







關(guān)鍵詞:蘆葦擴(kuò)張;黑頸鶴;棲息地選擇;行為響應(yīng);草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)
濕地是水鳥(niǎo)賴(lài)以生存的場(chǎng)所,能夠提供滿足水鳥(niǎo)生存和繁殖所需的食物資源和棲息環(huán)境[1]。濕地景觀是影響水鳥(niǎo)生存的重要因素,水鳥(niǎo)在濕地中的行為及分布與濕地景觀格局密切相關(guān)[2?3],濕地景觀類(lèi)型的面積與分布直接影響水鳥(niǎo)食物資源的豐富度和覓食區(qū)域的分布,從而改變水鳥(niǎo)對(duì)濕地的利用程度[4]。因此,濕地景觀變化趨勢(shì)值得關(guān)注。
隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展,鄰近城市的濕地遭到不同程度的威脅和破壞,濕地景觀不斷發(fā)生改變,嚴(yán)重影響了濕地水鳥(niǎo)的棲息空間。掌握水鳥(niǎo)的棲息地動(dòng)態(tài)變化,研究水鳥(niǎo)對(duì)濕地景觀變化的響應(yīng),可以為水鳥(niǎo)的保護(hù)以及濕地建設(shè)與管理提供科學(xué)指導(dǎo)。
黑頸鶴(Grus nigricollis)是隸屬于鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae)鶴屬(Grus)的典型涉禽,是全球唯一完全生活在高原上的鶴類(lèi),也是全球最晚發(fā)現(xiàn)的一種鶴類(lèi),常年棲息于高原地區(qū)[5],主要在青藏高原、川西高原地區(qū)進(jìn)行繁殖,每年11月左右南遷至中國(guó)的西藏、云南、貴州和不丹境內(nèi)等地進(jìn)行越冬[6?7],是我國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[8],目前全球數(shù)量為17 389 ~ 17 610只[9]。
貴州草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是黑頸鶴的重要越冬地,每年有1 500 ~ 2 000 只黑頸鶴到此越冬[10]。黑頸鶴對(duì)環(huán)境條件的要求極為苛刻,且對(duì)棲息地環(huán)境的變化極為敏感,很多環(huán)境因子的改變都會(huì)影響黑頸鶴的越冬生境質(zhì)量[11]。早期,由于城鎮(zhèn)周邊大量的生活污水及人為活動(dòng)對(duì)草海保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的破壞[12],2010 年草海保護(hù)區(qū)引入蘆葦(Phragmites australis)作為污水凈化植物,然而,近年來(lái)蘆葦急劇擴(kuò)張,濕地景觀發(fā)生了巨大變化,景觀格局呈現(xiàn)破碎化趨勢(shì),嚴(yán)重影響了本土植被群落及鳥(niǎo)類(lèi)的棲息空間[13]。為實(shí)現(xiàn)黑頸鶴的有效保護(hù),開(kāi)展蘆葦擴(kuò)張對(duì)黑頸鶴行為影響的研究工作刻不容緩。為此,本研究基于2016—2022年在草海保護(hù)區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù),分析了黑頸鶴對(duì)蘆葦擴(kuò)張的響應(yīng)特征,以期為黑頸鶴的保護(hù)和管理提供科學(xué)支撐。
1 研究區(qū)概況
