鹽脅迫對紫花苜蓿幼苗生理特性的影響及苗期抗鹽性評價

摘要：苗期耐鹽性鑒定對紫花苜蓿（Medicago sativa L.）耐鹽品種選育具有重要作用。本研究以‘大葉苜?！∕edicago sativa ‘Daye’）、‘甘農三號’（Medicago sativa ‘Gannong No.3’）和‘阿爾岡金’（Medicago sativa ‘Algonquin’）3個紫花苜蓿品種為實驗材料，以NaCl含量為0，0.3%，0.6%和1.0%等濃度的營養液進行鹽脅迫處理，研究各苜蓿幼苗生理指標的變化及耐鹽性差異，旨在為不同品種紫花苜蓿耐鹽性選育及鹽堿地利用提供依據。結果表明：隨著鹽脅迫濃度的增加，3種紫花苜蓿幼苗的根系活力逐漸下降，葉綠素含量先增加后降低，細胞膜透性、脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量均隨鹽脅迫的增加而增加。0.6%～1.0%鹽濃度的營養液用于鑒定紫花苜蓿幼苗耐鹽性較為合理。主成分分析和隸屬函數法對3個苜蓿品種苗期耐鹽性的綜合評價表明‘大葉苜?！哪望}性最強，其次是‘阿爾岡金’，最后是‘甘農三號’。

關鍵詞：鹽脅迫；苜蓿品種；幼苗；生理特性；綜合評價

中圖分類號：S541""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0516-08

Effects of Salt Stress on Physiological Characteristics of Alfalfa Seedlings and Evaluation of Salt Tolerance at Seedling Stage

LI Chun-yan1，2， ZHANG Ran-ran1， ZHU Hai-yan1， YOU Dong-mei1， HU Hai-yan1，

LI Zong-zhen1， RONG Yu-ping2*

（1.Weifang University of Science and Technology，Shouguang，Shandong Provice 262700， China；

2.College of Grassland Science and Technology，China Agricultural University，Beijing 100193，China）

Abstract：The identification of salt tolerance at seedling stage plays an important role in the breeding of salt-tolerant alfalfa varieties. In this study， three alfalfa varieties ‘Daye’， ‘Gannong No.3’ and ‘Algonkin’ were subjected to nutrient solution treatments with NaCl concentrations of 0%， 0.3%， 0.6%， and 1.0%. The physiological index changes and differences in salt tolerance among the alfalfa seedlings were investigated， aiming to provide a foundation for breeding salt-tolerant varieties and utilizing saline-alkali land across different alfalfa cultivars. The results indicated that with the escalation of salt stress concentration， the root activity of the three alfalfa seedlings decreased gradually， the chlorophyll content initially increased and then decreased， and the contents of cell membrane permeability， proline， soluble sugar， and malondialdehyde increased along with the increase of salt stress. It was rational to assess the salt tolerance of alfalfa seedlings using nutrient solution with a salt concentration ranging from 0.6% to 1.0%. The comprehensive evaluation of salt-tolerance of three alfalfa varieties at seedling stage by principal component analysis and membership function method showed that the salt-tolerance of ‘Daye’ was the strongest，followed by ‘Algonquin’ and ‘Gannong No.3’.

Key words：Salt stress；Alfalfa；Seedling；Physiological characteristics；Comprehensive evaluation

鹽漬化土壤可通過鹽脅迫抑制種子萌發、減緩生理代謝、阻礙養分吸收等方式來妨礙作物繁殖和生長，且高濃度的鹽脅迫通過離子毒害和植物組織缺水致使植物死亡，威脅區域農業持續與健康發展［1-2］。土壤鹽堿化已成為全球面臨的重大挑戰［3］。據統計，中國的鹽堿化土地約1億公頃，占全國總耕地面積的10%，近年來鹽堿地面積仍在不斷擴大［4］。如何合理、有效地利用鹽漬化土壤，成為未來農業發展亟待解決的重要課題［5］。

