大理州4種生物農藥對煙草番茄斑萎病毒病的田間防效試驗

摘 要 為篩選有效防治危害大理州植煙區的煙草番茄斑萎病毒病（Tomato spotted wilt virus， TSWV）的生物農藥（Biological pesticides， BP），以烤煙品種K326為材料開展氨基寡糖素、超敏蛋白、香菇多糖、寧南霉素4種高活性抗病毒BP、廣譜化學農藥嗎胍·乙酸銅對煙草TSWV田間防效比較試驗。結果：1）施用BP能提高TSWV防治效果，其中超敏蛋白和香菇多糖能顯著降低發病率（44.07%～55.44%）和病情指數（46.63%～58.24%）（p＜0.05），抗病性提高24.47%～56.37%。2）施用BP能提高烤煙農藝性狀和經濟性狀，其中超敏蛋白顯著提高烤煙產值（24.35%）和產量（16.14%）（p＜0.05）。3）Mantel檢驗、冗余分析和灰色關聯度分析共同證實了超敏蛋白和香菇多糖提高TSWV防治效果、產量及中上等煙比例的效果優于其他處理，同時TSWV發病率和病情指數會顯著降低烤煙產值，而產量和中上等煙比例則是決定產值的主要因素。綜上，超敏蛋白和香菇多糖可以作為大理州植煙區煙草TSWV防治的主要BP推廣使用。

