基于MaxEnt模型的滇金絲猴生境適宜性及保護空缺分析

關鍵詞：滇金絲猴；生境適宜性；保護空缺；MaxEnt模型

全球環境變化和人類活動強度的不斷加劇，對自然保護區、國家公園等就地保護的形式與管理策略提出了更加嚴峻的挑戰［1?3］。在環境變化和人類擾動下，物種及其棲息地分布可能在逐漸發生變化，導致現有保護地范圍不能完全契合物種的有效保護需求而出現一定的保護空缺［4?5］。這會造成瀕危動物進一步受到周邊環境與人類的影響，從而加劇其受害和瀕危程度［6］。因此，預測和分析物種生境適宜性與保護地有效范圍之間的空缺，對于評估當前保護區的有效性，以及設計保護區所需的邊界轉移至關重要［7?8］。

滇金絲猴（Rhinopithecus bieti）隸屬于靈長目（Primates）猴科（Cercopithecidae）仰鼻猴屬（Rhino?pithecus），為我國特有的珍稀瀕危靈長類物種，僅分布于川滇藏三省區交界處、藏東南金沙江和瀾滄江之間約２萬hm2 的狹窄區域［9?11］。隨著滇金絲猴保護力度的不斷加大，不同等級、不同類型滇金絲猴保護地的建立［12?13］，使得滇金絲猴個體數量整體穩中有升，保護成效明顯［14?16］，種群數量從17群增加到24 群，個體數量從不足2 000 只增加至3 800 余只［17］。然而，在氣候變化和人類活動的雙重影響下，滇金絲猴生境呈現不斷萎縮、破碎化的特征［18?20］。尤其近幾十年來，受到生態環境改變的影響，以及采伐、放牧、礦產和農業等人類活動的干擾與破壞，滇金絲猴棲息地更加碎片化，連通性降低，生境質量逐漸下降，嚴重阻礙了種群間的遺傳交流［11，21?22］。目前，學者們對滇金絲猴生境開展了多角度研究，如Li et al.［14］探討了滇金絲猴潛在棲息地廊道，進一步分析了如何保護和恢復這些區域的生態環境；Su etal.［11］研究了滇金絲猴潛在棲息地的碎片化趨勢，分析了長期土地利用變化的作用機制；錢天陸等［13］探究了人類干擾對滇金絲猴潛在分布的影響；李聰［23］從自然因素和人類干擾兩方面出發，探究了白馬雪山國家級自然保護區滇金絲猴的適宜棲息地分布及主要影響因子。然而上述研究主要側重滇金絲猴的適宜生境，且研究范圍只針對其中的1或2個保護區，對滇金絲猴分布的全域范圍（包括西藏芒康、迪慶白馬雪山、云龍天池、蘭坪云嶺和麗江老君山）的保護空缺研究相對不足。

最大熵模型（maximum entropy models，MaxEnt）是一種基于生態位原理的物種分布模型［24?28］。近年來該模型被廣泛應用于大熊貓（Ailuropoda melano?leuca）［29］、藏羚（Pantholops hodgsonii）［30］和黑頸鶴（Grus nigricollis）［31］等珍稀物種的生境預測，表現出較高的預測精度。鑒于此，本研究基于滇金絲猴野外分布點數據，運用MaxEnt模型和GIS空間分析技術，評估預測滇金絲猴的潛在適宜生境，分析影響滇金絲猴潛在適宜生境的主要影響因素，并識別滇金絲猴現存的保護空缺，以期為滇金絲猴的有效保護與管理提供決策依據。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

根據以往研究中滇金絲猴物種分布調查監測數據，以該物種分布點為中心設置緩沖區作為主要研究范圍［32］，同時疊加高分辨率衛星影像圖、DEM地形圖，以及阻礙滇金絲猴活動的江河（金沙江和瀾滄江）、峽谷和大面積非林地等，并參考其他學者［13?14，18］相關的研究區域，確定了本研究的研究區，包含24個滇金絲猴種群的活動范圍涉及區域，南起云南省蘭坪白族普米族自治縣，北至西藏自治區昌都市，北段東側與四川省相鄰，研究區面積約22 381. 45 km2（25°60′—29°72′ N，98°33′—100°4′ E，圖1）。區域內擁有豐富的生物多樣性和礦產資源，是中國三江并流區（金沙江、瀾滄江-湄公河、怒江-薩爾溫江）的一部分［33?34］。研究區海拔從南部1 219 m 到北部5 451 m，相對落差較大；干濕季節分明，5—10月為雨季，11—4月為旱季。在研究區內，南北生態條件不同，南部區域海拔較低，年均氣溫高，年降水量充足，生物多樣性豐富，滇金絲猴猴群主要生活在針闊葉混交林中，食物種類多樣化；北部生態條件則相反，猴群以冷杉（Abies fabri）為主要食物［35?36］。

