叢枝菌根真菌調(diào)控鹽堿脅迫下棉花生長(zhǎng)及離子平衡的研究

摘要：為探究叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）對(duì)棉花苗期逆境離子吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)的影響，采用盆栽試驗(yàn)，以棉花‘新陸早45號(hào)’為材料，接種摩西斗管囊霉，以不接種AMF為對(duì)照，待棉花生長(zhǎng)至3葉期進(jìn)行不同水平（0、50、100、150、200 mmol·L?1）鹽堿脅迫，分析不同處理下棉花幼苗生長(zhǎng)及葉、莖、根離子含量的變化。結(jié)果表明，棉花根系侵染率隨鹽堿脅迫程度的增加而逐漸降低，菌根依賴(lài)性隨鹽堿脅迫程度的增加而增加。隨著鹽堿脅迫程度的增加，棉花幼苗生物量逐漸降低，而接種AMF可顯著促進(jìn)棉花生長(zhǎng)發(fā)育。在各鹽堿脅迫處理下，接種AMF 顯著提高了棉花幼苗生物量；顯著降低棉花幼苗各器官的Na+含量及Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+，顯著提高棉花幼苗各器官的K+、Ca2+、Mg2+含量；降低了Na+由地下向地上的運(yùn)輸， 同時(shí)增加K+、Ca2+、Mg2+由地下向地上的運(yùn)輸。綜上，鹽堿脅迫可抑制K+、Ca2+、Mg2+由地下向地上部的運(yùn)輸，接種AMF能夠抑制棉花根系對(duì)Na+的吸收及向上運(yùn)輸，促進(jìn)根系對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的吸收及向上運(yùn)輸，從而降低Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+，緩解Na+對(duì)棉花植株的傷害，促進(jìn)棉花幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)鍵詞：鹽堿含量；離子運(yùn)輸比；侵染；棉花doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0366

中圖分類(lèi)號(hào)：S562 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2025）02‐0033‐09

土壤鹽堿化是制約農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重大難題，嚴(yán)重影響農(nóng)作物產(chǎn)量及品質(zhì)[1‐2]。鹽堿脅迫會(huì)造成棉花根系產(chǎn)生離子脅迫，導(dǎo)致水分虧缺，嚴(yán)重影響棉花生理代謝過(guò)程，從而影響棉花的生長(zhǎng)發(fā)育[3]。隨著鹽堿脅迫程度的增加，油菜體內(nèi)Na+含量顯著增加，而Na+含量的增加抑制了根系對(duì)K+、Ca2+、Mg2+等離子的吸收[4]。植物受到鹽堿脅迫時(shí)，會(huì)選擇吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)不同礦質(zhì)離子到不同部位，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的離子平衡，維持細(xì)胞正常代謝[5]。

菌根是自然界廣泛存在的一種植物與菌根真菌的共生體[6]。叢枝菌根真菌（arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）存在于自然生態(tài)系統(tǒng)中，可與大部分農(nóng)作物的根系形成菌根[7]。AMF能降低土壤pH 及Na+對(duì)植物的毒害，促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)，提高其適應(yīng)鹽堿脅迫的能力。研究表明，接種AMF可顯著降低杜梨根系對(duì)Na+的吸收，促進(jìn)對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的吸收[8]；AMF 可將Na+保留在根外菌絲中，降低植物根系的Na+含量；AMF 也可以將Na+區(qū)隔在植物根系中，從而減少Na+向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)[9]。

