不同鹽濃度脅迫下16個紫花苜蓿品種萌發期耐鹽性評價

摘要：為篩選出適宜河北濱海地區不同鹽漬化程度土壤栽培的紫花苜蓿（Medicago sativa）品種，本研究以16個紫花苜蓿品種為材料，采用培養皿濾紙發芽法測定并比較了5種鹽濃度下不同品種紫花苜蓿發芽指標的變化差異，并利用臨界鹽濃度閾值、層次分析-綜合評價法和聚類分析進行了耐鹽性綜合評價。結果表明：2‰輕度鹽脅迫處理在一定程度上促進了紫花苜蓿種子萌發生長，‘甘農5號’‘甘農12號’‘北極熊’‘公農5號’的百株干重較對照分別提高了37.1%，44.2%，7.4%和31.3%；中重度鹽脅迫則顯著降低了紫花苜蓿的發芽率、發芽勢和百株干重。通過聚類分析將16個品種劃分為強、中、弱3個耐鹽等級，強耐鹽的包括2個紫花苜蓿品種，分別是‘甘農5號’和‘WL377HQ’；中等耐鹽的包括‘甘農12號’‘前景’‘莎莎’和‘賽沃7’；剩下的10個品種為弱耐鹽品種。

關鍵詞：紫花苜蓿；品種；耐鹽性；層次分析；綜合評價；聚類分析

中圖分類號：S541.9""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0472-09

Evaluation of Salt Tolerance of 16 Alfalfa Varieties under Different Salt Concentration Stress at Germination Stage

SHI Jia-qi1， XIE Nan1， CUI Sui-qian2， SUN Guo-tong2， PAN Xuan1， ZHANG Li-feng1， LIU Zhong-kuan1*， LIU Zhen-yu1*， ZHANG Hong-fa3， LI Ya-nan 3， YANG Qing-chuan4， LONG Rui-cai4

（1.Institute of Agricultural Recourses and Environment， Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Shijiazhuang， Heibei Province 050051， China； 2.Cang Bohai New Area Huanghua Agriculture and Rural Development Bureau， Huanghua， Heibei Province 061100， China；3.Cangzhou Livestock

Technology Promotion Station， Cangzhou， Heibei Province 061000， China； 4.Institute of Animal Sciences of CAAS， Beijing 100086，China）

Abstract：To select excellent alfalfa varieties that suitable for cultivation in soils with different degrees of salinization in the coastal areas of Hebei Province， 16 alfalfa varieties were used as materials. The differences in germination indicators of different alfalfa varieties under five different salt concentrations were measured and compared by using the method of germination on filter paper in a petri dish. The critical salt concentration threshold， Analytic Hierarchy Process Comprehensive Evaluation Method and cluster analysis were used to evaluate the salt tolerance of 16 alfalfa varieties. The results showed that under the treatment of 2‰ mild salt stress the germination and growth of alfalfa seeds were promoted to a certain extent. The hundred plant dry weight of ‘Gannong No.5’‘Gannong No.12’‘Beijixiong’ and ‘Gongnong No.5’ was significantly increased by 37.1%， 44.2%， 7.4%， and 31.3% compared to that of the control， respectively. However， moderate and severe salt stress significantly reduced the germination rate， germination potential， and hundred plant dry weight of alfalfa. By cluster analysis， the 16 varieties were further divided into three salt tolerant grades： strong， medium and weak. The strong salt tolerant varieties， included ‘Gannong No.5’， and ‘WL377HQ’. Moderately salt tolerant varieties include ‘Gannong No.12’‘Qianjing’‘Shasha’‘Saiwo 7’. The remaining 10 varieties are weakly salt tolerant.

Key words：Medicago sativa；Varieties；Salt resistance；Analytic hierarchy process；Comprehensive evaluation；Cluster analysis

我國鹽堿土面積為9913萬hm2，類型多，分布廣，經過多年治理與種植利用，輕度鹽堿地大都已改作農田利用，而中重度鹽堿地由于土壤含鹽量高、地下水礦化程度深及種植結構單一等導致利用程度低［1-2］。近年來，鹽堿地治理逐步由“以地適種”向“以種適地”轉變，加快耐鹽堿作物品種的選育和推廣是中重度鹽堿地改良利用的重點。紫花苜蓿（Medicago sativa）是鹽堿地的優勢物種，具有抗逆性強、產量高的特點，能起到調節土壤鹽堿性，改善土壤基本理化性質的作用，高效合理種植紫花苜蓿對鹽堿地分類改良利用和保障飼料糧安全具有重要意義［3-5］。然而不同紫花苜蓿品種由于遺傳基礎不同，導致品種間耐鹽性差異較大，因此進行紫花苜蓿品種耐鹽性評價，篩選適宜不同鹽脅迫等級土壤栽培的紫花苜蓿品種是當下急需解決的重要問題。