此前已查明的大部分滇金絲猴野生種群分布在研究區內的3 個國家級自然保護區（西藏芒康滇金絲猴國家級自然保護區、云南白馬雪山國家級自然保護區和云南云龍天池國家級自然保護區）、1個省級自然保護區（云南蘭坪云嶺省級自然保護區）和1個國家公園（麗江老君山國家公園）中，5個保護區區域面積為6 652. 10 km2，占研究區總面積的29. 72%。

1. 2 數據來源

本研究收集了數字高程、氣候、水系、植被、遙感影像、道路、居民點、人口密度和土地利用類型等多源數據（表1），處理得到8個自然環境因子，包括海拔、坡度、坡向、年均氣溫、年降水量、距水系距離、植被類型和歸一化植被指數（normalized difference vegetationindex，NDVI），以及4 個人類干擾因子，包括距道路距離、距居民點距離、人口密度和土地利用類型。一般情況下，這些因子代表的地形、氣候、水土、植被狀況和人類活動強度等信息被認為是影響動物棲息分布的重要指標［1，8，37?39］。

滇金絲猴分布點數據來源于云嶺滇金絲猴云南省野外科學觀測研究站，包括2003—2020年的直接觀測數據（目擊直接觀察、紅外相機照片和野外拍攝等）和間接觀察證據（社區訪查、野外糞便判斷）等所確定的滇金絲猴猴群分布點位，并從歷史文獻［6，13?14，18］中整理了部分調查點分布數據，得到滇金絲猴現已查明的分布點位。排除邊界外區域和重疊點位，最終確定研究區共有3 387個滇金絲猴分布點，用于MaxEnt模型分析滇金絲猴潛在生境適宜性。

1. 3 分析方法

1. 3. 1 MaxEnt模型構建

MaxEnt 模型已廣泛應用于潛在適宜生境的分布模擬預測中，具有以概率的形式來反映物種對棲息環境偏好程度等優點［13，25］。將滇金絲猴分布位點數據（CSV 格式）和自然環境-人類干擾因子數據（ASCII格式）導入MaxEnt模型（v 3. 3. 3）來構建滇金絲猴的分布模型。在預測過程中，選擇AUC測試指數進行模擬結果的精度驗證，挑選出AUC值最大的模型結果用于滇金絲猴潛在生境適宜性分析。模型運行結果AUC平均值為（0. 92 ± 0. 01）（Mean ± SD），模型的最優訓練集和測試集AUC值分別達到0. 92和0. 93，均高于0. 90，模型預測結果較好［28］，對滇金絲猴潛在適宜生境分布及自然保護區的保護空缺分析具有較好的指示性。

將MaxEnt模型結果的ASCII格式進行柵格轉化并定義坐標系（WGS 1984），得到生境適宜性結果，采用ArcGIS對其重分類，將滇金絲猴潛在適宜生境等級分為高適宜、中適宜、低適宜和不適宜4 個等級。

1. 3. 2 Pearson相關性分析

基于MaxEnt 模型的分析結果，利用Pearson 相關性分析方法［40］，探究滇金絲猴生境適宜性與8個自然環境因子、4個人類干擾因子之間的相關關系，明確其正負作用及影響大小，探討各因子對滇金絲猴生境適宜性的影響機制。

1. 3. 3 保護空缺分析

將高、中適宜生境區作為滇金絲猴的潛在生境，探究其保護空缺。具體操作：①利用ArcGIS對自然保護區數據（國家級自然保護區、省級自然保護區和國家公園）進行矢量化，確定保護區范圍并計算面積；②運用MaxEnt模型的模擬結果進行統計分析，得到各生境適宜級別的面積和比例；③將滇金絲猴潛在生境與自然保護區數據進行疊置分析，對比得到研究區和現有自然保護區范圍的適宜生境情況，識別滇金絲猴適宜生境的保護空缺；④分析保護空缺，并提出相應對策建議。

