土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長及其糖分積累的動(dòng)態(tài)變化特征

摘要：為研究土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長及其糖分積累的特征，以遼甜1號甜高粱品種為材料，設(shè)置1.02、2.15、2.50、3.00和4.59 g·kg?1共5個(gè)土壤鹽分含量，測定不同鹽分脅迫下，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期甜高粱莖稈生長指標(biāo)及糖分含量，并采用方差分析和隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析評價(jià)。結(jié)果表明，相同土壤鹽分脅迫下，隨著生育期進(jìn)展，遼甜1號的株高和莖粗在灌漿期后保持穩(wěn)定，鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢，錘度、總糖及蔗糖逐漸積累，而果糖和葡萄糖含量呈先下降后上升趨勢。同一生育時(shí)期，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖含量和蔗糖含量呈先上升后下降趨勢，葡萄糖和果糖含量則持續(xù)降低；株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖均在2.15 g·kg?1的鹽分處理下達(dá)到最大值；蔗糖含量在2.50 g·kg?1鹽分處理下達(dá)到最大。當(dāng)土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈生長指標(biāo)及其糖分含量明顯下降。因此，適宜的土壤鹽分含量（2.15 g·kg?1）可以促進(jìn)遼甜1號的莖稈生長和糖分積累，但當(dāng)土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈的生長和糖分積累受到抑制，且土壤鹽分含量越高，抑制作用越顯著。研究結(jié)果為甜高粱的抗逆機(jī)理研究和利用鹽堿地等邊際性土地種植甜高粱的栽培技術(shù)研發(fā)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：土壤鹽分脅迫；甜高粱；生育后期；莖稈糖分doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0430

中圖分類號：S566.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008‐0864（2025）02‐0042‐09

土壤鹽堿化是當(dāng)今世界農(nóng)業(yè)面臨的重要難題之一，現(xiàn)約3.8億hm2 的土壤被鹽漬化威脅，約占可耕地面積的10%[1]。我國是受土壤鹽漬化影響較大的國家之一，鹽漬化土地總面積達(dá)3 600萬 hm2左右，鹽荒地面積高達(dá)2 600萬 hm2，次生鹽漬化土地面積約700萬 hm2，約占可耕地面積的25%，現(xiàn)已嚴(yán)重威脅到我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2]。目前，鹽堿地的綜合利用和開發(fā)已成為國家發(fā)展的重中之重，提倡將改良鹽堿地向選育耐鹽堿植物轉(zhuǎn)變，耐鹽堿植物的種植可以有效開發(fā)和利用鹽堿地[3]。選育耐鹽堿植物，一方面可以擴(kuò)增區(qū)域耕地資源，另一方面還能拓展農(nóng)業(yè)的發(fā)展空間[4]。研究發(fā)現(xiàn)，每種植物對不同鹽堿地的耐受能力不同，當(dāng)鹽堿地的鹽分含量超過植物閾值時(shí)會抑制植物的生長和發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)斐芍参锟菸甗5]。因此，在篩選種植耐鹽堿植物時(shí)，不僅要充分考慮其對鹽堿地的高效利用，還要注意其在鹽堿地種植后的潛在開發(fā)利用價(jià)值。

甜高粱（Sorghum bicolor）為禾本科高粱屬植物，具有耐鹽堿、耐瘠薄、耐澇、耐旱、抗寒等優(yōu)勢，被用作糧食、生物質(zhì)能源、飼草和糖料等，已成為改良和利用鹽堿地最具潛力的作物之一[5‐6]。與普通高粱相比，甜高粱莖稈的生物產(chǎn)量和含糖量高，具有極大的研究和開發(fā)潛力，尤其是甜高粱在生育后期莖稈的生物產(chǎn)量可達(dá)峰值，糖分大量積累，已成為研究的重點(diǎn)之一[7-9]。目前，甜高粱對鹽脅迫響應(yīng)的研究主要集中在幼苗生長發(fā)育、抗逆品種培育及其相應(yīng)耐鹽機(jī)制等方面[10‐11]，而對土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長及其糖分積累的研究較少。因此，本研究以遼甜1號甜高粱為試驗(yàn)材料，通過測定不同土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長指標(biāo)和莖稈糖分含量，采用隸屬函數(shù)法綜合評價(jià)土壤鹽分脅迫下的甜高粱生育后期莖稈的生長和莖稈糖分積累的動(dòng)態(tài)變化特征，以期為甜高粱在鹽堿地種植提供參考依據(jù)，也為開發(fā)利用甜高粱作為耐鹽堿作物奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用甜高粱品種遼甜1號為試驗(yàn)材料，由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國家高粱改良中心提供。