貴州草海國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“草海保護(hù)區(qū)”)位于云貴高原中部的烏蒙山麓腹地,威寧彝族回族苗族自治縣境內(nèi)(26°47′—26°52′ N,104°10′—104°20′ E),毗鄰?fù)幙h城,總面積12 000 hm2,海拔2 171 m,最大水深5 m,屬于山地暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均氣溫10. 5 ℃,極端最低氣溫-13. 0 ℃,極端最高氣溫32. 3 ℃,年平均降水量950. 9 mm[14]。草海是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)比較完整的高原淡水湖,為我國(guó)亞熱帶高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的典型代表,被列為“中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃”中的一級(jí)重要濕地[15]。
草海保護(hù)區(qū)水生植被豐富,擁有大面積的水生植被和淺水灘涂,這為鳥(niǎo)類(lèi)越冬創(chuàng)造了良好的條件[16?17],每年有黑頸鶴、黑臉琵鷺(Platalea minor)、黑鸛(Ciconia nigra)、灰鶴(Grus grus)、白琵鷺(Platalealeucorodia)和小天鵝(Cygnus columbianus)等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)越冬,是眾多候鳥(niǎo)在西南地區(qū)越冬和遷徙停歇的重要棲息地[18?19]。據(jù)最新統(tǒng)計(jì),草海保護(hù)區(qū)記錄的鳥(niǎo)類(lèi)已有246種[20],且近年來(lái)不斷有新的鳥(niǎo)類(lèi)到此越冬,如蓑羽鶴(Anthropoides virgo)、卷羽鵜鶘(Pelecanus crispus)和雪雁(Anser caerulescens)等。
2 研究方法
2. 1 蘆葦分布調(diào)查
從2016年開(kāi)始,每年夏季在草海保護(hù)區(qū)實(shí)地調(diào)查蘆葦分布情況(該季節(jié)蘆葦生長(zhǎng)旺盛,更利于觀察),實(shí)地調(diào)查時(shí)使用林調(diào)通軟件勾畫(huà)蘆葦?shù)姆植紖^(qū),并通過(guò)ArcGIS進(jìn)行影像矯正,生成各年蘆葦分布區(qū)域圖。
2. 2 黑頸鶴夜棲地調(diào)查
在越冬期(越冬期從10月下旬黑頸鶴遷來(lái)開(kāi)始調(diào)查,連續(xù)監(jiān)測(cè)到次年4月中旬黑頸鶴飛走結(jié)束),訪問(wèn)并收集歷年來(lái)關(guān)于草海黑頸鶴夜棲地情況的資料信息,擬確定黑頸鶴的夜棲地分布區(qū)域,并進(jìn)行實(shí)地調(diào)查與驗(yàn)證。在實(shí)地調(diào)查時(shí),每天16:00—18:30借助望遠(yuǎn)鏡等工具對(duì)擬確定區(qū)域進(jìn)行觀測(cè),記錄黑頸鶴夜棲情況,并使用林調(diào)通實(shí)地勾畫(huà)黑頸鶴夜棲地區(qū)域。
2. 3 黑頸鶴覓食地分布調(diào)查
將草海保護(hù)區(qū)劃定為4個(gè)監(jiān)測(cè)區(qū)域(圖1),分別為胡葉林片區(qū)(1號(hào)片區(qū))、朱家灣片區(qū)(2號(hào)片區(qū))、劉家巷片區(qū)(3號(hào)片區(qū))和江家灣片區(qū)(4號(hào)片區(qū))。在越冬期開(kāi)展調(diào)查,每個(gè)區(qū)域分配2個(gè)調(diào)查組,在調(diào)查期間,每天07:00—19:00對(duì)調(diào)查區(qū)域進(jìn)行同步調(diào)查,并使用林調(diào)通軟件實(shí)地勾畫(huà)黑頸鶴覓食地區(qū)域。