培育耐鹽堿植物對解決土壤鹽堿化問題、提高鹽堿地利用率、改善鹽堿 地土壤結構特性具有重要意義［6］。牧草是鹽堿地生態植被的重要組成成分，對鹽堿地生態修復有著重要的作用［7］。紫花苜蓿（Medicago sativa L.）是栽培歷史最為悠久、種植范圍最廣的牧草之一，營養價值高，其葉片具有排鹽機制，表現出較強的耐鹽堿性［8］，是修復和利用鹽漬化土壤的首選植物［9］。紫花苜蓿品種在不同的生育期對鹽脅迫的耐性具有顯著差異，萌發期和幼苗期是其對鹽脅迫較為敏感的時期［10-11］。一直以來，相關學者對苜蓿生長敏感期耐鹽性的研究做了很多工作，且取得了很多的研究成果。李雪等［12］通過研究不同品種紫花苜蓿種子在不同鹽濃度處理下多個萌發指標的變化，對其耐鹽性進行了分類和篩選。張則宇等［13］對59份紫花苜蓿進行耐鹽性鑒定，通過綜合評價將試驗苜蓿品種分為成5類并通過相關性和灰色關聯篩選出部分苜蓿苗期耐鹽性鑒定指標。余如剛等［9］采用盆栽沙培法對20種紫花苜蓿幼苗進行鹽脅迫，通過測定其形態指標和生理指標并運用多種分析方法進行評價，篩選出了耐鹽品種，并建立了紫花苜蓿苗期耐鹽性評價數學模型。熊雪等［14］在均勻鹽和不均勻鹽脅迫下對6個紫花苜蓿品種的形態和生理指標進行測定，綜合分析得到，均勻和不均勻鹽脅迫下各品種的耐鹽性差異較大，并對不同品種間耐鹽性差異進行了比較。已有研究大部分是利用盆栽法對不同苜蓿品種進行耐鹽性鑒定，而利用水培法進行的相關研究報道較少。鑒于此，本研究主要采用水培法探究不同濃度鹽脅迫對苜蓿幼苗生理性狀的影響。試驗用不同濃度的氯化鈉溶液對苜蓿屬3種紫花苜蓿品種的幼苗進行鹽處理，研究各品種在不同濃度鹽脅迫下生理生化指標的變化情況及耐鹽性差異，為不同品種紫花苜蓿的進一步選育和利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

供試植物材料為3種不同品種紫花苜蓿種子，其中2種為地方品種：‘大葉苜蓿’（Medicago sativa ‘Daye’）、‘甘農三號’（Medicago sativa ‘Gannong No.3’），具有抗性強，適應性好的特點；另1種為進口品種：‘阿爾岡金’（Medicago sativa ‘Algonquin’），是產量較高的苜蓿品種。全部種子凈度達到97%，發芽率大于80%。

將3種苜蓿的種子先在加水硬質塑料盒中培養發芽，待到3～4天長出幼根和幼苗之后將其移動到Hoagland’s（霍格蘭氏）營養液中，并在培養箱中培養，培養條件：溫度25℃，光照12 h，光照強度5000 lx，黑暗12 h，相對濕度70%～80%。鹽處理前每4天換一次營養液，以保持一定的養分含量。長到4～5葉時換上含化學純NaCl為0.3%（B1）、0.6%（B2）和1.0%（B3）的營養液進行處理，以不加NaCl的營養液作（ck）為對照，每個處理重復3次。處理后的營養液每2天換一次，使處理液的鹽濃度穩定。處理1周后測定其細胞膜相對透性、葉綠素含量、根系活力、可溶性糖含量、丙二醛含量、脯氨酸含量。

1.2 測定指標

1周后采集各苜蓿幼苗葉片、根進行指標測定：細胞膜相對透性主要通過郝再彬等［15］方法測定；葉綠素用SPAD502型葉綠素測定儀測定；根系活力采用TTC法［15］；丙二醛采用硫代巴比妥酸法［16］；可溶性糖采用蒽酮比色法測定［16］；脯氨酸采用酸性茚三酮比色法［16］。

1.3 數據處理

數據通過Microsoft Excel 2013處理和分析，并用SPSS27軟件進行單因素方差分析、主成分分析并計算隸屬函數值。

（1）耐鹽系數

指標耐鹽系數（SC）=處理值/對照值

式中：處理值為不同濃度鹽脅迫下各個指標測定值的平均值，對照值為未加鹽的營養液中的幼苗各個指標測定值的平均值。

（2）隸屬函數值u（Xj）

u（Xj）=（X_j-X_min）/（X_max-X_min ）"""" （1）

u（Xj）=（X_max-X_j）/（X_max-X_min ）""" （2）

式中：用模糊數學法對耐鹽系數進行標準化處理，Xj表示第j個因子得分，而Xmin表示第j個因子得分的最小值，Xmax為第j個因子得分的最大。指標與耐鹽性呈現正相關用隸屬函數公式（1）計算隸屬函數值，指標與耐鹽性成負相關用反隸屬函數公式（2）計算隸屬函數值。

（3）各綜合指標權重

W_j=V_j/（∑_（j=1）^mV_J ˙" ）

式中：Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度即權重，Vj代表經主成分分析所得各品種第j個綜合指標的貢獻率。