所用儀器與試劑包括：榨汁機(jī)，2720型液壓植物壓汁機(jī)，美國渠道科技有限公司；糖度計(jì)，TD-45型，浙江托普儀器有限公司；高效液相色譜儀，1200型，美國安捷倫科技有限公司；乙腈，色譜純，購自美國Fisher Scientific；其他試劑購自天津大茂化學(xué)試劑廠。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年4月在寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院生物教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（38°50 'N、106°12 'E）進(jìn)行，該地區(qū)海拔1 130 m，年均日照時(shí)數(shù)2 800～3 000 h，年均氣溫8.5 ℃ ，年均降水量200 mm，年均蒸發(fā)量1 500～2 200 mm。試驗(yàn)材料種植于15個(gè)聚氯乙烯（polyvinyl chloride，PVC）硬紙板材料焊制的防滲漏試驗(yàn)池（2.0 m×2.0 m×0.5 m）中，共設(shè)計(jì)5 個(gè)鹽分處理，每個(gè)鹽分處理3 個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列分布。試驗(yàn)用土以寧夏當(dāng)?shù)赜衩住⑺竞望}堿地的土混合而成，按全鹽在土壤中的質(zhì)量比重新調(diào)配鹽分梯度，5 個(gè)處理鹽分含量分別為1.02（CK）、2.15（T1）、2.50（T2）、3.00 （T3）和 4.59 g·kg?1（T4）。采用人工播種，按照行距40 cm、株距20 cm、播種深度3 cm的方式進(jìn)行播種，待甜高粱苗長至4～5葉時(shí)開始間苗、補(bǔ)苗和定苗，去弱留強(qiáng)，每個(gè)處理定植40株。播種前每個(gè)處理均施1 kg磷酸二銨，拔節(jié)期施尿素0.45 kg，管理方式與同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

2022年8月中旬，于遼甜1號甜高粱生長后期（挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期）開始取樣。隨機(jī)選取生長良好、無病害的植株作為統(tǒng)計(jì)對象，取地上部位，統(tǒng)計(jì)其株高、錘度、莖稈鮮重和干重（每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)）。將鮮樣品經(jīng)液氮冷凍后分裝、儲存于超低溫冰箱中備用。

1.3 指標(biāo)測定及方法

1.3.1 甜高粱莖稈生長指標(biāo)的測定 株高的測定，用鋼卷尺測定根與主莖分離處至穗頂點(diǎn)的長度[12]。莖粗的測定，采用游標(biāo)卡尺測定基部直徑[13]。莖稈鮮重的測定，將甜高粱莖稈葉片和籽粒摘掉，使用電子天平稱重[14]。莖稈干重的測定，將鮮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105 ℃恒溫鼓風(fēng)烘干箱中殺青30 min，然后在80 ℃恒溫條件下烘干至恒重，稱取單株莖稈干重[15]。

