半干旱地區銀杏葉片黃化過程中生理生態變化

摘要 以遼寧省阜新市城區的銀杏為對象，在生長季內監測其焦葉發展狀況，測定并分析健康葉片與不同程度焦葉的水力特性、光合作用、非結構性碳水化合物（NSC）及碳、氮、磷含量。結果表明：焦葉現象發生后，銀杏的水力學功能受損，生理生態指標發生顯著變化。隨著焦葉程度加深，焦葉的水勢、磷含量增加，光合速率、葉綠素、NSC、碳、氮含量下降。間歇性干旱影響焦葉的葉綠素合成，抑制其光合作用，使可溶性糖總量下降；盡管焦葉淀粉含量與健康葉片相比無顯著變化，但焦葉的NSC總量下降。銀杏發生焦葉后，其水力學功能受損，NSC含量下降和碳、氮含量不足；反之，由于葉片的水力學功能受損，NSC含量下降和碳、氮含量不足又導致焦葉癥狀進一步發展。

關鍵詞 銀杏；非正常黃化現象（焦葉）；水力特性；生理生態變化

中圖分類號 Q948" 文獻標識碼 A" 文章編號 0517-6611（2025）03-0118-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.03.024

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Physiological and Ecological Changes of Ginkgo biloba Leaves During Yellowing in Semi arid Areas

WANG Wei ning1， JIE He ping2， ZHANG Ru jia3 et al

（1.College of Environmental Science and Engineering of Liaoning Technical University， Fuxin， Liaoning 123000;2.Xinjiang Yihua Mining Co.， Ltd.， Changji， Xinjiang 831700; 3.Fuxin City Utility Service Center， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract The development of Ginkgo biloba leaves in Fuxin City， Liaoning Province was monitored during the growing season， and the hydraulic characteristics， photosynthesis， non structural carbohydrate （NSC）， carbon， nitrogen， phosphorus" and other indexes of normal leaves and leaf scorch with different degrees were measured and analyzed.The results showed that after the occurrence of the leaf scorch phenomenon， the hydraulic function was damaged， and the physiological and ecological indexes of the leaves changed significantly. With the deepening of the degree of leaf scorch， water potential and total P content of leaf scorch increased， while photosynthetic rate， the contents of chlorophyll， NSC， total carbon and total nitrogen decreased. Under the influence of intermittent drought， the chlorophyll synthesis of leaf scorch of Ginkgo biloba was affected， photosynthesis was inhibited， resulting the total soluble sugar in leaf scorch decreased; although there was no significant change in starch content compared with healthy leaves， the total amount of NSC in leaf scorch decreased. In general， after the leaf scorch of Ginkgo biloba， the hydraulic function was impaired， the NSC content decreased， and the carbon and nitrogen contents were insufficient，and the above physiological and ecological changes are also important reasons for the further development of Ginkgo biloba.In turn， due to the impairment of the hydraulic function of Ginkgo biloba leaves， the decrease in NSC content and the insufficient carbon and nitrogen content further led to the development of scorched leaf symptoms.

Key words Ginkgo biloba;Abnormal yellowing（leaf scorch）;Hydraulic characteristics;Physio ecological changes

基金項目 遼寧省教育廳基本科研項目面上項目（JYTMS20230808）；遼寧省教育廳大學生創新訓練項目（S20231014738）。

作者簡介 王巍凝（1999—），女，遼寧遼陽人，碩士研究生，研究方向：林業生態工程。

*通信作者，教授，碩士生導師，從事水土保持與荒漠化防治研究。

收稿日期 2024-03-26

近年來，全球變暖導致干旱發生的頻率和強度持續升高^［1］，樹木面臨嚴重的干旱脅迫^［2-3］。起源于我國，廣泛分布于世界各地的銀杏（Ginkgo biloba）現已成為我國部分城市重要的行道樹。然而，近年調查發現，我國北方多個城市（如阜新、沈陽等）的銀杏在生長季節發生了焦葉現象，這種現象不僅影響了城市的市容市貌，嚴重的可能導致樹木死亡。這種現象發生的機理不明，影響了人們對銀杏樹種的科學管理和合理經營。

研究表明，干旱脅迫顯著影響植物生理變化^［4］，是影響植物生長發育最重要的非生物脅迫之一^［5］。干旱脅迫引起的水分不足會導致植物水勢下降^［6］，從而引起植物吸收無機離子的能力減弱^［7］及葉片光合酶活性降低，嚴重影響植物光合作用^［8-10］及滲透平衡^［11］，降低植物葉綠體和色素含量^［12］。另外，干旱脅迫還會損傷葉綠體膜，導致葉片葉綠素含量減少，使得葉片光合能力進一步受到抑制^［13-14］。因此，植物在干旱脅迫下發生的生理變化可能是城市行道樹焦葉現象逐漸增多的重要原因^［15］。