（4）隸屬函數值（D值）

D=∑_（i=1）^n[u（X_j ）×W_j ]

式中：D值代表各品種在鹽脅迫下綜合指標評價所得的耐鹽性綜合評價值。

2 結果與分析

2.1 氯化鈉處理對苜蓿幼苗細胞膜透性和丙二醛含量（MDA）的影響

3個苜蓿品種隨著鹽脅迫濃度的增加，細胞膜透性、MDA均呈增加趨勢（圖1）。其中，在鹽濃度為0.3%營養液處理下，與對照相比，‘大葉苜蓿’和‘甘農三號’的細胞膜透性分別增加了145.8%和45.7%（Plt;0.05）。當營養液鹽濃度提高到0.6%和1.0%時，3種苜蓿的細胞膜透性在兩種脅迫濃度下均顯著高于對照（Plt;0.05）。在鹽濃度為0.3%和0.6%的營養溶液中，‘甘農三號’的丙二醛含量均與對照差異顯著（Plt;0.05），分別增加了32.3%和43.4%，其它兩種苜蓿幼苗的丙二醛含量與對照差異均不顯著。當鹽濃度達到1.0%時，各個品種幼苗的丙二醛含量與對照相比分別增加125.6%，90.8%和52.7%，差異達顯著水平（Plt;0.05）。

2.2 氯化鈉處理對苜蓿幼苗葉綠素含量的影響

由圖2可知，‘大葉苜蓿’和‘甘農三號’的幼苗在0.3%鹽濃度營養液中葉綠素含量相對于對照略有增加。但隨著鹽脅迫加強，各個苜蓿品種的葉綠素含量逐漸降低。在鹽濃度為0.6%的營養液中，‘甘農三號’和‘阿爾岡金’的葉綠素含量與對照相比分別降低了17.6%和17.9%（Plt;0.05），而當鹽脅迫濃度達到1.0%時，全部苜蓿品種幼苗的葉綠素含量均顯著低于對照，降幅分別為59.70%，45.7%和42.6%（Plt;0.05）。

2.3 氯化鈉處理對苜蓿幼苗根系活力的影響

由圖3可知，從整體上看，隨著鹽脅迫濃度的增加，各個苜蓿品種幼苗的根系活力均逐漸減小。在鹽濃度為0.3%的營養液中，‘阿爾岡金’的根系活力相比對照略有增加，增幅為4.2%，而‘大葉苜?！汀兽r三號’苜蓿幼根活力相較于對照分別降低了23.9%和24.0%，呈顯著差異（Plt;0.05）。當鹽脅迫濃度為0.6%時，與對照相比，各苜蓿根系活力分別降低了51.8%，65.6%和38.6%（Plt;0.05）。鹽脅迫濃度達到1.0%時，與對照相比，各苜蓿幼苗的根系活力下降，降幅分別為65.9%，86.5%和60.8%，均達到顯著水平（Plt;0.05）。

2.4 氯化鈉處理對苜蓿幼苗可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響

由圖4可知，隨著鹽濃度的增加，各個苜蓿品種幼苗的可溶性糖含量呈增加趨勢。在鹽濃度為0.3%，‘大葉苜蓿’可溶性糖含量高于對照，增幅為28.0%（Plt;0.05），‘甘農三號’和‘阿爾岡金’苜?？扇苄蕴呛颗c對照差異不顯著。鹽脅迫濃度為0.6%時，‘阿爾岡金’幼苗可溶性糖含量與對照差異仍不顯著，‘大葉苜蓿’和‘甘農三號’與對照相比差異顯著（Plt;0.05），分別增加了28.8%和35.5%。當鹽脅迫濃度達到1.0%時，3種苜蓿品種可溶性糖含量均高于對照，增幅分別為66.8%，57.8%，34.7%，差異顯著（Plt;0.05）。由表1可知，各苜蓿幼苗中脯氨酸含量也隨著鹽濃度的增加而增加。在鹽濃度為0.3%的營養液中，‘大葉苜?！酌绲母彼岷繛閷φ盏?.4倍（Plt;0.05），‘甘農三號’和‘阿爾岡金’的脯氨酸含量與對照相比均略有增加，差異不顯著。在鹽濃度為0.6%的營養液中，‘大葉苜?！汀枌稹酌绲母彼岷孔兓^大，分別達到對照的12.1倍和8.9倍（Plt;0.05），‘甘農三號’的脯氨酸含量與對照差異仍不顯著。當鹽脅迫濃度達到1.0%時，各個苜蓿品種幼苗的脯氨酸含量均急劇增加，分別增至對照的40.67，22.26和25.61 倍（Plt;0.05）。

