉花幼苗根系指標主成分分析

將8個處理12個指標的平均值通過SPSS 22軟件數據標準化后進行主成分（principal component，PC）分析，得到樣本特征值、貢獻率及累積貢獻率，如表2所示。采用數據降維的方法將棉花幼苗的單項指標個數從原來的12項轉換為新的2項獨立綜合指標，主成分1（PC1）和主成分2（PC2）。PC1和PC2貢獻率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻率93.68%，說明PC1和PC2代表了原來12個單項指標93.68%的變化，從而減少了單項指標的個數。在新確定的2個獨立綜合指標中，PC1中的根系表面積特征值最大，為0.95，根尖數和主根長特征值分別為0.94 和0.93；PC2 中SOD 和Pro 的特征值最大，均為0.90。其次是POD 和CAT，分別為0.87 和0.85；以上表明，根系表面積、SOD 和Pro 指標的貢獻率最大，影響程度較高，可作為RLS對鹽脅迫下棉花生理生長調控的主要指標。

2.5 綜合評價分析

以主成分對應的貢獻率為權重與12個不同指標標準化數據線性加權得到主成分表達式為Yi，與主成分貢獻率線性求和從而得到主成分的綜合得分模型Y[18]，主成分得分系數情況如表3所示。將不同處理進行主成分綜合評價，得到主成分分析綜合得分情況（表4）。由表3、4可知，施加RLS對鹽脅迫下棉花幼苗根系參數綜合評價得分的變化為-2.34～2.86，其中在低鹽脅迫下的T1R2處理綜合得分最高，為2.86，高鹽脅迫下的T2R1處理綜合得分最高，為0.36，說明在低鹽脅迫下RLS的最佳施用量為300 mg·L-1，在高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。

3 討論

植物生長發育常受干旱[19]、低溫[20]和鹽害[21]等不利因素的影響，抑制種子萌發和幼苗生長[22?23]。鹽脅迫會改變棉花根系形態，抑制根總長、根表面積、根體積等根系生長，從而導致地上部發育遲緩，最終減少棉花生物累積量[24?25]。本研究發現，棉花幼苗根系參數隨鹽脅迫程度加深而減小，這是由于鹽脅迫誘使植物體內產生大量的活性氧自由基，導致活性氧代謝失衡，膜脂過氧化程度加重，膜結構和功能被破壞，蛋白質和葉綠素降解，從而抑制作物的生長，這與郭建榮等[26]研究結果一致。施用外源劑能調節鹽脅迫下植株的生長發育，提高植株抗逆性[27?28]。本研究表明，低鹽脅迫下棉花幼苗根系參數隨RLS含量升高呈先增加后減小的趨勢，其中300 mg·L-1 RLS能顯著促進棉花幼苗根系生長。高鹽脅迫下，200 mg·L-1 RLS對棉花幼苗根系生長的促進效果較明顯，而400 mg·L-1 RLS則會抑制棉花幼苗根系生長。

抗氧化酶是清除植株體內活性氧的重要保護酶，可溶性蛋白及抗氧化酶在植物受到鹽脅迫時會發生變化，因此常被用于評價作物的抗逆性[17]。本研究中，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性隨鹽含量增加而不斷升高，這是由于受到環境脅迫時植物通過提高體內抗氧化保護酶活性，能夠有效調節活性氧代謝平衡，降低膜脂過氧化程度，保護膜結構的完整性，增強環境脅迫下的抗氧化能力[29]，這與馮春曉等[19]研究結果一致。本研究還發現，根系MDA含量隨著鹽含量升高而增加，而MDA 含量能直接反映植株受損傷程度[30]，因此，鹽脅迫程度加深對棉花幼苗生長的抑制作用更明顯。而低鹽和高鹽脅迫下棉花幼苗分別施用300和200 mg·L-1 RLS 時，根系MDA 含量最低，說明施加RLS能緩解植株細胞的氧化損傷以此消減鹽脅迫對棉花幼苗根系生長的不利影響。本研究表明，滲透調節物質累積量隨鹽含量升高不斷增加，這是由于鹽脅迫造成植株體內滲透壓失衡，植株細胞為維持滲透壓平衡而采取的防御機制，從而減弱鹽脅迫對植株細胞造成的損傷[31?32]，維持植株的正常生長發育[33]。在低鹽和高鹽脅迫下，分別施加300和200 mg·L-1 RLS可以促進Pro和SS累積量的增加，從而緩解逆境對棉花幼苗造成的傷害。

為全面、有效地評價鹽脅迫下施用RLS對棉花幼苗的調控機制，本研究基于主成分分析的綜合評價對8 個處理的12 個指標進行分析[34]。通過SPSS 22進行主成分分析實現數據降維，前2個主成分PC1和PC2的貢獻率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻率93.68%。通過主成分分析可知，棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對RLS緩解鹽脅迫響應度較高，可作為RLS緩解鹽脅迫的篩選指標。因此，基于主成分分析的綜合評價篩選出棉花幼苗在低鹽和高鹽脅迫下RLS 的最佳施用量分別為300和200 mg·L-1。然而，本研究采用萌發袋在人工氣候室中進行培養，可能與實際生產中外界環境不同，所得結論需進一步驗證。因此，需要進一步探討大田環境下外源RLS的適宜施用含量，以期為棉花種植提供更詳盡的數據支撐。

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基金項目：塔里木大學校長基金項目（TDZKSS202248）；國家重點研發計劃項目（2022YFD1900505）；新疆維吾爾自治區普通高等學校現代農業工程重點實驗室開放課題項目（TDNG2023105）。