養分元素缺乏會誘導光合抑制物增加，從而阻礙光合進程和光合效率的提高^［16］，同時也抑制光合作用的進行^{［10，17］}。光合作用的主要產物是碳水化合物（NSC），因此光合作用受阻會導致植物合成的NSC不足，植物被迫消耗自身儲備的NSC作為碳源緩沖物質來暫時供應植物生長、代謝^［18］以及滲透調節，且維持水分和營養物質在體內的長距離運輸^［19］以及相關生理功能的修復^［20］等。因此，養分元素缺乏使得植物光合作用受到抑制，導致植物過度消耗體內的營養碳，使得植物產生“碳饑餓”現象^［21］，導致樹木出現焦葉現象^［22］。

阜新市位于我國北方半干旱地區，是銀杏引種栽植的北端。阜新市栽植銀杏歷史悠久，是該地目前主要的行道樹種之一。近年來，阜新市夏季氣溫上升顯著，夏季、秋季降水量顯著減少，間歇性的干熱增多^［23］，加上對樹木蒸騰耗水起促進作用的城市熱島效應^［24］及城市道路硬化導致的土壤保水能力變差等，阜新市多處銀杏在生長季發生焦葉現象，且焦葉現象隨干旱程度增加而加劇，最終提前凋落，影響居民生活環境，加大了城市綠化的管理費用。有研究表明，干旱脅迫可以導致銀杏焦葉發生率高達83.33%^［25］，其主要原因在于干旱脅迫導致銀杏葉片含水量顯著下降，使得銀杏生理指標發生變化以適應干旱環境^［26］。然而，在間歇性干熱增多，存在熱島效應和道路硬化的城市環境條件下，有關銀杏焦葉的機理研究尚屬空白。基于此，筆者以阜新市為例，分析干熱狀態下銀杏水勢、NSC及其葉片碳、氮、磷含量的變化規律，探討干熱狀態下銀杏葉片黃化發生機理，以期為我國北方地區銀杏管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于遼寧省阜新市區（121°32′～121°53′E，41°53′～42°08′N），屬北溫帶半干旱大陸性季風氣候。阜新市區年最高氣溫為35.9 ℃，年最低氣溫為-24.5 ℃，年平均氣溫8.9 ℃。年降水量為500 mm左右，全年降水主要集中在6—8月，占全年降水量的67.2%，年日照時數為2 717.3 h，生長季經常發生間歇性的干熱天氣。銀杏在阜新市多作為行道樹，每年4月發芽，5月展葉，10月末葉自然枯落，可順利越冬。

1.2 試驗材料

選取阜新市栽植銀杏較為集中，且發生焦葉現象嚴重的迎賓大街為樣點。在迎賓大街兩側，選擇樹高、胸徑、樹齡、生長狀況基本一致的成排銀杏100株進行試驗。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 銀杏焦葉進展觀測。

2023年5月銀杏展葉后開始觀測，至10月銀杏自然黃化凋落前觀測結束。每7 d對銀杏焦葉現象進行觀測，記錄單片焦葉出現，多片焦葉出現及焦葉面積擴展的時間。焦葉發生后，每次隨機挑選健康銀杏和焦葉銀杏各7株，按焦葉面積占整個葉片面積的比率計算焦葉率，由固定人員進行觀測記錄。按鄭悅等^［27］將焦葉程度分為6個等級：0～5級的焦葉率分別為0、0～lt;10%、10%～lt;40%、40%～lt;60%、60%～lt;90%、90%～100%。當焦葉達到相應等級標準時，采集葉片測定生理生態指標。

1.3.2 葉片水勢測定。

在迎賓大街樣地內選取發生焦葉和健康葉片的銀杏各5株，當達到焦葉相應等級時，于12：00、日出前根據樹冠高度自上而下分為4個層次，對各株樹木末梢長度＞1 m的枝條進行采集。采集后將枝條立即插入水中，并在水中將切口端剪去2 cm左右，隨后置于避光冷藏環境中帶回實驗室。立即使用壓力室水勢儀（JC-ZW1，中國）測定其水勢。水勢測定完成后，取下枝條上所有葉片，風干、研磨，用于測定NSC含量和葉片養分元素含量。