棉花雖為耐鹽堿作物，但其苗期的耐鹽堿能力較弱，限制了棉花產(chǎn)量的增加[10]。因此，利用AMF調(diào)控鹽堿地棉花生長(zhǎng)及鹽堿改良對(duì)提高棉花產(chǎn)量十分重要。目前，國(guó)內(nèi)現(xiàn)有研究多集中于逆境脅迫下AMF對(duì)植物形態(tài)變化的影響及減輕離子毒害作用、增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力和對(duì)土壤微生物影響等方面[11]，而在鹽堿脅迫下，AMF對(duì)調(diào)節(jié)棉花體內(nèi)離子平衡的研究甚少。因此，本研究通過(guò)比較不同鹽堿梯度下AMF對(duì)棉花體內(nèi)離子吸收的影響，探討AMF調(diào)節(jié)棉花根莖葉離子平衡、增強(qiáng)棉花耐鹽堿能力的機(jī)理，實(shí)現(xiàn)鹽堿地棉花適生高效栽培，為構(gòu)建棉花-AMF共生體提供重要理論基礎(chǔ)，為推進(jìn)我國(guó)鹽堿地棉花產(chǎn)業(yè)及地區(qū)農(nóng)業(yè)的發(fā)展、創(chuàng)造環(huán)保、可持續(xù)的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)供試棉花品種為‘新陸早45 號(hào)’，供試AMF 菌種為摩西斗管囊霉（Funneliformismosseae） 、根內(nèi)根孢囊霉（Rhizophagusintraradices）、幼套近明球囊霉（Claroideoglomusetunicatum），種質(zhì)資源庫(kù)編號(hào)分別為BGCHLJ02A、BGC BJ09、BGC HEN02A；含有相應(yīng)孢子、根外菌絲體及宿主植物根段的培養(yǎng)基質(zhì)由北京市農(nóng)林科學(xué)院中國(guó)叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)提供，平均孢子密度為26 cell·g?1。

采用盆栽試驗(yàn)，花盆高15 cm、直徑20 cm，供試基質(zhì)土壤采自石河子大學(xué)試驗(yàn)田，去除土壤中的石塊、植物殘留根系等雜質(zhì)，過(guò)8 mm篩后晾干待用。供試土壤pH 7.43，電導(dǎo)率（electricalconductivity，EC）0.202 mS·cm?1，有機(jī)質(zhì)含量16.05 g·kg?1，堿解氮含量51.65 mg·kg?1，速效磷含量3.375 mg·kg?1，速效鉀含量308.17 mg·kg?1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于6月上旬至8月中旬進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，播種時(shí)對(duì)棉花進(jìn)行接種（+AMF）和不接種（?AMF）處理，接種方式為土壤混合接種法，菌劑接種量為12 g·盆?1，接種深度為5 cm。待出苗后生長(zhǎng)至4 片葉時(shí)，分別用0（S0）、50（S50）、100（S100）、150（S150）、200 mmol·L?1（S200）的混合鹽堿溶液進(jìn)行脅迫處理，共計(jì)10 個(gè)處理。將混合鹽堿溶液NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3按照12∶9∶8∶1（摩爾比）復(fù)配混合。脅迫處理方法如下：每天澆灌總脅迫水平的1/5，連續(xù)澆灌5 d，使最終鹽堿含量達(dá)到設(shè)置水平；然后采用稱(chēng)重法灌水，每次灌水使盆栽質(zhì)量達(dá)到3.5 kg，生長(zhǎng)2周后取樣。

1.3 樣品采集

脅迫處理結(jié)束后2周（苗期）進(jìn)行采樣，剪下地上部分，作為莖葉樣品；將盆栽土樣整體從盆中取出，放在牛皮紙上，輕輕將根系分開(kāi)，放入自封袋中，作為根系樣品。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，用于各指標(biāo)的測(cè)定。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 棉花生長(zhǎng)量 采用直尺測(cè)量棉花株高和根長(zhǎng)（cm）。采用電子天平（BSA224S-CW，賽多利斯科學(xué)儀器北京有限公司）測(cè)定植株地上部和根的鮮重（g）；然后于105 ℃烘箱殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，測(cè)定干重（g）。

1.4.2 侵染率 隨機(jī)選取2株棉花根系，采用曲利苯藍(lán)染色?鏡檢法[15]測(cè)定侵染率。將根系用水沖洗干凈，切成1 cm小段，經(jīng)過(guò)10% KOH 處理，90 ℃水浴30 min，洗凈后5%乳酸酸化，然后用臺(tái)盼藍(lán)染色，在顯微鏡下觀察，每條根段按0%、10%、20%、30%、..100%（以10%為一級(jí)），逐段打分，計(jì)算菌根侵染率，見(jiàn)公式（1）。

1.4.3 菌根依賴(lài)性 根據(jù)接種AMF和未接種處理的根系干重計(jì)算菌根依賴(lài)性，見(jiàn)公式（2）。

1.4.4 植株Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量 采用火焰光度法[13]測(cè)定植株根、莖、葉的Na+和K+含量，采用EDTA 滴定法[13]測(cè)定植株根、莖、葉的Ca2+和Mg2+含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2021 和SPSS 19.0 軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽堿程度下AMF 對(duì)棉花根系侵染情況的影響