2.5 耐鹽性綜合評價

2.5.1 鹽脅迫下不同苜蓿品種生理指標的耐鹽系數及主成分分析 由公式（1）計算各指標的耐鹽系數，從表2可以看出在NaCl鹽脅迫下葉綠素和根系活力與對照（ck）相比均有所下降（SClt;1），細胞膜透性、MDA、可溶性糖、脯氨酸較對照均有所上升（SCgt;1）。6個測試指標間都存在一定的相關性（表3），從而使得它們所提供的信息發生重疊。同時各指標在苜蓿幼苗耐鹽性鑒定中所起的作用也不盡相同，所以如直接利用這些指標進行抗鹽性評價，則不能真實、準確地反映各苜蓿幼苗的耐鹽能力。對其6個指標進行主成分分析（表4），篩選出2個主成分，特征值分別為3.692，2.308，貢獻率分別為61.534%和38.488%，累計貢獻率達到100%，符合主成分分析的要求。這樣就把原來的6個指標轉化為2個綜合指標，簡化了數據量。

2.5.2 隸屬函數分析 根據公式（2）計算各品種綜合指標的隸屬函數值u（Xj）（表5），公式（3）計算出兩個綜合指標的權重分別為0.615，0.385（表5），最后由公式（4）計算得出3個苜蓿品種D值依次為‘大葉苜?！?.615），‘甘農三號’（0.315），‘阿爾岡金’（0.385）（表5）。D值越大，耐鹽性越強。因此，3種苜蓿苗期耐鹽性為‘大葉苜?！痝t;‘阿爾岡金’gt;‘甘農三號’。

3 討論

3.1 鹽脅迫對苜蓿幼苗細胞膜透性和丙二醛（MDA）含量的影響

一般來說，鹽脅迫處理后，耐鹽品種細胞膜系統遭到破壞程度越小，表現細胞膜透性小，敏感品種膜系統破壞嚴重，表現細胞膜透性大［17］。本研究中，3種苜蓿幼苗的細胞膜透性隨鹽脅迫濃度的增加而增加且均與對照差異顯著（Plt;0.05）。說明鹽脅迫對細胞膜的破壞度較大，細胞膜透性可作為水培苜蓿耐鹽性鑒定的一個指標，這與王玉祥等［18］的研究結果相符。同時，MDA也是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質膜破壞程度的重要指標，其含量可說明植物遭受逆境傷害的程度。MDA含量越高，質膜傷害率越大［19］。本研究中，隨著鹽脅迫濃度的增加，各個苜蓿品種的MDA含量呈增加趨勢，這與張磊等［20］在黃花苜蓿（Medicago falcata）耐鹽性研究和苗涵等［5］在冰草（Agroyron gaertn）耐鹽性鑒定中研究結果一致。在0.3%和0.6%鹽濃度脅迫下，除‘甘農三號’和對照有差異外（Plt;0.05），其它品種與對照差異均不顯著。在1.0%鹽濃度脅迫下，3種苜蓿幼苗中MDA含量均顯著增加（Plt;0.05）。因此，在鹽脅迫達到一定程度后，MDA含量變化才能較為準確地反映出膜的破壞程度。

3.2 鹽脅迫對苜蓿幼苗葉綠素含量和根系活力的影響

葉綠素是光合作用的關鍵色素，它直接反映光合效率及植物同化能力的大?。?1］。鹽脅迫下，植物細胞色素系統遭到破壞，導致葉綠素含量降低［22-24］。葉綠素含量的降低，影響了色素蛋白復合體的功能，削弱葉綠體對光能的吸收，光合速率降低，從而影響了生長［25］。本試驗中，在低濃度鹽溶液（0.3%）脅迫下‘大葉苜蓿’和‘甘農三號’葉綠素含量均有所升高，可能是苜蓿通過增加葉綠素含量提高光合效率，緩解在鹽脅迫中造成的損傷，這與王苗苗等［26］在燕麥（Avena sativa）中研究一致。后隨著鹽濃度的升高（0.6%～1.0%），各個苜蓿葉綠素含量逐漸下降，說明0.6%以上的鹽濃度已明顯破壞植物細胞色素系統。植物根系是最早感知外界鹽濃度的器官，是吸收水分和礦質離子的最主要的部位。鹽脅迫通過抑制植物的根長、根系活力等影響植物的生長［27］。根系活力是衡量根系功能的主要指標之一［28］。本試驗中整體上隨著鹽脅迫濃度的升高，3種紫花苜蓿根系活力逐漸下降，但各個品種對不同濃度鹽脅迫的反映程度有差異。在0.3%鹽濃度脅迫下，‘阿爾岡金’的根系活力要高于對照，這可能是低濃度脅迫對植物根系的“引發作用”［21，29］。

