浙江德清野化放飛朱鹮越冬期的覓食地選擇

關鍵詞：朱鹮；越冬期；覓食地特征；主成分分析；養殖塘；冬水田

棲息地選擇是指野生動物為達到生存目的在可達區域尋找適宜棲息地的過程，是保護生物學研究的重要內容［1?2］。覓食地是鳥類棲息地的重要組成部分，是鳥類賴以存活和繁衍后代的基礎［3?4］。越冬期是影響鳥類個體適合度的關鍵階段，鳥類在這時期對覓食棲息地的選擇尤為重要，探明瀕危鳥類在越冬期的覓食地選擇情況對于制定有效的保護管理對策具有重要意義。

朱鹮（Nipponia nippon）被世界自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危（EN）物種［5］，也是我國國家一級重點保護野生動物。我國《“十四五”林業草原保護發展規劃綱要》［6］將朱鹮列為12個搶救性保護珍稀瀕危野生動物旗艦種之一以及15個野化放飛關鍵物種之一。浙江省于2008年從陜西周至樓觀臺引入5對人工繁育朱鹮作為奠基者，在德清下渚湖濕地建立起朱鹮人工種群［7］。2014年11月，在德清下渚湖釋放33只經野化訓練的朱鹮個體，經過數年保護和監測，目前已形成較為穩定的野化放飛種群。浙江德清是我國南方開展的第一個朱鹮野化放飛地，其緯度較低，與朱鹮野生種群分布地陜西洋縣的氣候和地形地貌存在較大差異。目前對于德清野化放飛朱鹮在越冬期的覓食地選擇與利用情況仍不完全清楚，制定保護對策缺乏依據。本研究對德清朱鹮越冬期的覓食棲息地選擇開展研究，并與分布于陜西洋縣的野生種群進行對比，旨在了解朱鹮對當地棲息地的適應情況，為制定有針對性的朱鹮保護管理對策提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于浙江省湖州市德清縣（30°26′—30°42′ N，119°45′—120°21′ E），屬杭嘉湖平原，濕地資源豐富。德清縣氣候屬亞熱帶濕潤季風區，四季分明，光照充足，雨量充沛，溫和濕潤。年平均氣溫為13 ～ 16 ℃，年平均降水量為1 379 mm。德清縣地勢自西向東傾斜，西部為天目山余脈，中部為山區向平原過渡地帶，東苕溪導流港以東為東部，地勢低洼，平均海拔3. 5 m。根據多年的野外監測，德清野化放飛朱鹮主要的活動區域位于德清縣中部，該區域的主要濕地類型為永久性河道及湖泊、養殖塘和水田［8］。在冬季，當地的部分養殖塘會進行“干塘—清淤—曬塘”處理，以清除塘底的有害代謝物、氧化修復塘底土壤，為下一次的蓄水養殖做準備。在水位下降后，養殖塘底部大量未捕撈干凈的養殖動物以及其他在水體中生活的生物如泥鰍、黃鱔和螺類等在短時間內暴露出來，會吸引包括朱鹮在內的大量涉禽前來覓食，形成中國南方地區特殊的朱鹮覓食地（圖1A）。除了“晾曬”養殖塘外，朱鹮還經常在蓄水養殖塘的邊坡上覓食，邊坡處的水較淺，為朱鹮提供了涉水覓食的條件（圖1B）。此外，當地的水田在冬季主要被用于種植小麥和油菜等旱地作物，11月—次年2月，這些旱地作物還未過于茂密，農田時常會有降雨或灌溉形成的水洼，可為朱鹮提供適宜的覓食條件。

2 數據收集與分析

2024年1月在德清野化放飛朱鹮的主要活動區域內進行野外實地調查，在日間（08：00—17：00）以2 ～ 3 km/h的速度沿小路行走尋找朱鹮個體，發現覓食的朱鹮則使用雙筒望遠鏡（8 × 42）確定其覓食位置，待朱鹮離開后在該覓食區域設置1 m × 1 m的覓食地樣方。基于對野生朱鹮覓食地的已有研究［9?10］以及對德清朱鹮覓食地的實地調查，選擇可能影響德清朱鹮覓食地選擇的11個生境變量（表1）。蔣一婷［11］對陜西洋縣朱鹮野生種群的研究表明，朱鹮的警戒距離（alert distance，AD）平均值為50 m，即可認為這個范圍內的人為活動會對朱鹮產生干擾，使其產生警戒行為。因此，在人為干擾變量的描述中選取“50 m范圍”。測量土壤松軟度的方法參考黃勇杰［12］，并在其基礎上進行改進。

對生境變量數據進行統計描述。在數據標準化之后，采用主成分分析方法（principal componentanalysis，PCA）對朱鹮越冬期覓食地的主要特征進行分析，選取特征值大于1 的主成分作為統計結果。數據處理利用SPSS 26統計軟件完成。

3 結果

共調查朱鹮越冬期覓食地36個，其中有19個位于“晾曬”養殖塘中，10個位于冬水田中，7個位于養殖塘邊坡。對生境變量進行統計描述（表2），結果顯示，朱鹮選擇利用的覓食地坡度較緩，均不大于22°，且水深較淺，不超過20 cm。覓食地的土壤較為松軟，松軟程度為1或2的覓食地占94. 4%，并且人為干擾程度大多較小，小于或等于3的占94. 4%。