關鍵詞 煙草；番茄斑萎病毒病；生物農藥；防治效果；農藝性狀；經濟性狀

中圖分類號：S513 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.03.001

煙草產業是我國重要的經濟支柱之一，煙葉的產量和品質直接決定了國家稅收及煙農的利益[1-2]。云南省植煙面積和卷煙產銷規模位居中國首位[3-4]，其煙葉金黃、鮮亮、清甜香味突出、工業可用性強，具有特色鮮明的香韻特征和感官評吸質量，是中式卷煙不可替代的優質煙葉原料[5]。大理白族自治州（大理州）是云南省典型的優質煙葉產地之一，自《大理州“十四五”煙草產業發展規劃》實施以來，進一步確立了大理州植煙區在全省煙草產業的牢固地位[6]。“清香型”特色烤煙品種K326是大理州植煙區核心地位的重要保障，以煙葉顏色橘黃、色澤飽滿、香氣宜人、口感醇和為特點[7]。2023年大理州K326的產量超過全州收購計劃的20.25%，供應云南中煙紅塔集團主料煙生產[8]。K326在田間栽培過程中的重點問題是對病毒病的抗性較差，病原僅需輕微摩擦煙葉導致微傷口、蚜蟲口器吸食、煙粉虱和薊馬傳播等即可侵染煙草，也可以通過病殘體、肥料、土壤、種子及帶病的其他寄生植物進行遠距離傳播[9]。病毒病導致的植株矮化、黃葉斑駁、煙葉變形壞死、烤后顏色不均等是嚴重危害K326煙葉產量和品質的原因[10]。因此，針對大理州K326病毒病的防治研究對于穩定大理州植煙區煙葉高質量生產具有重要意義。K326極易感染煙草番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV），TSWV廣泛分布于云南植煙區，2020年在云南省10個主要植煙區的檢出率為31.58%[11]。于海芹等人調查發現云南主要植煙區的TSWV發病率正呈逐年上升的趨勢，局部煙區超60%，嚴重制約了煙葉高質量發展和經濟效益[12]。TSWV主要通過薊馬以持久增殖性方式傳播。薊馬僅在幼蟲期（若蟲階段）通過取食感染植物獲取病毒，病毒隨后在其體內中腸上皮細胞復制，并通過血淋巴遷移至唾液腺，完成跨齡期傳遞（transstadial transmission）。一旦成功定殖，成蟲薊馬無需再次取食感染源即可終身傳播病毒[13]。楊軍章等人發現銀黑色、銀灰色地膜均能有效降低煙田TSWV的發病率和病情指數，對傳毒介體西花薊馬具有明顯的趨避作用[14]。同時，基因工程培育抗病品種不僅技術成本較高，而且周期長、見效緩慢，生產上推廣應用較為困難。使用病毒抑制劑仍然是植物病毒病綜合治理中的常用防治手段，其中生物農藥（Biological pesticides，BP）作為安全高活性、環境友好型的綠色農藥廣泛應用于烤煙病毒病的防治，來源于活體生物及其代謝產物，不僅能防治病毒病，還能提高作物的免疫抗性[15-16]。陳永對等人成功利用植物源自然產物3-丙酮基-3-羥基羥吲哚（3-acetonyl-3-hydroxyoxindole，AHO）防治煙草TSWV，其防治效果高達79.86%，這一成果展示了BP在防治TSWV屬病毒方面的應用前景和巨大潛力[17]。游堂貴等通過香菇多糖水劑、超敏蛋白微粒劑、氨基寡糖素水劑和嘧肽霉素水劑4種BP對田間煙草TSWV進行防治取得了良好效果[18]。農業生產中可以應用數學模型對作物病害防治效果進行評價，因為作物感染病害后會產生復雜的農藝性狀、生理生化和產量變化，數學模型則是將一系列定性指標轉化為定量指標，從而分析導致或防治病害發生的因子，同時對病害進行預防，甚至預測人為防治措施實施后對作物產量的影響[19]。現有研究表明，開展問卷收集、病害植保調查、遙感監測、地理氣象等多來源生境數據綜合數學模型可以充分挖掘病害動態發展趨勢[20-21]。曹哲銘等通過6種數學模型篩選出7個關鍵預測因子對煙草赤星病和靶斑病病情進行預測和防治，擬合度可達86.49%[22]。黃海榮等利用灰色關聯度分析了274個甘蔗常用親本的白條病、葉焦病等8種葉部病害和黑穗病的抗性，將親本抗病害能力分為6類，進一步對甘蔗雜交親本材料的選擇和優化提供參考[23]。譚壯生等利用MATLAB軟件的BP神經網絡模塊對20種常見有機磷農藥進行風險評估[19]。灰色關聯度數據模型常應用于社會學、經濟學和農業生態系統中多因素變化趨勢異同性的評價手段[24]，但目前針對農藥防治作物病害方面的研究較少，尤其在對烤煙病毒病的生物農藥防治方面有待深入研究。本研究綜合前期田間試驗基礎和前人關于烤煙病毒病的農藥防治研究進展[18，25-27]，選擇廣泛用于TSWV防治的化學農藥（嗎胍·乙酸銅）和4種BP（氨基寡糖素、超敏蛋白、香菇多糖、寧南霉素）進行大田試驗，利用多元線性回歸模型和灰色關聯度模型對不同農藥防治煙草TSWV的效果及烤煙生產力進行綜合評價，為進一步篩選防治TSWV的綠色BP提供理論依據和技術支持。

1" 材料與方法

1.1" 試驗地概況

試驗于2022年在大理州灣橋鎮下灣橋村（100°12′E，25°78′N）進行，海拔1 986 m，屬于北亞熱帶高原性季風氣候，年平均氣溫15～22 ℃，年均降水量1 065.7 mm。試驗田為長期烤煙定位田，土質為黏壤土，前茬作物為小麥。試驗地區歷年烤煙TSWV發生嚴重。

1.2" 試驗材料和農藥

供試品種為K326，由云南省煙草公司大理白族自治州公司培育。

供試農藥：1）嗎胍乙酸銅可濕性粉劑（農藥登記證號：PD20100257），300 g·袋-1。2）氨基寡糖素水劑（農藥登記證號：PD20150246），10 g·袋-1。3）超敏蛋白微粒劑（農藥登記證號：PD20070120），10 g·袋-1。4）香菇多糖水劑（農藥登記證號：PD20181937），15 g·袋-1。5）寧南霉素水劑（農藥登記證號：PD20097122），15 g·袋-1。

