瀕危植物疏花水柏枝的解剖結構及其兩棲環境適應性分析

摘 要 疏花水柏枝[Myricaria laxiflora （Franch.） P. Y. Zhang et Y. J.Zhang]是檉柳科（Tamaricaceae Link）水柏枝屬（Myricaria）國家Ⅱ級瀕危保護植物。為揭示疏花水柏枝對生態環境的適應性，采用冷凍切片法對疏花水柏枝的根、莖、葉進行解剖，研究其適應兩棲環境的解剖學特征。結果表明：1）疏花水柏枝根部周皮形成阻隔屏障，皮層中的通氣組織能夠通過生理調節適應干旱和水淹的環境，大而多的導管能在受到水分脅迫時增加疏導能力。2）莖中木質纖維和發達的韌皮纖維可以提高水分和養分的運輸能力，同時增大機械強度，皮層厚壁細胞和髓細胞中具有大量的固狀內含物可以提高對干旱環境的適應性。3）葉有雙層高度發育的柵欄組織、厚的角質膜和大的透明表皮等旱生植物特征，可以適應強光和寒冷的環境。因此，疏花水柏枝的解剖結構特征表明其能夠適應水淹和干旱的環境。

關鍵詞 疏花水柏枝；解剖結構；生態適應性；兩棲環境；通氣組織

中圖分類號：Q945.78 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2025.03.051

疏花水柏枝[Myricaria laxiflora （Franch.） P. Y. Zhang et Y. J. Zhang]隸屬于檉柳科（Tamaricaceae Link）水柏枝屬（Myricaria），分布范圍十分狹窄且數量很有限，被《中國物種紅色名錄》和《世界自然保護聯盟紅色名錄》列為瀕危（EN）等級（見圖1）。植物的形態結構特征是植物自身遺傳進化及適應環境的結果，不同的植物具有不同的形態結構特征。了解植物的形態結構特征不僅可以探明其基礎生物學特征，還可揭示植物對環境的適應機制并制定相應的保護策略[1]。疏花水柏枝1年中有5～6個月是在水中度過的，又能抵抗枯水季節的干旱，這在木本植物中是非常罕見。這種耐水淹、抗干旱的特性，使得該物種成為長江沿岸消漲帶治理中可以選用的鄉土樹種之一，在江岸兩邊形成綠色的防浪固沙屏障，是一種很好的河岸沙灘固土綠化樹種[2]。作為水柏枝屬中唯一冬季不掉葉的物種，既是消漲帶景觀綠化和水土保持的理想物種，也是研究植物遺傳與變異、生態適應與物種進化的重要物種。

疏花水柏枝在整個自然生境被完全淹沒之前，對其生物學的認識已經取得了一定的進展，主要是通過收集形態特征、自然分布、生境、伴生物種、植物生態適應性和遷地保護繁殖方法等方面的數據。對疏花水柏枝的營養器官的解剖分析，是對其的一個新嘗試，植物根莖葉及其穩定的遺傳性一直以來都是植物解剖學研究的重要器官和切入點。本文根據疏花水柏枝生長特性，使用冷凍切片法對該物種的根、莖、葉進行顯微觀察，從解剖學的角度分析它營養器官的構造，如根半徑、導管孔徑、莖半徑、木質部厚度、韌皮部厚度、葉片厚度、氣孔長度、氣孔寬度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度[3]，從而了解疏花水柏枝這個物種的生態適應性，探討其解剖特征與水淹環境干擾的生態適應性的關系，以及在退水后疏花水柏枝適應干旱環境機理。可以為水柏枝屬的分類、進化和系統發育，以及長江流域植物對特殊環境生態適應和生態進化提供參考依據。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

試驗地位于四川省宜賓市江安縣桐梓鎮橙花島的野生殘存種群，該地位于東經105°02′05.65\"、北緯28°46′35.26\"，海拔247 m，年平均氣溫18 ℃左右，年平均降水量1 050～1 618 mm，年平均日照時數為1 199 h，生長地為鵝卵石灘。于2024年3月采取疏花水柏枝的根、莖、葉樣品。從5棵1～3年生的植物中，收集了5個側根樣品和10個帶葉的莖樣品。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 解剖切片制備