1.3.3 葉片光合速率、葉綠素含量測定。

天氣晴朗時，選擇發生焦葉和健康葉片的銀杏各3株，將樹冠高度自上而下分為4個層次，于9：00—11：00在每個層次內選取5片無遮陰的焦葉和健康葉片測定光合速率和葉綠素含量，每片葉重復測定5次。利用光合儀（YT-FS800，中國）測定葉片凈光合速率。設定光強為 1 000 μmol/（m2 ·s），氣體流速為500 μmol/s，CO2 濃度為400 μmol/mol，溫度為 25～30 ℃。光合儀測定時采用開放氣路，外接緩沖桶減少環境對氣流的影響。利用葉綠素測定儀（YT-YD，中國）測定葉片葉綠素含量。

1.3.4 葉片養分含量測定。

采用蒽酮比色法^［27］測定葉片可溶性糖含量；利用改進的苯酚硫酸法測定淀粉含量^［28］。用可溶性糖和淀粉含量之和表示NSC含量。采用重鉻酸鉀油浴法測定全碳含量；采用半微量蒸餾法測定全氮含量；采用釩鉬黃吸光光度法測定全磷含量^［29］。

1.4 數據分析與處理

用SPSS 27.0對數據進行統計分析，利用單因素方差（One-Way ANOVA）檢驗焦葉與健康葉之間凌晨水勢、正午水勢、光合速率及葉綠素、可溶性糖、淀粉、NSC、全碳、全氮、全磷含量的差異。同時，利用Duncan多重比較法檢驗焦葉發展過程中上述指標間的差異顯著性（α=0.05）。利用雙因素方差分析（two way ANOVA）檢驗時間發展和焦葉狀態對銀杏葉片各項生理指標變化的影響。采用Origin 2022軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 銀杏焦葉發展過程

阜新市行道樹銀杏焦葉自6月開始，至9月末焦葉率達到98.37％（表1）。焦葉現象出現后，隨時間發展，焦葉逐漸遍布銀杏全株。焦葉發生初期，葉片邊緣出現黃化，隨焦葉率增大，葉片由葉邊緣至葉柄部逐漸黃化，面積不斷增大；至9月末，焦葉葉片完全黃化（圖1）。

2.2 銀杏焦葉水勢變化

銀杏焦葉的凌晨水勢、正午水勢均在時間與焦葉狀態交互作用下存在顯著差異（表2），表明隨著時間的延長，焦葉水勢變化顯著。健康葉片的凌晨水勢、正午水勢均在6—8月呈上升趨勢，8—9月維持不變（圖2）。出現焦葉現象后，雖然焦葉凌晨水勢、正午水勢隨焦葉等級增加均顯著上升，但始終顯著低于健康葉片（圖2）。監測時間內，健康葉片凌晨水勢高于正午水勢。雖然在焦葉發展過程中，其凌晨水勢高于正午水勢，但9月末的凌晨水勢與正午水勢間差異不大，這表明銀杏焦葉發展過程中植物水力學功能受到損害，且其受損程度隨焦葉程度的加深而加劇。

2.3 銀杏焦葉發展過程中葉片光合速率及葉綠素含量變化

監測時間內，焦葉09：00—11：00的光合速率隨時間進程無顯著變化（圖3、表3）。與健康葉片相比，光合速率前期無顯著差異，8月下旬至9月末顯著低于健康葉片。

在時間與焦葉狀態交互作用下葉綠素含量存在顯著差異（表3）。健康葉片的葉綠素含量在監測時間內逐漸降低（圖3）。而焦葉現象發生初期，葉綠素含量顯著增加，且高于健康葉片；當達到焦葉2級后，葉綠素含量開始顯著降低，并在3級后顯著低于健康葉片。

2.4 銀杏焦葉發展過程中葉片可溶性糖、淀粉、NSC含量變化

監測期內，可溶性糖含量隨焦葉發展顯著降低，且顯著低于健康葉片，淀粉含量隨焦葉發展逐漸降低，且與健康葉片無顯著差異。健康葉片NSC含量在監測初期下降，隨后保持穩定；而焦葉NSC含量隨焦葉程度增加顯著降低，且顯著低于健康葉片，且二者差值隨焦葉程度加劇而增大（圖4、表4）。

2.5 銀杏焦葉發展過程中葉片碳、氮、磷含量變化

銀杏葉片碳、氮、磷含量均在時間與焦葉狀態交互作用下存在顯著差異（表5）。由圖5可知，健康葉片和焦葉的碳、氮含量的走勢類似，均隨時間進程顯著降低（P＜0.05），且焦葉始終顯著低于健康葉片（P＜0.05），焦葉越發展差異越大。而磷含量的走勢與碳、氮含量不同，健康葉片的磷含量隨時間進程顯著降低，焦葉磷含量卻隨焦葉程度增加顯著上升，且6月末至9月末顯著高于健康葉片，隨焦葉程度加深二者差異越大。