對11個生境變量進行主成分分析，結果表明，前5個主成分累計貢獻率達到80. 665%，能夠較好地反映朱鹮越冬季覓食地生境的主要特征（表3）。第1主成分中影響較大的生境變量為距林地距離和距河道距離，命名為隱蔽地因子；第2主成分中影響較大的生境變量為坡度和水深，命名為覓食地因子；第3主成分中影響較大的生境變量為距居民點距離和人為干擾，命名為干擾因子；第4主成分中影響較大的生境變量為開闊度，命名為開闊度因子；第5主成分中影響較大的生境變量為土壤松軟度，命名為土壤因子（表4）。

4 討論

4. 1 覓食地類型

已有研究表明，陜西洋縣野生朱鹮在越冬期的覓食地類型包括冬水田、河道淺灘以及水庫灘涂，擴散至平原的朱鹮也會利用養殖塘作為覓食地［12?13］。在本研究中，與野生朱鹮的情況有所不同，德清朱鹮在越冬期僅將養殖塘與冬水田作為覓食地，這是因為盡管朱鹮活動區內的河網密集，但是當地的河道均為水較深的運河或輸水河，河堤近乎垂直，且多以澆筑水泥或豎立木樁固堤，無法提供淺灘生境供朱鹮覓食。此外，水庫濕地僅存在于德清西部的山區中，在朱鹮的活動區內并無分布。養殖塘（111. 71 km2，全縣總面積為936. 00 km2，占比11. 93%）與冬水田（61. 06 km2，6. 52%）作為德清縣內總面積最大的兩類濕地［8］，在越冬期為野化放飛朱鹮提供了充足的覓食地，德清朱鹮對于覓食地類型的選擇體現其對我國南方地區特色的棲息地類型和可利用率的生態適應。

4. 2 覓食地生境特征

隱蔽地是野生動物生存的必要條件，距隱蔽地距離是很多鳥類選擇覓食地的重要影響因子［14?15］。朱鹮選擇距林地與河道較近的區域覓食有利于其遇到危險時能夠迅速遠離，前往安全的隱蔽地。德清朱鹮的覓食地特征為坡度小且水較淺，這與野生朱鹮［9，12］相一致。野外觀察發現，養殖塘邊坡是德清朱鹮主要的覓食地類型之一，朱鹮可以在邊坡上獲取黃鱔、螺類和水生昆蟲等食物，但是朱鹮很少利用坡度大于22°的塘埂邊坡。Wang et al.［16］的研究也表明，養殖塘邊坡的坡度會影響涉禽的利用，鸻鷸類水鳥會選擇在較緩的邊坡上覓食，推測原因可能是較陡的邊坡會使涉禽站立困難從而無法獲取食物。此外，有研究表明，水深影響水鳥的食物可獲得性，水鳥在水淺的地方覓食更容易搜尋和獲取食物［17?18］。朱鹮作為觸覺覓食者［19?20］，它們經常將長且彎曲的喙插入松軟的泥土中探啄食物，若覓食地的水深過大則不利于它們尋找底棲生物。土壤的松軟度會影響獵物在土壤中的可獲得性與豐度［21］，朱鹮選擇土壤松軟的覓食地有利于提高它們的覓食效率。

與人類有關的干擾是許多鳥類的共同威脅，如沙丘鶴（Antigone canadensis）［22］ 、白冠長尾雉（Syrmaticus reevesii）［23］ 和綠頭鴨（Anas platyrhyn?chos）［24］等。在冬季，人類活動對朱鹮覓食產生的干擾主要來源于農業活動和交通。朱鹮選擇遠離人類居民點和大路以及干擾程度較小的覓食地表明它們對人類干擾的回避性［10，25］。有研究表明，朱鹮在潛在捕食者接近至39 ～ 77 m時會產生警戒行為［11，20］，德清朱鹮的覓食地距人類活動強烈的居民點（108. 28 ± 80. 22）和大路距離（75. 58 ± 60. 32）均大于警戒距離，有利于朱鹮減少警戒時間從而將更多的時間用于覓食活動。與野生朱鹮［9，12］相一致，德清朱鹮覓食地的開闊程度較高，這是由于朱鹮覓食地附近的人類活動較為頻繁，朱鹮選擇開闊的場所覓食有利于及時發現威脅，并且開闊的場所也有利于起飛，朱鹮能夠以最快的速度逃離危險。

4. 3 保護管理建議

冬季的食物質量與覓食效率對于朱鹮順利越冬以及對之后的繁殖具有重要意義。本研究首次報道了德清野化放飛朱鹮對我國南方地區冬季特殊覓食地類型的生態適應，根據本研究結果，建議對德清朱鹮巢區的重要覓食地采取相應管理措施，如統籌協調、“錯峰”調配養殖戶的冬季排水曬塘時間，對重要分布區的養殖塘邊坡進行平緩化處理，保證朱鹮在整個越冬期能持續擁有食物資源豐富且較易獲取食物的理想覓食地。