鹽脅迫是限制作物生長的重要環境因素，通過阻礙種子萌發、植株生長、開花結實影響作物整個生長發育過程，其中種子萌發期是作物生命周期中最脆弱、對鹽脅迫最為敏感的階段［6］。作物從種子萌發到胚根胚芽生長的過程極易受到鹽堿、干旱 、高溫等外界逆境干擾，導致其無法進行后續生長［7-8］。種子萌發期對鹽脅迫的響應涉及許多生理生化反應過程，包括離子穩態、滲透調節劑的合成、活性氧的清除和內源激素的代謝等［9-10］。土壤中鹽溶液離子濃度過高會產生滲透脅迫，導致土壤水勢下降，種子吸水困難甚至脫水，進而抑制種子萌發進程；同時鹽離子進入種子內部會對細胞產生離子毒害，引起膜損傷，降低膜系統的穩定性，嚴重導致種子失活死亡［11-13］。許多學者在對紫花苜蓿耐鹽品種篩選時發現鹽脅迫下苜蓿的發芽勢、發芽率、胚根長和胚芽長均顯著降低［14-15］。可見，植物種子在萌發期間的耐鹽性可以有效的反映植物的耐鹽能力。目前關于紫花苜蓿耐鹽品種篩選多集中在輕中度鹽堿地，關于不同紫花苜蓿品種耐鹽臨界閾值和中重度適栽品種篩選研究較少。因此，本研究以國內外引進的16個紫花苜蓿品種為對象，通過分析5種鹽濃度脅迫下不同品種的發芽率、發芽勢、胚根長、胚芽長、根芽比及萌發期的全株生物量等指標的變化差異，擬合出每個品種的耐鹽臨界閾值，并進一步利用層次分析-綜合評價法和聚類分析篩選出適宜不同鹽脅迫等級土壤栽種的紫花苜蓿品種，以期為河北濱海鹽堿地紫花苜蓿產能提升、種植結構優化提供品種資源支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗供試材料為國內外引進的16份紫花苜蓿種質材料，苜蓿種子均為2022年生產制備，2023年2月—4月引進，詳情見表1。

1.2 試驗設計

試驗前在河北濱海地區不同鹽脅迫程度的地塊中，按S形取樣法采集了3份土樣，測定了土壤總鹽含量和離子含量，發現在總鹽含量2‰～10‰的土壤中，Na+和Cl-的含量占總鹽的70%以上，因此本研究主要采用NaCl進行鹽脅迫處理。紫花苜蓿萌發期耐鹽鑒定試驗于2023年6月份在河北省農林科學院實驗室（114°26'E， 38°32'N）智能培養箱進行，培養條件設置為白天25℃光照培養12 h，夜晚20℃暗培養12 h，整天濕度均為55%。供試紫花苜蓿種子為國內外引進的16個品種，每個品種選取顆粒飽滿、大小均勻、無損傷的紫花苜蓿種子約600粒，用75%酒精消毒5分鐘后用蒸餾水沖洗3～5次，吸干水分備用。試驗設置了2‰，4‰，6‰，8‰，10‰等5個NaCl鹽溶液濃度，以蒸餾水作為對照（CK）。采用直徑90 mm的培養皿培養，每個培養皿放兩層濾紙，添加7 mL對應濃度的鹽溶液，播種30粒，每個濃度重復3次。放置于人工日光培養箱中，每天上午10點左右進行稱重補充原溶液，以恒量法維持鹽濃度的相對穩定。每日監測發芽數，培養3天后計算種子發芽勢，培養7天后種子萌發結束，統計發芽率（以長出2片子葉，根系長度大于0.2 cm，植株強壯為發芽成功標準），測定紫花苜蓿幼苗胚根長、胚芽長及鮮干重，并計算百株干重。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 胚根長、胚芽長、百株干重、半致死鹽濃度、致死鹽濃度和臨界鹽濃度 胚芽長：每個培養皿隨機選取3株幼苗，用直尺測定每株幼苗從種子胚到最長葉葉尖的長度。