1.3" 試驗設計

采用單因素隨機區組試驗設計，2022年3月進行漂浮苗培育，5月膜上小苗移栽，株行距為130 cm×50 cm。試驗田總面積約為0.70 hm2，分別設置5個農藥處理和1個空白對照，3次重復，共18個小區，各小區四周均設置保護行。各處理所用農藥及用量詳見表1。

試驗期內除了施用供試農藥外，不施用其他任何抗病毒農藥，其他農事操作及病蟲害防控措施均采用當地烤煙優質管理方式進行。生育期內施用的復合肥料為云南云煙化肥股份有限公司生產的煙草專用肥[m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）＝10∶10∶24]。

1.4" 施藥方式

煙苗移栽后的第3天噴施第1次農藥，以后每隔10 d再噴施1次，共噴施3次。第1次施藥時間為2022年5月13日，第2次為5月23日，第3次為6月2日，連續施藥3次，于每日傍晚施藥，采用3WBD-20型背負式電動噴霧器噴施。

1.5" 測定指標及方法

調查各小區的煙草TSWV發病情況，計算5種農藥對煙草TSWV的防治效果。每次施藥后的第3天仔細觀察煙株生長狀況和葉片的狀態，判斷有無藥害發生。在煙株生長的團棵期、旺長期和成熟期進行農藝性狀測定，在采烤結束后進行經濟性狀調查。

1.5.1" TSWV發病調查

每次施藥后7～10 d，以株為單位對試驗田的煙株進行煙草TSWV發病調查，調查均在晴天下午進行，記錄各小區煙株數量及調查的各級病株數。TSWV病害的分級標準按照國家標準《煙草病蟲害分級及調查方法》（GB/T 23222—2008）執行（見表2）。

發病率、病情指數和抗病性計算公式如下：

[發病率=發病株數調查總株數×]100% （1）

[病情指數=∑（各級病株或葉數×該病級值）調查總株或葉數×最高級值×]100%"（2）

[抗病性=對照區病情指數-處理區病情指數對照區病情指數×]100%"（3）

1.5.2" 農藝性狀調查

按照煙草行業標準《煙草農藝性狀調查測量方法》（YC/T 142—2010），在煙草生長的不同階段（團棵期、旺長期、成熟期），從各小區中選取最具代表性的5株煙草進行株高、莖圍、有效葉片數、葉長、葉寬、葉面積的測量和記錄。這些數據將有助于分析煙草生長過程中不同因素對其生長發育和產量的影響，從而優化煙草種植管理策略。

葉面積計算公式如下：

[葉面積=葉長×葉寬×葉面積系數（0.634 5）] （4）

1.5.3" 經濟性狀測定

烤后煙葉按國家標準GB 2635—92進行分級，供試煙葉請當地煙站分級手進行評估，價格均為當年當地價格。統計初烤煙葉的各等級煙葉比例、均價、產量和產值。

1.6" 數據處理

采用Excel 2019和R（Version 4.2.1）軟件進行數據處理。對不同農藥處理數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用Duncan法檢驗差異顯著性（p＜0.05），用Duncan's新復極差法進行事后多重比較。分析前利用Levene's test檢驗方差齊性與否，方差齊性時使用鄧肯多重檢驗（Duncan's Multiple Range Test）法進行多重比較，方差不齊時使用T2 Tamhane's test進行多重比較（α=0.05）。使用R的ggcor包并利用dplyr程序進行Mantel檢驗TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀之間的相關性。采用CANOCO 5.0（Biometris-Plant Research International，Wageningen，Netherlands）對不同農藥處理的TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀進行多重相關的冗余分析（Redundancy analysis，RDA）。利用MATLAB 2022b （MathWorks Incorporated，USA）進行灰色關聯度數學模型構建，設置特征序列和母數列，對數據進行量綱一化后計算關聯系數[28]，公式如下：