鏡檢棉花根段，可見(jiàn)清晰的菌絲、泡囊和孢子結(jié)構(gòu)（圖1），大多數(shù)棉花根段都能觀察到AMF侵染。由圖2可知，棉花根系侵染率與鹽堿脅迫程度呈負(fù)相關(guān)，S50、S100、S150、S200 處理的侵染率較對(duì)照顯著降低，其侵染率表現(xiàn)為S50gt;S100gt;S150gt;S200，分別較S0 處理顯著降低13.68%、27.01%、46.48%、59.74%。隨著鹽堿脅迫程度的增加，菌根依賴(lài)性呈增加趨勢(shì)，以S150處理的菌根依賴(lài)性最高，S100、S150、S200處理的菌根依賴(lài)性分別較S0 處理顯著增加63.29%、86.61%、85.89%，S50 處理的菌根依賴(lài)性對(duì)照差異不顯著。

2.2 不同鹽堿程度下AMF 對(duì)棉花植株形態(tài)的影響

接種AMF 可顯著促進(jìn)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，在各鹽堿脅迫處理下，接種AMF 顯著提高了棉花幼苗地上地下鮮干重、根長(zhǎng)及株高，不同鹽堿脅迫對(duì)棉花生長(zhǎng)量的影響存在顯著差異（表1）。棉花形態(tài)指標(biāo)隨著鹽堿脅迫程度的增加均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，其中在未接種AMF條件下，各鹽堿脅迫處理均顯著降低了棉花的地上和地下鮮重、地上和地下干重、根長(zhǎng)及株高；在接種AMF條件下，鹽堿脅迫顯著降低了棉花地上和地下鮮重、地上干重、根長(zhǎng)及株高。

2.3 不同鹽堿程度下AMF 對(duì)棉花植株地上根莖葉離子含量的影響

在同一接種條件下，不同鹽堿脅迫程度棉花幼苗的K+、Na+含量存在差異。隨著鹽堿脅迫程度的增加，棉花幼苗各器官的K+含量呈下降趨勢(shì)，而Na+含量呈顯著增加趨勢(shì)；在同一鹽堿脅迫處理下，接種AMF可顯著增加各器官的K+含量、降低棉花幼苗各器官的Na+含量（圖3）。在未接種AMF條件下，隨著鹽堿脅迫程度的增加，各鹽堿脅迫處理的葉K+含量較S0 處理顯著降低18.69%、45.19%、55.50%、57.46%，而Na+含量分別較S0 處理增加35.06%、68.39%、99.08%、120.57%；莖、根的K+含量隨著鹽堿脅迫程度的增加降幅逐漸增大，而Na+含量隨著鹽堿脅迫程度的增加增幅逐漸增大。在接種AMF條件下，各鹽堿脅迫處理莖、根中的K+含量均顯著低于S0處理，而Na+含量均顯著高于S0處理，但相同脅迫處理下，葉、莖、根中的K+含量均顯著高于未接種處理，而Na+含量均顯著低于未接種處理，其中莖中的Na+含量較未接種處理分別降低37.87%、19.44%、11.91%、25.91%、23.75%；根中的Na+含量較未接種處理分別降低46.66%、32.65%、37.89%、37.39%、36.05%。

由圖4可知，同一接種條件下，隨著鹽堿程度的增加，棉花幼苗各器官Ca2+ 含量呈降低趨勢(shì)；同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF顯著提高了各器官Ca2+含量。與未接種處理相比，接種AMF 使S0、S50、S100、S150、S200 處理葉中Ca2+含量分別顯著增加21.43%、37.11%、46.84%、31.58%、40.62%；使莖中的Ca2+含量分別顯著增加33.94%、40.05% 、49.02%、42.31%、49.03%；根中的Ca2+含量分別顯著增加34.37%、60.00%、72.22%、47.06%、51.17%。

同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF可顯著提高葉中的Mg2+含量；同一接種條件下，隨著鹽堿脅迫水平的增加棉花幼苗各器官的Mg2+含量呈顯著降低趨勢(shì)。與未接種處理相比，接種AMF使S100、S150、S200處理葉和根中的Mg2+含量分別顯著增加38.81%、50.00%、39.27% 和29.73%、73.58%、80.49%；使S25、S100、S150、S200處理莖中的Mg2+含量分別顯著增加10.71%、8.82%、31.30% 和32.61%。