胚根長：每個培養皿隨機選取3株幼苗，用直尺測定每株幼苗從種子胚到最長根根尖的長度。

百株干重：每個培養皿隨機選取10株幼苗，稱鮮重，然后105℃殺青30 min后，70℃烘至恒重，計算百株干重。

半致死鹽濃度：相對發芽率達到50%時的鹽濃度。

致死鹽濃度：相對發芽率達到10%時的鹽濃度［16-17］。

臨界鹽濃度：曲線擬合后，相對發芽率為50%時的最高鹽濃度。

1.3.2 發芽勢、發芽率、相對發芽勢和相對發芽率

發芽勢=試驗3天內發芽種子數÷供試種子總數×100%" （1）

發芽率=試驗7天內發芽種子數÷供試種子總數×100%" （2）

相對發芽勢=鹽處理組種子發芽勢÷對照組種子發芽勢×100%""""" （3）

相對發芽率=鹽處理組種子發芽率÷對照組種子發芽率×100%""""" （4）

1.4 數據分析

數據統計分析采用Microsoft Excel 2022，SPSS 20.0軟件，繪圖采用Origin 2022和R語言，耐鹽品種評價采用層次分析（Analytic Hierarchy Process，AHP）-綜合評價法和聚類分析。首先采用極值化方法對參試指標數據進行無量綱化處理，取各項指標的最優值作為理想品種的參考數列，記為{x_0 （k） }，k=n，n為選取的參試指標數量7，x_0的組成元素分別是發芽勢、發芽率、相對發芽勢、相對發芽率、胚根長、胚芽長、百株干重的最大值。再采用AHP層次分析法構建7個評價指標對16個紫花苜蓿品種的量化評價［18］，構造判斷矩陣，成對比較元素間的重要性，采用方根法計算矩陣特征向量的近似值，確定各評價指標的權重值，見表2。然后對16個紫花苜蓿品種進行耐鹽性綜合評價，通過評價值D的大小判斷供試材料的耐鹽性強弱。最后根據綜合評價值D對參試紫花苜蓿品種進行聚類分析［15］。

綜合評價值D=∑_（j=1）^n?[u（x_ij ）×w_j ]

式中：D為品種耐鹽性綜合評價值；Wj為權重值；u（xij）為每個指標的標準化數值。

2 結果與分析

2.1 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿品種發芽勢和發芽率的影響

2‰鹽脅迫處理下，‘甘農9號’的發芽勢最高，為84.4%，顯著高于除‘甘農12號’和‘甘農5號’以外的其他13個品種（Plt;0.05）；‘甘農5號’的發芽率最高，為93.3%，且與除‘清水苜蓿’‘賽沃7’‘WL377HQ’‘公農5號’以外其他11個品種無顯著差異。4‰鹽脅迫處理下，‘甘農12號’的發芽勢最高，其次是‘甘農5號’和‘甘農6號’，‘甘農9號’和‘甘農1號’發芽勢下降明顯，而‘莎莎’的發芽勢雖較低但發芽率為16個品種中最高。6‰鹽脅迫處理下，‘甘農5號’的發芽勢顯著高于其他15個品種（Plt;0.05）；‘莎莎’在中重度鹽脅迫下發芽率仍表現最好，發芽率為16個品種中最高，而在中低度鹽脅迫下表現較好的‘甘農12號’發芽率低于50%。8‰鹽脅迫處理下，僅‘中苜6號’的發芽率為50.8%，其他品種發芽率均低于50%。10‰鹽脅迫處理下，除‘WL377HQ’發芽率為18.3%，其余品種未發芽成功（圖1）。

2.2 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿品種相對發芽勢和相對發芽率的影響

2‰鹽脅迫處理下，‘公農5號’的相對發芽勢最高，顯著高于‘甘農3號’（Plt;0.05），但與其他品種無顯著差異；‘甘農5號’的相對發芽率最高，顯著高于‘清水苜蓿’‘甘農6號’‘甘農7號’和‘賽沃7’（Plt;0.05）。4‰和6‰鹽脅迫處理下，‘賽沃7’和‘甘農5號’的相對發芽勢和相對發芽率均表現較好，‘WL377HQ’雖相對發芽勢較低，但相對發芽率較高，而‘清水苜蓿’‘甘農9號’和‘甘農12號’的相對發芽率低于50%。8‰鹽脅迫濃度下，僅‘WL377HQ’‘中苜6號’和‘公農5號’的相對發芽率高于50%，其余品種相對發芽率均低于50%，其中‘清水苜蓿’‘甘農12號’‘甘農9號’和‘前景’相對發芽率低于10%（圖2）。