為了豐富數(shù)據(jù)的來(lái)源,同時(shí)對(duì)草海保護(hù)區(qū)及周邊居民開(kāi)展訪問(wèn)調(diào)查,詢(xún)問(wèn)該地是否有黑頸鶴至此覓食,并對(duì)訪問(wèn)調(diào)查得出的黑頸鶴覓食區(qū)域進(jìn)行實(shí)地調(diào)查和驗(yàn)證。
2. 4 黑頸鶴行為活動(dòng)調(diào)查
在越冬期,選擇蘆葦擴(kuò)張明顯且有黑頸鶴分布的劉家巷區(qū)域開(kāi)展黑頸鶴行為活動(dòng)觀察。直接記錄黑頸鶴活動(dòng)地點(diǎn)的生境類(lèi)型,并通過(guò)黑頸鶴在各類(lèi)生境中出現(xiàn)的頻率大小來(lái)判定黑頸鶴對(duì)各生境類(lèi)型的喜好程度。采用瞬時(shí)掃描法對(duì)黑頸鶴在不同生境下的行為活動(dòng)進(jìn)行取樣,每日從最早發(fā)現(xiàn)黑頸鶴落地活動(dòng)時(shí)開(kāi)始記錄,直到黑頸鶴進(jìn)入夜宿地時(shí)結(jié)束,利用望遠(yuǎn)鏡和數(shù)碼相機(jī)等工具對(duì)黑頸鶴進(jìn)行跟蹤觀察,以避免干擾黑頸鶴的正常活動(dòng)。觀察持續(xù)時(shí)間為5 min,每次間隔10 min以保證樣本的相對(duì)獨(dú)立性。為避免重復(fù)取樣,每次觀察取樣從鶴群的最左側(cè)開(kāi)始,依次記錄所見(jiàn)個(gè)體在取樣時(shí)刻的行為活動(dòng)(包括求偶、覓食、站立、游走和棲息)。使用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)分布的正態(tài)性,所有數(shù)據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果均符合參數(shù)檢驗(yàn)條件,數(shù)據(jù)處理用SPSS21. 0軟件完成。
3 結(jié)果與分析
3. 1 蘆葦擴(kuò)張?zhí)卣?/p>
經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),2016—2022年,草海保護(hù)區(qū)的蘆葦面積呈增長(zhǎng)趨勢(shì),總面積增長(zhǎng)了339. 23 hm2,截至2022年,總面積己達(dá)429. 10 hm2,總體呈由北向南的擴(kuò)張趨勢(shì)。2016年蘆葦主要分布于江家灣、鄧家院子、賣(mài)香橋、白家咀和羅家口子等區(qū)域,面積為89. 87 hm2;至2017年,蘆葦在江家灣、雙水塘、鄧家院子、西海村、馬產(chǎn)山和朱家灣子等區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了45. 38 hm2;2018年蘆葦在西海社區(qū)、賣(mài)香喬、劉家巷、白家咀和大院子等區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了11. 92 hm2;2019年蘆葦在西海村、前進(jìn)村、劉家巷、攀家營(yíng)和潘家口子等區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了155. 26 hm2;2020年在江家灣、西海村和高家坡等區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了110. 24 hm2;2021年蘆葦在江家灣和劉家巷等區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了3. 86 hm2;2022年在草海西北部的海子屯區(qū)域擴(kuò)增,總面積擴(kuò)增了12. 57 hm2(圖2,圖3)。