3 討論

3.1 銀杏葉片焦葉過程中水分變化

該研究表明，銀杏焦葉發展過程中植物水力學功能受到損害，而且其受損程度隨焦葉程度加深而加劇，其表現在焦葉凌晨水勢、正午水勢均顯著低于健康葉片，這與羅永忠等^［30］的研究結果一致。在半干旱地區，降雨急促且間隔時間較長，城市熱島效應及城市土壤硬化等導致土壤水分降低，使得銀杏的生長受到間歇性干熱的影響。為了維持莖的導水率，植物采取減小或關閉氣孔開度^［31］、降低水勢^［32］的方式，以促進自身對水分的吸收，從而抵抗環境的干旱脅迫^［33］。吳學蕤等^［34］也證實干旱脅迫，尤其是重度干旱顯著降低了樹木水勢。因此，間歇性干熱條件下植物水力學功能受損是銀杏焦葉現象加劇的重要原因。此外，該研究中，當9月末焦葉率較高時，焦葉凌晨水勢與正午水勢間差異不大，這表明在干熱作用下，銀杏木質部導水功能受損后，出現焦葉現象的銀杏植株難以在夜間通過木質部導水恢復水勢，正是由于夜間水勢無法恢復，反之影響植物白天對水分的吸收，導致焦葉癥狀進一步發展。

3.2 銀杏葉片不同焦葉程度養分含量變化

該研究發現，監測時間內焦葉可溶性糖含量、NSC含量均顯著低于健康葉片。這與鄭悅等^［27］研究發現，沈陽市區不同環境下銀杏可溶性糖和總NSC含量均存在顯著差異相一致，證明了焦葉過程中樹木存在“碳饑餓”現象。在干旱脅迫下，土壤水勢過低，導致植物水分虧缺，植物為了減少體內水分散失，通過關閉葉片氣孔以降低氣孔導度^［35］，CO2供應因此受阻^［4，36］，進而導致葉片光合作用受限^［37-38］，使得焦葉的光合速率維持在較低水平。同時，由于干旱脅迫影響了葉綠素的合成^［39］，使得焦葉的葉綠素含量雖然在初期增加，但隨焦葉程度加劇而逐漸降低，且顯著低于健康葉片，最終導致光合作用受到抑制。盡管焦葉淀粉含量與健康葉片無顯著差異，但焦葉合成NSC的能力下降，使得銀杏需要消耗儲存的NSC來維持其生理活動^［40］，導致體內NSC含量降低。此外，焦葉與健康葉片NSC含量差值隨焦葉程度加劇而增大，證明NSC長期不足反過來會導致焦葉程度加劇。

該研究結果表明，焦葉發展過程中葉片碳含量降低，且顯著低于健康葉片。這是由于干旱脅迫嚴重影響了植物光合作用，影響了土壤的碳循環^［41］，使植物根際的碳含量降低^［42］，導致葉片表現出明顯的碳失衡現象^［43］，這一現象導致植物光合作用進一步受到抑制^［44］、碳代謝被干擾^［45］，最終使葉片碳含量減少。該研究結果發現，焦葉導致葉片氮含量顯著低于健康葉片，且這種趨勢隨焦葉發展而增大。這與陳妮娜等^［46］研究發現的干旱脅迫導致玉米葉片氮含量降低的結論一致。城市間歇性干熱的環境條件下，土壤中水分含量顯著降低，使得酶活性降低，凋落物的分解速率^［47-48］及土壤養分礦化速度減小^［49-50］，導致土壤中有效氮含量發生改變^［51］，同時植物對土壤養分的吸收效率下降^［43］，最終使得氮素在植物體內重新分配，導致葉片氮含量減少^［52-53］。反過來，隨著“碳饑餓”現象加重和氮含量的降低，進一步加劇了焦葉的光合作用降低和焦葉的延長。而磷含量隨著焦葉程度增加而增加，且高于健康葉片。這是由于植物焦葉發展過程中，焦葉中含有的磷生物大分子（核酸、磷脂等）得不到分解釋放，大部分積存在焦葉中，而健康葉片隨著時間的推進，會將葉內貯存的磷逐漸運輸到生長旺盛的組織中^［54-55］。

4 結論

（1）銀杏焦葉現象發生后，焦葉凌晨水勢、正午水勢下降，植物水力學功能受損，且受損程度隨焦葉程度加深而加劇。

（2）間歇性干旱使焦葉葉綠素合成受影響，光合作用受抑制，導致焦葉可溶性糖含量降低，進而降低NSC總量。隨著焦葉程度加深，磷含量增加，碳、氮含量下降。

（3）銀杏發生焦葉后，其水力學功能受損，NSC含量下降和碳、氮含量不足；反過來，銀杏葉片水力學功能受損，NSC含量下降和碳、氮含量不足使得銀杏焦葉進一步發展。

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