2.3 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿品種胚芽和胚根長度的影響

隨著鹽濃度的上升，紫花苜蓿幼苗胚芽和胚根長度明顯下降，其中胚根長度下降的更為明顯，根芽比降低。2‰鹽脅迫處理下，16個品種的胚根長度均高于胚芽長度，其中‘WL377HQ’胚根最長，顯著高于‘甘農9號’‘甘農1號’‘甘農6號’‘甘農7號’‘甘農8號’‘甘農3號’‘北極熊’‘前景’和‘賽沃7’等品種（Plt;0.05）；‘前景’的胚芽最長，顯著高于其他15個品種（Plt;0.05）。4‰鹽脅迫處理下，‘WL377HQ’胚根最長，顯著高于除‘甘農5號’‘甘農12號’和‘清水苜蓿’外其他12個品種（Plt;0.05）；‘莎莎’的胚芽長度最高，且與‘賽沃7’和‘前景’無顯著差異。6‰鹽脅迫處理下，除‘WL377HQ’‘公農5號’‘甘農5號’‘甘農12號’以外，其他品種胚根長度均低于胚芽長度。8‰鹽脅迫處理下，16個紫花苜蓿品種胚根長度均低于胚芽長度（圖3）。

2.4 不同鹽脅迫處理對紫花苜蓿品種百株干重的影響

與CK處理相比，2‰鹽脅迫處理下‘甘農5號’‘甘農12號’‘北極熊’‘公農5號’的百株干重分別顯著提高了37.1%，44.2%，7.4%和31.3%（Plt;0.05）；4‰鹽脅迫處理下‘甘農5號’和‘甘農12號’百株干重分別顯著提高了23.8%和39.1%，而‘甘農6號’和‘甘農7號’百株干重則分別顯著下降54.6%和40.2%（Plt;0.05），其他品種無顯著變化；6‰鹽脅迫處理下除‘甘農5號’‘甘農12號’‘甘農3號’‘莎莎’和‘前景’無顯著變化外，其他品種百株干重均顯著下降；8‰鹽脅迫下16個品種百株干重均顯著下降（Plt;0.05）（圖4）。

2.5 紫花苜蓿品種的耐鹽閾值分析

將鹽脅迫濃度與紫花苜蓿種子的相對發芽率進行擬合后發現，比起一元線性回歸方程，其趨勢更符合二元一次曲線方程。由表3可知，適合在4‰鹽濃度以上土壤栽培的紫花苜蓿品種是‘WL377HQ’和‘中苜6號’；而‘公農5號’‘賽沃7’‘莎莎’‘甘農8號’‘甘農5號’和‘北極熊’等更適合在3‰～4‰左右鹽堿地栽培；‘清水苜蓿’‘甘農12號’‘甘農9號’不適合在中重度鹽堿地栽培（表3）。

2.6 紫花苜蓿品種耐鹽能力綜合評價

由表4可知，按照綜合評價D值排序，2‰鹽脅迫處理下，耐鹽性排名前3的品種是‘甘農5號’‘甘農12號’和‘莎莎’；4‰鹽脅迫處理下‘甘農12號’‘賽沃7’和‘甘農5號’表現較好；6‰鹽脅迫處理下，‘甘農5號’‘WL377HQ’和‘莎莎’表現較好，‘甘農12號’不適合在重度鹽脅迫條件下栽培；8‰鹽脅迫處理下，‘甘農5號’‘WL377HQ’和‘甘農6號’表現較好（表4）。

2.7 紫花苜蓿品種耐鹽性聚類分析

以5種鹽脅迫濃度下紫花苜蓿品種耐鹽性的綜合評價D值為基礎，對16份紫花苜蓿種質材料進行聚類相關分析，可將其劃分為強、中、弱3個等級。第1類群為強耐鹽材料，包括2個紫花苜蓿品種，分別是‘甘農5號’和‘WL377HQ’；第Ⅱ類群為中等耐鹽材料，包括‘甘農12號’‘前景’‘莎莎’和‘賽沃7’；剩下的10個品種為弱耐鹽材料（圖5）。