[γik=Δmin+ρΔmaxΔik+ρΔmax]" "（5）

式中，[γik]為關聯系數，

[Δmin=miniminkX0k-Xik]，

[Δmax=maximaxkX0k-Xik]，

[Δik=X0k-Xik]，[ρ=0.5]為分辨系數。

進一步計算關聯系數的加權平均值，根據權重系數和關聯度的積記為加權關聯度，公式如下：

[γi'=k=1XWkγik]" "（6）

式中，[γi']為加權關聯度，[Wk]為[k]的權重系數，[γik]為灰色關聯度。

2" 結果與分析

2.1" 不同農藥處理對煙草TSWV的防治效果比較

由圖1可知，每次施用化學農藥（Chemical pesticide， CP）和生物農藥（Biological pesticides，BP）后均能顯著降低煙草TSWV的發病率和病情指數（p＜0.05），其中以超敏蛋白（T3）降低效果最好，其次為香菇多糖（T4）。與CK相比，平均3次施藥后的煙草TSWV發病率和病情指數分別顯著降低了26.39%～55.44%、29.95%～58.24%（p＜0.05），其中T3分別顯著降低了55.44%、58.24%（p＜0.05），T4分別顯著降低了44.07%、46.63%（p＜0.05）。在煙草TSWV的抗病性方面，與嗎胍·乙酸銅（T1）相比，除氨基寡糖素（T2）以外，每次施用BP后煙株的抗病性均有提升，其中以T3的效果最佳，其次為T4；與T1相比，平均3次施藥后T3對煙草TSWV的抗病性顯著提高56.37%（p＜0.05），T4提高了24.47%。

2.2" 不同農藥處理對煙株農藝性狀的影響

由表3可知，施用CP、BP對烤煙農藝性狀沒有顯著性影響，其中T3在提高農藝性狀方面最具有優勢，其次為T4。烤煙的株高、葉長、葉寬、莖圍、葉面積在團棵期的最高值分別為T4、清水（CK）、寧南霉素（T5）、CK、T3處理，旺長期分別為T3、T3、T4、T3、T4處理，成熟期分別為T6、T4、T3、T3、T3處理。與CK相比，T3各時期的株高、葉寬、莖圍、有效葉片數、葉面積分別提高5.20%、3.29%、3.32%、2.78%、2.46%。有效葉片數方面，與CK相比，在旺長期和成熟期以T4更具有優勢，分別提高了8%、5%。

2.3" 不同農藥處理對煙葉經濟性狀的影響

由表4可知，施用CP、BP均能提高初烤煙葉的經濟性狀，其中T3的提升效果最好，T4其次，但僅T3處理能顯著提高產值和均價（p＜0.05）。與CK相比，T1～T5處理初烤煙葉的產量、產值、均價、上等煙比例和中等煙比例分別提高了1.67%～7.07%、2.61%～24.35%、0.92%～16.14%、0.69%～6.62%、4.61%～22.99%，其中T3的產值和均價分別顯著提高了24.35%、16.14%（p＜0.05）；下等煙比例方面，T1～T5處理較CK降低了18.78%～78.82%，其中T3的降低效果最佳。

2.4" 不同農藥處理下TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀的關系

由Mantel檢驗（圖2）可知，煙草TSWV防治效果對烤煙產量和產值具有顯著性影響（p＜0.05），其中發病率、病情指數與烤煙產量的顯著負相關系數分別為0.57、0.59，與烤煙產值的顯著負相關系數分別為0.71、0.68；抗病性與烤煙產值的顯著正相關系數為0.21。同時，產值主要受產量、中上等煙比例和葉寬的正向顯著影響，株高和葉長顯著正相關，葉面積則主要受葉寬的正向顯著影響。