3.3 鹽脅迫對苜蓿幼苗細胞滲透調節物質含量的影響

脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質在穩定質膜、保護質膜的完整性、參與多種生理生化代謝過程中發揮著重要作用［30］。隨著鹽脅迫增強，3種材料脯氨酸含量和可溶性糖含量均呈升高趨勢。這與李珍等［31］研究結果一致。在一定鹽濃度范圍內，鹽脅迫強度越大，積累量越多，脯氨酸含量變化敏感度更高。當鹽脅迫濃度在0.6%和1.0%時，大部分試驗材料脯氨酸積累量高于對照，差異顯著（Plt;0.05）。李磊等［32-33］研究中均把脯氨酸作為植物抗鹽的生理指標。但在鹽濃度為0.3%和0.6%脅迫下，3種苜蓿中可溶性糖含量均變化不大，相互之間差異不顯著。說明3種苜蓿的可溶性糖含量變化在0.3%和0.6%鹽濃度脅迫下并沒有完全響應，相對于脯氨酸含量變化響應要滯后。而鹽脅迫濃度達到1.0%時，3種苜蓿可溶性糖含量與對照相比呈顯著差異（Plt;0.05）。脯氨酸含量的變化脅迫響應要比可溶性糖早，其產生的滲透調節作用要先于可溶性糖，作為滲透調節指標更為敏感，這與景欣等［34］在植物耐鹽研究中的結果一致。

3.4 苜蓿材料耐鹽性綜合評價

植物的耐鹽性是一個受多種因素影響的較為復雜的綜合性狀［35］。在植物耐鹽性評價中，各單項指標對鹽脅迫的響應程度不同，依據任何一個單項指標均不能準確、直觀地評價其耐鹽性，因此要進行多指標綜合評價其耐鹽性強弱［36］。主成分分析、隸屬函數法等多元分析法已成為作物耐鹽性品種篩選的一種可靠、有效的方法［9］。本研究用主成分分析法將6個指標的耐鹽性系數值轉換成2個綜合指標，然后運用隸屬函數法求出各品種的耐鹽綜合評價值（D值），根據D值大小進行耐鹽性排序，三種苜蓿苗期耐鹽性為‘大葉苜?！痝t;‘阿爾岡金’gt;‘甘農三號’。選擇不同的耐鹽指標可能得出不同的結果［31］，因此，下一步可對更多品種的苜蓿在可溶性蛋白、抗氧化保護酶等方面做進一步補充研究，以更加全面地分析不同品種紫花苜蓿耐鹽性生理。

3.5 關于水培苜蓿幼苗耐鹽鑒定適宜濃度問題

本研究中選用0.3%，0.6%，1.0%共3個NaCl鹽濃度對3種水培苜蓿幼苗進行脅迫處理，0.3%NaCl處理中，均有2個品種的丙二醛、葉綠素、可溶性糖、脯氨酸含量4個指標與對照差異不明顯，說明0.3%NaCl處理對水培苜蓿幼苗脅迫偏低，不能充分反映各苜蓿品種在鹽脅迫下的指標變化情況。在0.6%NaCl脅迫下，2個及以上苜蓿品種的5個指標（細胞膜透性、葉綠素含量、根系活力、可溶性糖、脯氨酸含量）均與對照差異顯著（Plt;0.05）。1.0%NaCl脅迫下，各苜蓿品種的所有指標均與對照差異顯著（Plt;0.05），說明在水培苜蓿幼苗耐鹽性鑒定中，0.6%～1.0%NaCl處理能夠較好地反映各苜蓿品種的指標變化情況，為其耐鹽性評價做基礎。

4 結論

設置鹽濃度為0.3%，0.6%和1.0%的營養液對3種苜蓿幼苗進行耐鹽性鑒定，試驗所測大多數生理指標的變化較為敏感，特別是鹽濃度為0.6%～1.0%時，其脅迫作用更強。鹽濃度為0.6%～1.0%的營養液對苜蓿耐鹽性鑒定較為合理。主成分分析和隸屬函數法對3個苜蓿品種進行綜合評價得出3種材料耐鹽大小依次為‘大葉苜?！痝t;‘阿爾岡金’gt;‘甘農三號’，為紫花苜蓿耐鹽品種的選育及鹽堿地利用提供了一定依據。

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（責任編輯" 彭露茜）