1.3.2 甜高粱莖稈糖分含量指標(biāo)測定 錘度的測定，每個(gè)處理隨機(jī)取3株植株莖稈的第4、5、6莖節(jié)（自植株基部至頂部），去皮稱取適量的樣品用榨汁機(jī)制取汁液，每莖節(jié)取2 mL混勻，即糖樣品溶液，采用手持糖度計(jì)測定錘度[16]。蔗糖、果糖和葡萄糖含量的測定，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期分別取不同處理莖稈的混合液（取汁液方法與錘度一致）3 mL，分別加入100 μL 乙酸鋅溶液（150 μL冰乙酸和11 g乙酸鋅，定容于50 mL）和100 μL 亞鐵氰化鉀溶液（106 g·L?1），然后4 ℃、12 000 r·min?1離心20 min，將上清液移至試管（含有0.2 g活性炭），于80 ℃水浴 30 min，待冷卻后再次于4 ℃、12 000 r·min?1 離心20 min，留上清液，并稀釋2.5 倍，最后取2 mL 稀釋液經(jīng)有機(jī)系（0.45 μm 濾膜）過濾至自動(dòng)進(jìn)樣小瓶中，過濾2 次。采用高效液相色譜儀進(jìn)行分析，色譜柱為碳水化合物分析柱（ZORBAX Carbon hydrateAnalysis Column 4.6 mm×150.0 mm，5-Micron）；色譜條件為： 流動(dòng)相 （乙腈∶超純水=80∶20），1.25 mL·min?1 的流速，糖柱及檢測器溫度35 ℃；進(jìn)樣量5 μL，安捷倫G 1362 A 示差檢測器[14]；每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，保證每個(gè)重復(fù)是1個(gè)獨(dú)立的樣品，根據(jù)樣品峰面積和各種糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算甜高粱莖稈中的糖分含量。甜高粱莖稈中總糖含量的測定采用蒽酮比色法[14]。

1.4 耐鹽性綜合評價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對不同土壤鹽分脅迫下遼甜1號甜高粱莖稈生長及其糖分進(jìn)行綜合評價(jià)。隸屬函數(shù)值采用公式（1）計(jì)算。如果某一指標(biāo)與抗性指標(biāo)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，則可以通過公式（2）反隸屬函數(shù)計(jì)算其抗性隸屬函數(shù)值。最后再將各個(gè)指標(biāo)抗性的隸屬函數(shù)值累加求其平均值[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Origin 2023 和GraphPad Prism 8.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和作圖，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽分脅迫對甜高粱開花后莖稈生長動(dòng)態(tài)特征的影響

由圖1可知，同一鹽分含量下，隨著發(fā)育時(shí)期的進(jìn)行，甜高粱株高和莖粗在灌漿期后保持穩(wěn)定趨勢，而莖稈鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢，且在灌漿期達(dá)到最大值，在完熟期為最小值。在同一生育期，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢，且均在T1處理下達(dá)到最大值。與CK相比，T1處理促進(jìn)了株高、莖粗、鮮重和干重指標(biāo)的增加；T2處理下甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重與CK差異均不顯著；而T3和T4處理顯著抑制莖稈的株高、莖粗、鮮重和干重（Plt;0.05），且鹽分含量越高抑制程度越明顯。以上結(jié)果表明，2.15 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境對遼甜1號甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重起促進(jìn)作用，而土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)，遼甜1號甜高粱株高、莖粗、鮮重和干重起到抑制作用，且鹽分含量越大抑制效果越明顯。

2.2 不同鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈糖分含量的動(dòng)態(tài)變化特征