由RDA分析（圖3）可知，第一軸能夠解釋所有信息的94.62%，第二軸能夠解釋5.36%，累計解釋信息量達99.98%，蒙特卡洛置換檢驗表明，產值（F=12.1，p=0.036）、產量（F=10.4，p=0.016）和中上等煙比例（F=9.5，p=0.028）是多元線性回歸中3個最重要的貢獻者。圖3表明4種BP處理與TSWV抗病性均具有正相關性，同時T3、T4與經濟性狀及除葉長以外的烤煙農藝性狀均具有較強的正相關性，CK則與發病率、病情指數和株高具有正相關性。

2.5" 灰色關聯度分析及綜合評價

由表5可知，BP處理的TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀排名優于CK和化學農藥（T1），其中T3、T4的效果最優。利用灰色關聯度分析，以產值為母序列，以TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀為特征序列，得到產值與其余指標的關聯度，由表5可知產量、中上等煙比例和葉寬是影響產值的重要指標。進一步對CK和5種農藥進行綜合評價，可知T3、T4對TSWV防治效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀的提高具有優勢。

3" 討論與結論

病毒病的增殖有5個步驟，分別是吸附、注入、合成、裝配、釋放，通過阻斷或限制病毒生命周期的任何一個環節便可以達到防治病毒病的目的，因此田間施用阻斷農藥來防治病毒病仍是主要措施之一[29]。本研究選用廣譜抗病毒農藥，對大理州灣橋鎮的烤煙開展TSWV防治試驗，結果表明生物農藥的防治作用較優，其中以超敏蛋白微粒劑（T3）和香菇多糖（T4）對TSWV的防控效果、烤煙農藝性狀和經濟性狀提升最佳。超敏蛋白是一種能夠增強植物抗病性的蛋白質，在1992年被美國康奈爾大學的韋忠民團隊首次發現[30]，雖然其本身無法直接對病原體產生作用，但是可以通過誘導植株產生過敏性壞死現象來提高植物的抗病性，從而抑制病原體的進入和繁殖。大量研究表明超敏蛋白能促進煙草、水稻的農藝性狀指標[31-32]，這與本研究結果一致。陳永對等人的研究表明，超敏蛋白對煙草TSWV的防治效果最佳（72.17%～79.86%），本研究中超敏蛋白微粒劑對烤煙TSWV發病率、病情指數的降低和防治效果提升最優，與前人研究結果保持一致[17]。香菇多糖作為一種植物提取物，其主要機制作用于病毒的侵染位點，通過鈍化其活性進而抑制病毒在植物體內的復制過程[33]。張超群等人研究表明香菇多糖素水劑500倍液對煙草病毒病的防效為55.77%[34]，本研究中香菇多糖第3次施藥的防治效果僅次于超敏蛋白，達24.47%。值得一提的是，香菇多糖第2次、第3次施藥的防治效果優于第1次，與游堂貴等人的研究結果不一致[18]，可能是香菇多糖屬于真菌多糖，可誘導植株和細胞緩慢產生并積累抗病性物質[33]，導致香菇多糖的防效后期更好，前期的防治效果并不明顯。

本研究中另外兩種BP分別是寧南霉素和氨基寡糖素，防治效果不如超敏蛋白和香菇多糖，其原因可能是二者對病毒病的作用機制均屬于提高作物抗逆性和緩解病毒發病能力[35-36]。寧南霉素是一種核苷肽類抗菌藥物，具有抗菌活性，已有大量研究表明，寧南霉素在防治病毒方面發揮著重要作用，其鈍化機制及誘導植物產生相關蛋白都是關鍵因素[37]，它通過延長病毒的潛育期和破壞其粒體結構來提高植物的抗病力，并且有效誘導植株產生抗性蛋白，增強植物的耐病能力而發揮作用，這種強大的功能讓它成為農業生產中一種備受歡迎的治療和預防藥物[38]。本研究中寧南霉素防治TSWV的效果并不突出，可能是由于寧南霉素本身延長病毒潛伏期和提高抗逆性的作用機制有關，單施寧南霉素的效果不如復配BP和生防菌的效果佳[27]。氨基寡糖素是一種天然的低聚糖產物，它通過激發植物自身的免疫反應，提高植物自身的抗逆能力，并通過誘導其產生抗體來阻止病毒侵染和增殖，更重要的是，它能在一定程度上抑制病毒的活性[39]。趙小明等[40]和龍光泉等[41]的研究結果表明2%～5%氨基寡糖素對煙草病毒病的防治效果分別為63.44%～75.07%和69.26%～73.95%，而本研究的防治效果則并不明顯，一方面可能是本研究施藥次數較少，時間間隔較長；另一方面可能與氨基寡糖素促進作物生長，激活其體內的抗病基因，合成與抗病毒有關的化合物質（例如幾丁酶、葡聚糖酶等）需要一定的起效時間有關[37]。