2.4 不同鹽堿程度下AMF 對(duì)棉花植株根莖葉離子含量比的影響

由表2 可知，在同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF使棉花幼苗各器官的Na+/K+顯著降低；在同一接種條件下，棉花幼苗各器官的Na+/K+隨著鹽堿脅迫水平的增加而增大，各脅迫處理均顯著高于對(duì)照。

在同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF使棉花幼苗各器官的Na+/Ca2+較未接種處理顯著降低；在同一接種條件下，幼苗各器官的Na+/Ca2+隨著鹽堿脅迫水平的增加呈增加趨勢(shì)（表2）。在未接種條件下，葉、莖、根的Na+/Ca2+隨鹽堿脅迫水平的增加而增大，以S200處理的Na+/Ca2+最大，分別為S0處理的4.32、5.27、5.54倍。在接種條件下，各鹽堿脅迫處理均顯著增加了葉的Na+/Ca2+，以S150、S200處理最大，分別為S0處理的2.43、2.68倍。

在同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF使棉花幼苗各器官的Na+/Mg2+較未接種處理顯著降低。在同一接種條件下，幼苗各器官的Na+/Mg2+隨著鹽堿脅迫水平的增加呈增大趨勢(shì)（表2）。

2.5 不同鹽堿程度下AMF 對(duì)棉花植株根莖葉離子運(yùn)輸比的影響

由表3可知，與未接種處理相比，接種AMF顯著降低了各鹽堿脅迫處理棉花幼苗體內(nèi)Na+從根到莖（根?莖）、從根到葉（根?葉）的運(yùn)輸比。在同一接種條件下，鹽堿脅迫處理較S0處理提高了幼苗體內(nèi)根?莖、根?葉的Na+運(yùn)輸比，且隨著鹽堿脅迫水平的增加，Na+運(yùn)輸比呈增加趨勢(shì)。與未接種處理相比，接種AMF使各鹽堿脅迫處理根?莖的K+運(yùn)輸比顯著增加；S150和S200處理莖?葉及S100、S150和S200 處理根?葉的K+運(yùn)輸比顯著增加；S0、S50、S100處理根?莖及S0、S50、S100、S150的根?葉的Ca2+運(yùn)輸比顯著增加；各鹽堿脅迫處理下根?莖及S50、S200處理根?葉的Mg2+運(yùn)輸比顯著增加。

在同一接種條件下，與S0相比，鹽堿處理降低了棉花幼苗體內(nèi)根?莖、莖?葉、根?葉的K+、Ca2+、Mg2+運(yùn)輸比（除接種條件下莖?葉Mg2+運(yùn)輸比），且隨著鹽堿脅迫水平的增加，K+、Ca2+、Mg2+運(yùn)輸比呈降低趨勢(shì)。其中，S100、S150、S200處理根?莖的K+運(yùn)輸比在未接種和接種條件下較S0處理分別顯著降低6.90%、10.34%、8.62% 和6.00%、6.00%、6.00%；S100、S150、S200處理根?莖的Ca2+運(yùn)輸比較S0處理分別顯著降低15.48%、21.43%、28.57%和15.47%、32.14%、41.67%。在未接種條件下，S150、S200處理根?莖的Mg2+運(yùn)輸比較S0分別顯著降低23.44%、29.69%；在接種條件下，S100、S150、S200處理根?莖的Mg2+運(yùn)輸比較S0分別顯著降低10.96%、13.70%、16.44%。綜上，鹽堿脅迫可增加Na+從地下到地上的運(yùn)輸，降低K+、Ca2+、Mg2+從地下到地上的運(yùn)輸；接種AMF可降低鹽堿脅迫下Na+從地下到地上的運(yùn)輸，增加K+、Ca2+、Mg2+從地下到地上的運(yùn)輸。