由圖2可知，同一鹽分脅迫下挑旗期至完熟期甜高粱莖稈中錘度、總糖和蔗糖含量呈逐漸上升的變化趨勢，且均在挑旗期最低，在完熟期積累量達(dá)到峰值。同一生育期中，隨著土壤鹽分含量的增加，錘度、總糖和蔗糖含量均呈先上升后下降的變化趨勢，且錘度和總糖含量均在T1處理達(dá)到最大值，而蔗糖含量在T2處理下達(dá)到最大值。與CK相比，T1處理促進(jìn)了甜高粱莖稈中錘度、總糖和蔗糖含量的積累，不同生育期錘度分別增長5.29%、12.46%、2.67%和3.27%，總糖含量分別增長9.04%、5.37%、8.09%和13.91%，蔗糖含量分別增長18.05%、7.00%、6.62% 和6.13%；T2 處理下，總糖含量與對照差異不顯著，蠟熟期和完熟期的錘度和蔗糖含量與CK 均差異顯著（Plt;0.05）；T3處理下，在挑旗期和蠟熟期錘度和總糖含量均顯著低于對照（Plt;0.05），而蔗糖含量與對照差異不顯著；T4處理下，錘度、總糖和蔗糖含量明顯低于對照，說明4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境會顯著抑制遼甜1號甜高粱莖稈中糖分的積累。鹽分脅迫下，甜高粱莖稈中的果糖和葡萄糖含量隨著發(fā)育進(jìn)程呈先下降后上升的變化趨勢，在蠟熟期達(dá)到最低值。同一生育期中，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱莖稈中果糖和葡萄糖含量呈下降的變化趨勢，且隨著土壤鹽分含量的增加變化顯著，說明3.00～4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境不利于單糖的積累。

2.3 甜高粱不同生育期莖稈的生長及糖分含量動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)性分析

由圖3可知，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期甜高粱株高、莖粗、鮮重和干重之間均相關(guān)顯著；甜高粱莖稈生長指標(biāo)與錘度、總糖、果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)；錘度與總糖、果糖和葡萄糖含量呈正相關(guān)；果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)；蔗糖含量與葡萄糖和果糖含量呈負(fù)相關(guān)。

2.4 不同鹽分脅迫下甜高粱后期莖稈生長及其糖分隸屬函數(shù)值及綜合評價(jià)值

利用隸屬函數(shù)法對不同土壤鹽分脅迫下甜高粱后期莖稈生長指標(biāo)及其糖分進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，得出不同土壤鹽分脅迫下甜高粱生長指標(biāo)和糖分的隸屬函數(shù)總平均值，對甜高粱后期莖稈生長及其糖分含量進(jìn)行綜合評價(jià)。由表1 可知，5 個(gè)處理的隸屬函數(shù)值及綜合評價(jià)值排序?yàn)椋篢1gt;CKgt;T2gt;T3gt;T4，表明2.15 g·kg?1的土壤鹽分處理可以促進(jìn)遼甜1 號甜高粱后期莖稈生長及其糖分積累，當(dāng)土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)會明顯抑制遼甜1 號甜高粱的生長和糖分積累，且鹽分含量越高抑制效應(yīng)越明顯。

3 討論

3.1 適宜含量的土壤鹽分有利于甜高粱莖稈生長

在鹽分脅迫下，植物為了維持正常的生命活動(dòng)，會通過重新構(gòu)建生物量分配等方法來調(diào)節(jié)自身的結(jié)構(gòu)以抵御不良環(huán)境[18]。生物量變化是植物對鹽脅迫的綜合體現(xiàn)，也是植物耐鹽性最直觀可靠的依據(jù)之一[19‐20]。本研究表明，2.15 g·kg?1的土壤鹽分環(huán)境中遼甜1號甜高粱莖稈株高、莖粗、鮮重和干重增加幅度最大，這與張巧鳳等[21]和萬書勤等[22]研究結(jié)果一致，可能是由于低含量的土壤鹽分能促進(jìn)植物根部對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，加快植物的新陳代謝，促進(jìn)植物株高和莖粗的生長及鮮重和干重的增加[16，20]；土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)，遼甜1 號甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重受到抑制，且鹽分含量越高抑制作用越明顯，這可能是高含量的土壤鹽分環(huán)境打破了植物的離子平衡，產(chǎn)生滲透或水分虧缺效應(yīng)，即過量的鹽分含量降低了土壤溶液的滲透勢，影響了植株對水分的吸收，從而減緩植物的生長[22‐23]。