3. 2 黑頸鶴的夜棲地空間分布及動(dòng)態(tài)變化
黑頸鶴夜棲地主要分布在草海保護(hù)區(qū)西面和南面的劉家巷、朱家灣、王家院子、胡葉林、溫家屯、陽(yáng)關(guān)山和吳家?guī)r頭7個(gè)區(qū)域(圖4),以2019年以前越冬期黑頸鶴夜棲地面積為基期面積,當(dāng)年黑頸鶴7個(gè)夜棲息地總面積約為149. 00 hm2。最大的夜棲地是溫家屯,面積為37. 05 hm2,最小的夜棲地為吳家?guī)r頭,面積為4. 18 hm2。從空間分布來(lái)看,黑頸鶴的夜棲地與蘆葦?shù)姆植紖^(qū)域明顯分離。在7個(gè)夜棲地中,朱家灣和劉家巷周邊的蘆葦擴(kuò)張較為嚴(yán)重,王家院子、胡葉林、溫家屯、陽(yáng)關(guān)山和吳家?guī)r頭的蘆葦擴(kuò)張并不明顯,幾乎無(wú)蘆葦?shù)姆植肌?/p>
從時(shí)空變化來(lái)看,黑頸鶴夜棲地在不斷地向湖內(nèi)遷移,且夜棲地面積總體上逐漸減少(圖4,表1)。在各區(qū)域夜棲地的變化過(guò)程中,劉家巷區(qū)域的夜棲地變化最為明顯。在2019年以前越冬期,黑頸鶴在劉家巷區(qū)域的夜棲地向北面和東面遷移,夜棲地遷移了800 m,夜棲地面積擴(kuò)增至19. 22 hm2;在2019—2021年越冬期,黑頸鶴在劉家巷區(qū)域的夜棲地向西面和南面遷移,夜棲地遷移18 m,夜棲地面積減少為15. 75 hm2;在2021—2022年越冬期,黑頸鶴在劉家巷區(qū)域的夜棲地向西面和南面遷移,夜棲地遷移24 m,夜棲息地面積擴(kuò)增為34. 76 hm2。
黑頸鶴夜棲地的變化與蘆葦擴(kuò)張存在時(shí)間和空間維度的關(guān)聯(lián),其中,以7個(gè)夜棲地中蘆葦擴(kuò)張最為嚴(yán)重的朱家灣和劉家巷區(qū)域最為明顯。隨著時(shí)間的推移,黑頸鶴的夜棲地有明顯避開(kāi)蘆葦擴(kuò)張區(qū)域的趨勢(shì)。
3. 3 黑頸鶴覓食地時(shí)空動(dòng)態(tài)變化
從不同時(shí)期黑頸鶴覓食地空間分布來(lái)看,黑頸鶴的覓食地在不斷地向外擴(kuò)散,擴(kuò)散方向主要為草海的西北部和南部,其中擴(kuò)散最遠(yuǎn)區(qū)域?yàn)殡p龍鎮(zhèn)的湯家山。覓食斑塊數(shù)增多,由2018年的10個(gè)增加到2022年的21個(gè),覓食地與夜棲地的最遠(yuǎn)距離由2018年的平均1 325. 00 m增加到2022年的平均4 148. 14 m,并且覓食地類(lèi)型逐漸由沼澤地轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)耕地(圖5,表2)。覓食地面積也在逐年增加,2018—2022年,黑頸鶴覓食地面積共增加了3 941. 87 hm2。
結(jié)合蘆葦在草海的分布特征以及擴(kuò)張趨勢(shì),黑頸鶴覓食地的變化與蘆葦擴(kuò)張存在時(shí)間和空間維度的關(guān)聯(lián)。隨著時(shí)間的推移,黑頸鶴的覓食地分布區(qū)域明顯遠(yuǎn)離蘆葦分布區(qū),覓食地?cái)U(kuò)散方向明顯與蘆葦擴(kuò)張方向相反。
3. 4 黑頸鶴在不同生境的行為活動(dòng)特征
調(diào)查共記錄到黑頸鶴在13種生境中活動(dòng),分別為純蘆葦群落、斑塊蘆葦群落、燈芯草(Juncus effu?sus)群落、水蔥(Schoenoplectus tabernaemontani)群落、中亞苦蒿(Artemisia absinthium)群落、水莎草(Cy?perus serotinus)群落、當(dāng)年割除蘆葦?shù)貕K、淺水灘涂、溝渠、耕地、荒地、人工濕地和菜地。草海黑頸鶴對(duì)各生境的喜好程度由高到底依次為淺水灘涂、水莎草群落、燈芯草群落、水蔥群落、溝渠、耕地、當(dāng)年割除蘆葦?shù)貕K、人工濕地、荒地、菜地、中亞苦蒿群落和斑塊蘆葦群落、純蘆葦群落(表3)。