2 結果與分析

2. 1 滇金絲猴潛在適宜生境空間分布

在研究區中，滇金絲猴的高、中和低適宜生境面積為8 033. 29 km（2 35. 89%），有14 348. 16 km（2 64. 11%）的區域不適宜滇金絲猴棲息生存。其中，適宜程度較高的高適宜、中適宜生境面積之和為3 788. 65 km2，作為滇金絲猴的潛在生境，占全域面積的16. 93%，主要分布在云南西部的三江并流區域，具體為研究區東南部的麗江老君山國家公園及附近區域、中部的云南白馬雪山國家級自然保護區及周邊區域、西南部的云南云龍天池國家級自然保護區、云南蘭坪云嶺省級自然保護區及周邊區域和西北部的西藏芒康滇金絲猴國家級自然保護區及周邊區域。由此可見，適合滇金絲猴猴群棲息活動的區域范圍較小，呈狹長狀分布，對滇金絲猴繁衍生息不利，也加大了滇金絲猴的保護管理難度。低適宜區域面積為4 244. 64 km2，占研究區總面積的18. 96%，主要分布在現有居民點周邊（圖2）。

2. 2 影響滇金絲猴生境適宜性的環境因子

通過Pearson相關性分析發現，對滇金絲猴生境適宜性負向影響最大的是土地利用類型（-0. 35），說明受人類干擾較小的森林、灌木和草地等土地利用類型最適合滇金絲猴活動（表1，土地分類代碼順序見中國土地利用覆蓋和變化數據集）；而水體、冰雪、荒地、不透水面和濕地等土地利用類型區域的猴群活動較少，滇金絲猴生境的適宜程度相對較低。此外，滇金絲猴有時到農田中尋找食物，如大雪封山后到村邊農田或草堆上抓食麥稈等，因此農田對滇金絲猴的適宜程度一般，有時會起到正向作用。除了土地利用類型因子外，滇金絲猴生境適宜性主要受年降水量（0. 32）、植被類型（0. 24）、距居民點距離（0. 24）、距水系距離（0. 19）和距道路距離（0. 17）5個因子的正向影響（圖3）。從研究區全域尺度上看，地形因子（海拔/坡度/坡向）、年均氣溫和人口密度對滇金絲猴潛在空間分布的影響力較小，作用關系相對較弱。

2. 3 滇金絲猴保護空缺分析

結果顯示，有999. 12 km2（53. 04%）的滇金絲猴高適宜生境分布在西藏芒康滇金絲猴國家級自然保護區、云南白馬雪山國家級自然保護區、云南云龍天池國家級自然保護區、云南蘭坪云嶺省級自然保護區和麗江老君山國家公園5個保護區內，受到了較嚴格、完備和系統的保護；有730. 93 km2（38. 37%）的滇金絲猴中適宜生境已納入保護范圍。然而，在保護區外，還有884. 65 km2（46. 96%）的高適宜生境和1 173. 95 km2（61. 63%）的中適宜生境未受到保護，存在保護空缺，這些空缺區域主要分布在研究區的中北部（芒康和白馬雪山保護區之間）、中南部（白馬雪山保護區和老君山公園之間）和東南部（老君山以南）等地，是滇金絲猴的潛在生境區域（圖4）。

從各行政區保護空缺面積上看，迪慶州的保護空缺面積最大，為794. 52 km2（38. 60%），其中高適宜生境和中適宜生境的保護空缺分別占48. 54%和51. 46%，主要分布于德欽縣那仁和薩勇2個村民小組以及維西縣米腰村，現位于白馬雪山國家級自然保護區范圍外，是重要的滇金絲猴保護空缺區域；大理州、麗江市的保護空缺面積相近，分別占研究區空缺面積的21. 51%和20. 44%，空缺區域主要分布在云龍縣苗尾天燈村和永勝縣大坪子村；怒江州的保護空缺面積為378. 14 km2（18. 37%），主要位于蘭坪白族普米族自治縣啦井鎮的拉沙山和黑山區域，該區域內有大量社區原住民，放牧、林下采集和藥材種植等人類活動，對滇金絲猴棲息地破壞影響持久；此外，西藏昌都市的保護空缺面積最小（22. 24 km2），僅占研究區空缺面積的1. 08%，主要分布在芒康縣。