3 討論

鹽分脅迫對植物種子的萌發具有明顯的抑制作用，通常表現在降低種子的發芽率、延長種子的萌發時間以及抑制幼苗生長等。種子發芽率越高，表示種子活力越強，增產潛力也越大［19］。本研究發現‘甘農5號’和‘甘農12號’在2‰和4‰鹽脅迫處理下發芽率表現均較好，耐鹽性強，增產潛力大；而當鹽脅迫濃度增加至4‰和6‰后，‘甘農12號’的耐鹽性降低發芽率低于50%，說明該品種僅適宜在輕中度鹽堿地栽培（圖1）。發芽勢反映了種子出苗的速度，一般條件下隨著土壤鹽濃度的增加，種子出苗時間會延遲［20］，‘莎莎’在4‰和6‰鹽脅迫處理下發芽率最高，但發芽勢較低，出苗時間長（圖1）。種子萌發時首先突破種皮，生長出具有吸收水分和養分的胚根，因此發達的根系是除發芽率和發芽勢外衡量植物耐受脅迫能力的重要指標［21］。王佳敏等［3］在對紫花苜蓿耐鹽品種篩選研究中發現紫花苜蓿種子幼苗根部對鹽脅迫更為敏感，李崇巍等［22］也提出將胚根胚芽長度作為紫花苜蓿耐鹽性評價的指標。本研究中隨著鹽濃度的上升，紫花苜蓿幼苗胚芽和胚根長度明顯下降，其中胚根長度下降的更為明顯，根芽比降低；在2‰～8‰鹽脅迫處理下，‘WL377HQ’的胚根為16個品種中最長，耐鹽性較強（圖3），這與向雪純等在對4種藜科植物萌發期耐鹽性研究中結果相一致，植物胚根長對NaCl脅迫的敏感程度高于胚芽長［23］。本研究發現隨著鹽脅迫濃度的升高，紫花苜蓿種子的相對發芽率變化趨勢比起線性下降更符合先上升后下降的非線性曲線變化（表3），這是因為低鹽濃度能夠在一定程度上提高細胞膜的滲透調節能力，促進植物從逆境中吸水，進而加快種子萌發［24-26］。因而在本研究中多數紫花苜蓿品種在輕度鹽脅迫下的相對發芽率高于100%，中重度鹽脅迫下則明顯下降。生物量最能直觀地反映作物在鹽脅迫環境中的生長情況［27］，本研究發現紫花苜蓿幼苗生物量隨著鹽脅迫濃度的變化也說明了這一點，2‰鹽脅迫處理下‘甘農5號’‘甘農12號’‘北極熊’‘公農5號’的百株干重較對照顯著提高了7.4%～37.1%（圖4）。可見，輕度鹽脅迫對部分紫花苜蓿品種的生長起促進作用。

選擇適宜的方法對品種評價至關重要。植物的耐鹽表現是一個復雜的數量性狀，單一評價方法很難對其進行全面準確地評價。目前常用的隸屬函數分析法、灰色關聯度法和綜合評價值法無法根據評價指標的重要性確定其權重，且往往因選取指標數量的不同導致各類指標權重差異較大，進而影響評價結果。層次分析法是美國學者薩蒂提出的一種層次權重決策分析法，目前在多種植物的種質資源評價中得到運用，武榮花等基于層次分析法對蘇州地區月季資源觀賞性狀進行了綜合評價［28］，潘俊橋等對川西鳳仙花屬植物資源開發利用性進行了綜合評價［29］。本研究利用層次分析法構建了7個評價指標對16個紫花苜蓿品種的量化評價，通過成對比較指標間的重要性進而利用方根法計算各指標的權重值，有效規避了評價指標權重失衡問題；再與綜合評價D值相結合，可以更加準確地判定出各鹽脅迫等級下適合栽種的紫花苜蓿品種（表4）。聚類分析是作物品種篩選的重要方法之一，聚類熱圖不僅可以直觀地表現出單一品種多個表型性狀值的大小變化，也可以有效反映出多個品種耐鹽性的強弱的層次關系［30-31］。本研究以綜合評價D值為基礎對16個紫花苜蓿品種進行聚類分析，進一步將其劃分為3個耐鹽等級，其中‘甘農5號’和‘WL377HQ’綜合耐鹽表現較好；‘甘農12號’‘前景’‘莎莎’和‘賽沃’表現次之，其他品種耐鹽性較弱（圖5）。

4 結論

輕度鹽脅迫在一定程度上促進了紫花苜蓿種子萌發生長，增加幼苗生物量；而中重度鹽脅迫則顯著降低紫花苜蓿發芽率、發芽勢和百株干重。不同紫花苜蓿品種間耐鹽性差異較大，通過對不同紫花苜蓿品種的發芽指標進行綜合評價和聚類分析，初步篩選出6個耐鹽性較強的紫花苜蓿品種，分別是‘甘農5號’‘WL377HQ’‘甘農12號’‘前景’‘莎莎’和‘賽沃7’。

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（責任編輯" 閔芝智）