蘆葦?shù)拇嬖诿黠@影響黑頸鶴的分布和活動(dòng)行為。求偶行為主要發(fā)生在耕地、溝渠、淺水灘涂和當(dāng)年割除蘆葦?shù)貕K生境,純蘆葦群落生境中求偶行為發(fā)生的概率為0;覓食行為主要發(fā)生在菜地、耕地和荒地生境,純蘆葦群落生境中覓食行為發(fā)生的概率為0;站立行為主要發(fā)生在燈芯草群落和溝渠生境,純蘆葦群落生境中站立行為發(fā)生的概率為3%;游走行為主要發(fā)生在斑塊蘆葦群落、燈芯草群落、中亞苦蒿群落、淺水灘涂、當(dāng)年割除蘆葦?shù)貕K和水莎草群落生境,純蘆葦生境中游走行為發(fā)生的概率為0;棲息行為主要發(fā)生在燈芯草群落生境,純蘆葦生境中棲息行為發(fā)生的概率為0(圖6)。
4 討論
4. 1 蘆葦擴(kuò)張?jiān)?/p>
蘆葦是典型的兩型繁殖植物,主要通過(guò)無(wú)性繁殖不斷產(chǎn)生新的植株,通過(guò)有性繁殖進(jìn)行種子遠(yuǎn)距離的擴(kuò)散[21]。草海保護(hù)區(qū)的蘆葦群落最早在湖濱帶東南部的旱地和溝渠零星分布,但由于蘆葦自身較強(qiáng)的抗力性和適應(yīng)能力,再加上人類(lèi)活動(dòng)為其提供了傳播途徑以及改變了草海保護(hù)區(qū)的生態(tài)環(huán)境,使得蘆葦開(kāi)始大面積擴(kuò)張。草海保護(hù)區(qū)實(shí)施4 000 hm2退耕還濕工程后,原來(lái)周邊流轉(zhuǎn)的農(nóng)耕地處于荒棄狀態(tài),蘆葦在無(wú)人清除管理的狀態(tài)下種群迅速擴(kuò)張,導(dǎo)致目前蘆葦是草海濕地面積分布最大的湖濱濕生植被群落。
蘆葦對(duì)重金屬具有極強(qiáng)的耐毒性和富集能力,能夠吸收和轉(zhuǎn)化多種重金屬并用于自身生長(zhǎng)[22]。草海保護(hù)區(qū)的土壤和水體中含量較高的重金屬能夠?yàn)樘J葦?shù)纳L(zhǎng)提供有利的條件[23?26]。
4. 2 黑頸鶴夜棲地變化特征
夜棲地是棲息地的一部分,是動(dòng)物夜間棲息的場(chǎng)所,其能夠?yàn)閯?dòng)物提供較穩(wěn)定的夜棲溫度和預(yù)防天敵襲擊的安全環(huán)境[27]。鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)棲息地組成和結(jié)構(gòu)的變化非常敏感,當(dāng)棲息地環(huán)境變化時(shí),鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)棲息地的選擇也會(huì)隨之發(fā)生改變[28]。動(dòng)物在選擇夜棲地時(shí),通常會(huì)考慮多方面的因素,如保溫性、安全性和食物資源等,而影響水鳥(niǎo)選擇夜棲地的最主要因素是周邊環(huán)境的安全性,其次才是水域環(huán)境的水位高低和食物的豐富度[29]。
在草海保護(hù)區(qū),黑頸鶴主要選擇避開(kāi)人為干擾、植被高度小于5 cm的開(kāi)闊區(qū)域作為夜棲地[30]。蘆葦屬于多年生根莖型高大禾草植物,生長(zhǎng)高度可達(dá)2 m,且密集分布。夜棲地周邊的蘆葦擴(kuò)張,會(huì)增加植被高度,從而降低黑頸鶴的視野,影響夜棲的安全性。
4. 3 黑頸鶴覓食地變化特征