3.2 高含量的土壤鹽分含量抑制甜高粱莖稈中糖分的積累

莖稈占到甜高粱生物學(xué)產(chǎn)量的70%左右，也是甜高粱重要的能量儲存場所，富含葡萄糖、蔗糖和果糖等可溶性糖，這些糖分是甜高粱提高青貯飼料品質(zhì)和生產(chǎn)乙醇的重要原料[24-26]。甜高粱莖稈中多糖主要由葡萄糖和果糖構(gòu)成，因此果糖和葡萄糖含量在生育期一直保持較低的水平[8]。在鹽分脅迫下，遼甜1號甜高粱莖稈錘度、總糖和蔗糖含量隨著生育進(jìn)程糖分積累量逐漸上升，且在完熟期達(dá)到最高值，充分說明生育后期是遼甜1號甜高粱莖稈糖分積累的關(guān)鍵時(shí)期。研究表明，甜高粱在正常生長的情況下，適宜的土壤鹽分脅迫能夠促進(jìn)甜高粱莖稈的糖分積累[13，27]。在本研究中，2.15～3.00 g·kg?1 土壤鹽分脅迫下遼甜1 號甜高粱莖稈中糖分含量均高于對照組，這可能是在高鹽分脅迫下，植物為了提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)和原生質(zhì)保護(hù)能力，使細(xì)胞內(nèi)糖分含量升高，保持正常的代謝活動(dòng)和生長[5，26]。而4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境中錘度、總糖、蔗糖、葡萄糖和果糖積累量均顯著低于對照組，一方面可能是高含量的土壤鹽分阻礙了葉片和根部向莖稈運(yùn)輸有機(jī)物的速率；另一方面可能是高含量的土壤鹽分使植物葉綠體積累較高濃度的Na+和Cl?[28]，使PSⅡ、電子傳遞鏈效率和CO2同化率都明顯下降，最終表現(xiàn)為光合效率的下降，糖分合成速率減慢，莖稈中的糖分積累量減少。這與高鳳菊[26]、再吐尼古麗·庫爾班等[28]和張軍等[29]的研究結(jié)果一致。說明高含量的土壤鹽分（4.59 g·kg?1）會抑制甜高粱莖稈中糖分的積累。

3.3 甜高粱莖稈生長指標(biāo)和糖分含量密切相關(guān)

通過研究甜高粱莖稈生長及糖分含量間的相關(guān)關(guān)系，可以預(yù)測各性狀間的相互影響。研究表明，甜高粱的株高和莖粗與甜高粱生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)性，株高和莖粗的增加可促進(jìn)莖稈鮮重的提高，同時(shí)甜高粱莖稈中糖分含量也在增加[13， 20， 29‐30]。也有研究表明，甜高粱的株高、莖粗和鮮重越高植物本身的營養(yǎng)物質(zhì)和產(chǎn)量也相應(yīng)越高[31-34]。本研究通過對甜高粱不同生育期莖稈的生長指標(biāo)和糖分含量相關(guān)性分析表明，遼甜1號甜高粱莖稈生長指標(biāo)與錘度、總糖、果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)，說明遼甜1號甜高粱生育后期莖稈株高和莖粗增加的同時(shí)，莖稈糖分含量也有相應(yīng)的變化。因此，不同土壤鹽分含量脅迫下生育期遼甜1號甜高粱莖稈的生長指標(biāo)與糖分含量的關(guān)系密切。

綜上所述，土壤鹽分含量在2.15 g·kg?1時(shí)，甜高粱株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖、蔗糖值均達(dá)到最大值；當(dāng)土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈的生長指標(biāo)及其糖分含量顯著低于對照，表明適宜的土壤鹽分（2.15 g·kg?1）脅迫可以促進(jìn)遼甜1號甜高粱莖稈生長和糖分積累，當(dāng)土壤鹽分含量超過3.00 g·kg?1 時(shí)，莖稈的生長和糖分積累受到抑制，且土壤鹽分含量越高，抑制作用越顯著。

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