3 討論

侵染率是衡量菌根共生體在不同鹽堿土壤環(huán)境中適應(yīng)性強(qiáng)度的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，棉花根系侵染率呈顯著降低趨勢(shì)，而棉花菌根依賴(lài)性呈增加的趨勢(shì)，表明鹽堿程度越大，土壤環(huán)境越差，影響AMF自身的生長(zhǎng)發(fā)育，從而降低了植株的侵染率，而植株為了維持自生的正常生理代謝，對(duì)菌根依賴(lài)性增加[14]。鹽堿脅迫下棉花植株的形態(tài)特征可直觀反映受鹽堿危害的程度。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫顯著抑制了棉花的生長(zhǎng)發(fā)育，由于植株體內(nèi)Na+含量的增加，給植株造成鹽堿毒害。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽堿脅迫水平的增加，棉花幼苗各器官中的K+含量均呈下降趨勢(shì)；在同一鹽堿脅迫水平下，接種AMF顯著提高了棉花葉、莖、根中的K+含量。由此說(shuō)明，接種AMF促進(jìn)了土壤鉀的活化效率。研究表明，在鹽堿化土壤接種AMF使堿蓬莖、葉的K+含量提高35%，此外，AMF能夠介導(dǎo)K+運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白對(duì)K+的攝取，進(jìn)而改善植株對(duì)K+的吸收[15]。Ca2+和Mg2+作為植株所必需的中量元素，在鹽堿脅迫下對(duì)植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)起重要作用。研究表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，植株地上、地下的Na+含量呈增加趨勢(shì)，而Ca2+、Mg2+含量呈降低趨勢(shì)[16]。本研究結(jié)果也表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，接種和未接種處理幼苗各器官的Ca2+、Mg2+含量均呈降低趨勢(shì)，而接種AMF處理的Ca2+含量較未接種處理顯著提高。可能是接種AMF阻礙了Na+進(jìn)入根系，降低了根系Na+含量，減少了Ca2+的置換，而鹽堿脅迫會(huì)阻礙Ca2+的運(yùn)轉(zhuǎn)，造成Ca2+在根中積累[17]。Na+/K+通常可表示植株的抗鹽堿能力，Na+/Ca2+可說(shuō)明Ca2+的置換程度，Na+/Mg2+通常可表示Na+對(duì)植株的傷害程度[18]。

研究表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，羊草地上、地下部分的Na+/K+ 、Na+/Ca2+ 、Na+/Mg2+ 均顯著增加[16]，這與本研究結(jié)果一致。本研究表明，棉花幼苗葉、莖、根的Na+/K+值隨著鹽堿脅迫水平的增大總體呈增加趨勢(shì)，低水平鹽堿脅迫下，葉、莖、根中的Na+/K+無(wú)顯著增加，表明在低水平鹽堿脅迫下，棉花可通過(guò)自身的抗鹽堿系統(tǒng)進(jìn)行防御；當(dāng)鹽堿脅迫水平較高時(shí)，植株體內(nèi)的Na+含量超出自身的耐受閾值造成Na+/K+升高[19]；而與未接種處理相比，接種AMF顯著降低了葉、莖、根的Na+/K+、Na+/Ca2+和Na+/Mg2+。這可能是由于低水平鹽堿脅迫下棉花根系自身的抗鹽堿系統(tǒng)和菌根對(duì)Na+有相同的抑制效果；當(dāng)鹽堿脅迫水平較高時(shí)，Na+含量超出棉花自身的耐受閾值，而菌根可通過(guò)根外菌絲體對(duì)Na+ 產(chǎn)生抑制作用[22]。因此，接種AMF增加了棉花的抗鹽堿能力，降低了Na+對(duì)棉花幼苗的毒害作用。

本研究表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，棉花體內(nèi)Na+從地下到地上的運(yùn)輸比顯著增加，K+、Ca2+、Mg2+從地下到地上的運(yùn)輸顯著降低，表明鹽堿脅迫會(huì)促使更多的Na+從地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移，同時(shí)鹽堿脅迫會(huì)抑制K+、Ca2+、Mg2+的運(yùn)輸。接種AMF可減少鹽堿脅迫下Na+從地下向地上的運(yùn)輸，增加K+、Ca2+、Mg2+從地下向地上的運(yùn)輸。這可能是由于AMF與棉花根系形成共生體系，增強(qiáng)了棉花根系質(zhì)膜和液泡質(zhì)子泵的活性，促進(jìn)了棉花根系對(duì)Na+的排放和對(duì)K+、Ca2+、Mg2+的選擇吸收[23]。韓冰等[24]研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF使寄主植物根系形成菌絲網(wǎng)，進(jìn)而有效提高根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，降低Na+對(duì)植物的傷害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)。研究表明，在鹽堿脅迫下，AMF可增加共生體系的泡囊密度，吸收隔離更多的鹽堿離子，從而降低游離的Na+含量，緩解其對(duì)植物的傷害[25]。

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