覓食地也是棲息地的重要部分,是動(dòng)物獲取食物資源的場(chǎng)所,其質(zhì)量直接影響動(dòng)物的生存和繁衍[31?32]。近年來(lái),黑頸鶴的覓食地不斷向外擴(kuò)散,空間分布與蘆葦擴(kuò)張區(qū)域明顯分離,蘆葦擴(kuò)張?jiān)谝欢ǔ潭壬献璧K了黑頸鶴的覓食地選擇。研究表明,黑頸鶴在草海保護(hù)區(qū)主要以莎草科(Cyperaceae)植物及農(nóng)耕作物為主食[33?34],而蘆葦?shù)拇竺娣e擴(kuò)張會(huì)改變?cè)幸捠车氐闹脖活?lèi)型,使黑頸鶴的可食用植物資源減少,從而導(dǎo)致黑頸鶴遷離原有覓食地。然而,蘆葦擴(kuò)張并不是影響黑頸鶴覓食地遷離的唯一因素,最優(yōu)覓食理論認(rèn)為,動(dòng)物在選擇覓食地時(shí)會(huì)利弊權(quán)衡環(huán)境中的各種因素,如考慮食物資源的可獲得性、人為干擾和捕食的危險(xiǎn)性等[35?36]。
草海保護(hù)區(qū)毗鄰縣城,由于城鎮(zhèn)化建設(shè)的快速發(fā)展,草海保護(hù)區(qū)建筑用地面積不斷增加,耕地和草地面積逐漸減少,且減少的耕地和草地絕大部分轉(zhuǎn)換為建筑用地,再加上旅游點(diǎn)的修建和環(huán)湖路的修筑以及實(shí)施4 000 hm2 退耕還濕等一系列土地利用結(jié)構(gòu)的改變[37],致使黑頸鶴覓食地破碎化且部分覓食地喪失,從而導(dǎo)致黑頸鶴選擇更遠(yuǎn)的區(qū)域覓食。
4. 4 黑頸鶴行為活動(dòng)特征
植被特征、食物可獲得性和干擾程度都是決定水鳥(niǎo)生境選擇的重要因素[38?40],這些因素直接影響鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖、覓食和生理情況等。黑頸鶴是典型的涉禽水鳥(niǎo),其生活史離不開(kāi)濕地,而濕地的淺水區(qū)能夠?yàn)槠涮峁┮捠场⒑头敝车挠欣麠l件。黑頸鶴對(duì)淺水灘涂濕地、水莎草群落和燈芯草群落的喜好度極高,而對(duì)純蘆葦群落和斑塊蘆葦群落的喜好度極低,這可能與黑頸鶴的生活史和取食特征有關(guān)。此外,黑頸鶴主要以植物性食物為主,對(duì)莎草科植物尤為喜愛(ài)[41?42],并且莎草科植物又常見(jiàn)于淺水區(qū)和沼澤化區(qū)域[5],這也為黑頸鶴覓食提供了便利。在擴(kuò)張的蘆葦群落區(qū)域,植物多樣性通常較低,群落結(jié)構(gòu)較為單一,可提供黑頸鶴食用的食物資源相對(duì)較少。另外,蘆葦群落密集,植株較高,不僅容易限制黑頸鶴的停飛,也會(huì)降低黑頸鶴對(duì)周?chē)h(huán)境的安全感。
與蘆葦群落區(qū)域相比,黑頸鶴對(duì)人為干擾相對(duì)較高的耕地和菜地區(qū)域具有較高的喜好度,且近年來(lái)調(diào)查發(fā)現(xiàn),黑頸鶴的覓食行為主要發(fā)生在耕地和菜地區(qū)域(圖6),這可能與黑頸鶴食物資源的改變有關(guān)。研究表明,當(dāng)食物資源不足時(shí),鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)更換棲息地,選擇其他食物作為能量補(bǔ)充[43]。近年來(lái),由于草海保護(hù)區(qū)水位的上升,濕地生境進(jìn)一步萎縮和退化,水生植物豐富度下降。通過(guò)多年監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)水莎草、水蔥和荊三棱(Bolboschoenus yagara)等莎草科植物群落的面積明顯減少,導(dǎo)致了黑頸鶴喜好的覓食生境面積減少。為滿足生存需求,黑頸鶴不得不選擇更多的生境覓食。耕地和菜地區(qū)域能夠?yàn)楹陬i鶴提供馬鈴薯、玉米和白菜等多種農(nóng)作物進(jìn)行食用,且經(jīng)過(guò)多年的保護(hù)和宣傳教育,人們保護(hù)意識(shí)增強(qiáng),也使得黑頸鶴在人為活動(dòng)區(qū)域取食的風(fēng)險(xiǎn)降低,因此,耕地和菜地區(qū)域逐漸成為黑頸鶴喜好的區(qū)域。