嗎胍·乙酸銅作為廣泛用于農業生產的抗病毒農藥，含有鹽酸嗎啉胍有效成分，該成分可有效抑制或破壞病毒核酸和蛋白質的合成，阻礙了病毒的復制過程，進而達到預防和治療的效果[42]。本研究中唯一的化學農藥嗎胍·乙酸銅對烤煙TSWV的防治效果和促進烤煙生產力的效果最差。邵彥坡等通過20%嗎胍·乙酸銅可濕性粉劑500倍液與20%嘧肽·嗎啉胍3種倍液（1 000倍、1 500倍、2 000倍液）對比研究表明，嗎胍·乙酸銅對煙草花葉病的防治效果并不明顯[43]。其次，嗎胍·乙酸銅對作物病毒病的防治需要在發病后及時噴施，本研究則是移栽后固定時間噴施，缺乏發病時施用農藥的時效性。最后，有研究表明嗎胍·乙酸銅在強制接毒環境下的防治效果優于自然條件發病，并且需要發病后連續施藥才能獲得較好的防治效果[44]。

目前，國內外都沒有研發出防治煙草TSWV的特效農藥，植物病毒病作為“惡性腫瘤”長期脅迫茄科和葫蘆科等作物。同時，由于煙草TSWV的宿主種類眾多，抗病品種選育面臨著嚴峻的挑戰。BP的研發和推廣應用已經日益成熟，契合國家倡導的農業綠色發展要求，因為BP的作用機制主要為免疫誘導、鈍化和抑制病毒增殖、降低病毒粒子活性表達等，同時具有高活性和安全性的特點。本研究下一步將針對多種BP進行復合使用，同時結合轉錄組和微生物基因組的多組學聯用，探尋復合BP對煙草TSWV的防治效果和促進烤煙生產力提高的機制，為安全高效生產和綠色防治煙草TSWV提供科學依據。

本研究結果表明，生物農藥對煙草TSWV具有良好的防治效果，并且能提高烤煙農藝性狀和經濟性狀，其中以超敏蛋白的效果最優，其次為香菇多糖。超敏蛋白能有效提高烤煙各生育期農藝性狀（2.46%～5.20%），顯著降低發病率（55.44%）和病情指數（58.24%），顯著提高TSWV防治效果（56.37%），顯著提高烤煙產值（24.35%）和均價（16.14%）。Mantel檢驗、RDA和灰色關聯度分析綜合表明，煙草TSWV發病率和病情指數會顯著降低烤煙產值，產量和中上等煙比例則是決定產值的主要因素，而超敏蛋白和香菇多糖能有效提高烤煙TSWV防治效果、產量及中上等煙比例。因此，超敏蛋白和香菇多糖可以作為有效防治煙草TSWV和穩定TSWV脅迫條件下烤煙生產力的重要生物農藥。

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（責任編輯：易" 婧）

基金項目：云南省煙草公司大理州公司項目“基于傳毒介體控制與免疫誘抗的煙草番茄斑萎病生物防治研究與應用”（DLYC2022003）。

作者簡介：楊智梅（1994—），碩士，助理農藝師，主要研究方向煙草生產技術與推廣。E-mail：13508803114@163.com。

*為通信作者，E-mail：yzjuan456@163.com。