3 討論

3. 1 各變量對滇金絲猴潛在分布的影響

通過相關性研究發現，氣候、植被和水系是影響滇金絲猴潛在分布的主要自然環境因子，這與以往許多珍稀動物研究的結果［41?44］一致，這些環境因子對滇金絲猴生長過程、繁衍生息都有較強的決定性作用［8，39］。其中，年降水量是解釋滇金絲猴分布的最重要因素，降水量較高的區域往往有豐富的植物嫩芽、幼葉、貝母和蘑菇等，可滿足猴群覓食、生存與繁衍；植被類型對滇金絲猴分布有較大影響，猴群更易在森林覆蓋率高的棲息地定居［21］；水系對滇金絲猴分布有一定影響，猴群傾向生活在與河流、湖泊有一定距離的區域，滇金絲猴在覓食后不在水邊久居；此外，與部分珍稀動物研究有所差異的是，地形并非滇金絲猴生境的主要影響因素（圖3），坡度和坡向對滇金絲猴棲息環境沒有太大影響，它們大多在棲息環境中作垂直移動覓食［45?46］，而海拔則對滇金絲猴的分布影響稍大。

在人類干擾因子中，隨著人口增加、社會經濟活動增強，人類活動對野生動物的自然棲息地影響越來越強［47］。棲息地周邊自然村的發展等級越高，野生動物棲息地質量越差［48］。錢天陸等［13］認為人類出行密度和距道路距離是影響滇金絲猴潛在分布的重要變量，猴群對人類活動的負響應極敏感。同樣，本研究得出人類活動對滇金絲猴生境適宜程度有明顯負向作用，圖2表明滇金絲猴生境適宜性與農村居民點呈相反分布態勢，相關性分析同樣得出距居民點距離和距道路距離越遠的區域，滇金絲猴生境適宜性越高，表明人類活動對滇金絲猴的生存空間有明顯限制。因此，今后應增強居民對猴群的保護意識，同時加大對被猴群覓食后的莊稼等的生態補償力度，努力形成人猴和諧共處的環境與趨勢。

本研究得出生態環境變化和人類活動干擾都對滇金絲猴的分布產生較大影響，但本研究僅選取12個變量作為影響因子，對各變量如何影響滇金絲猴棲息地的作用機制探討有限，后續應在此方面進行深入研究。

3. 2 滇金絲猴保護空缺

當前，我國實行的自然保護區、國家公園等對策均為相對靜態的保護和管理模式［3，8］，如果在保護區內努力維持棲息地的良好環境，但保護物種對象卻在動態演變中逐漸跨出保護區范圍，則難以有效評估保護效果［5］。預測棲息地的當前分布并發現保護管理不足，以防止保護范圍的喪失和種群的下降，是保護策略不斷更新、完善的科學依據［49］。本研究評估了在不同環境因子和人類活動作用下，現有保護區系統對滇金絲猴保護的有效性，識別出現有的保護空缺區域（圖4）。結果表明，保護空缺主要位于各保護區之間，空缺區域面積較大、距離較遠，極易受到人類的干擾、破壞，造成保護地不連續，導致不同滇金絲猴種群之間的連通廊道被切斷，阻斷物種遷移，阻礙基因交流，不利于滇金絲猴的整體保護。因此，管理者應重視保護空缺區域，對現有保護區進行相應程度的擴建和緩沖，建立各保護區之間的滇金絲猴交流廊道，對保護區范圍及功能分區進行調整更新，設立跨區自然保護區，完善現有保護地體系，加強空缺區域的環境改善和恢復，以避免人為因素造成滇金絲猴適宜生境的損失，并通過引進更多社會資源為滇金絲猴保護空缺建立公益保護地，促進社區有效參與保護，同時，還要繼續監測滇金絲猴全域種群及其棲息地，實現保護區的動態管理，讓滇金絲猴全域種群和主要棲息地的保護得到全覆蓋。

本研究結果顯示，滇金絲猴潛在適宜生境面積為3 788. 65 km2，占研究區面積的16. 93%，已納入現有保護區范圍的適宜生境面積為1 730. 05 km2（45. 66%），表明各自然保護區在滇金絲猴的保護和區域生態安全與平衡方面發揮了重要作用，但目前仍有2 058. 60 km2（54. 34%）的潛在適宜生境未受到保護，保護程度不足50. 00%，空缺面積較大。建議未來完善滇金絲猴物種數據庫，加大對空缺區域的實際調查，對現有各保護區進行整合優化，提高滇金絲猴種群的保護效率。