將采回來的樣品清洗干凈選取組織中部切成約1 cm×1 cm的小片快速放入FAA固定液（70%酒精∶福爾馬林∶乙酸=90∶5∶5）中固定24 h以上。采用冷凍切片法進行切片，切片前要把試驗材料從固定液中取出并用蒸餾水洗掉固定液，修剪成合適大小放入包埋劑（櫻花OCT冷凍包埋劑）與水1∶1的溶液中浸泡1～2 h。將浸泡好的試驗材料用OCT包埋劑進行包埋，包埋后放冰凍切片機（Leica CM 1950）內冰約10 min，待包埋的膠水凍好成乳白色調整切片機切片厚度為10～15 sm進行切片。切好的材料，直接用載玻片靠近貼片，滴加20%甘油制成臨時裝片。

1.2.2" 切片觀察測量

用OPLYMUS CX41光學顯微鏡觀察葉片橫切面并得到顯微圖像。分析軟件測量形態特征數據。

2" 結果與分析

2.1" 疏花水柏枝根的解剖結構分析

疏花水柏枝為直根系，入土較深，正常條件下分布于2～3 m的土層內。疏花水柏枝的多年生側根，其橫切面近圓形，具有次生結構，由周皮、次生韌皮部和次生木質部組成（圖2-A，表1）。周皮為數層排列整齊的長方形細胞，其外層有部分脫落，形成脫落狀殘余結構（圖2-B），在殘存的周皮結構中可以觀察到木栓層、木栓形成層和栓內層三種結構，細胞壁栓質化，排列緊密，染色較深，使周皮呈現黃褐色（圖2-E）。周皮取代了皮層和表皮成為了植物與外界直接接觸的屏障，成為根的次生保護組織。次生微管組織發達，包括次生木質部、維管形成層和次生韌皮部。其中次生木質部約占橫切面面積的 1/3，由導管、木射線、木薄壁細胞和木纖維等組成（圖2-C）。木纖維含量極多，細胞壁木栓化加厚，密布在導管周圍，木薄壁細胞只在木質部中央有少量分布，木質部中的導管呈散狀分布，其中含有的大型導管的孔徑是小型導管孔徑的 3 倍左右。次生韌皮部由篩管、伴胞、石纖維、韌皮纖維、韌皮薄壁纖維組成，韌皮纖維呈多邊形，成群分布在韌皮部中，可明顯觀察到細胞壁顯著加厚的韌皮纖維（圖2-F）。維管形成層呈環狀，由 3～5 層排列緊密的矩形細胞構成，與韌皮部細胞區別不明顯，根據解剖結構，靠近韌皮部的維管形成層細胞在分裂出 2～7 層后開始分化成韌皮部細胞（圖2-D）。

2.2" 疏花水柏枝莖的解剖結構分析

疏花水柏枝的當年生莖由表皮、皮層、維管柱和髓四部分組成（圖3-A、B）。表皮細胞單層排列，規則且緊密，細胞外壁厚，有一層明顯的角質層緊貼表皮細胞（表1）。皮層由7～10層細胞構成。靠近表皮的是4～6層表列整齊的厚壁細胞，部分莖的厚壁細胞內具有大量的紅色內含物，使莖呈現出紅色（圖3-B），3～4層的薄壁組織細胞構成了疏花水柏枝莖的中皮層，含有大量的葉綠體，能進行光合作用，細胞間隙相對厚壁細胞較大，排列不規則（圖3-C）。木質部、韌皮部及髓形成了維管柱。由于采集的疏花水柏枝莖為當年枝，莖橫切面中的次生結構并不明顯。采集的疏花水柏枝當年枝正介于由初生生長到次生生長過渡階段，維管形成層在莖中形成了一個環狀結構。圖3-A、圖3-B清晰地呈現出維管形成層形成的一個動態過程，莖初生結構中分布著明顯的單個維管束，各維管束在莖中圍成一個環形結構，次生生長最開始是初生韌皮部內方具有潛在分生能力的細胞恢復其分裂能力，在維管束中形成一個弧形的束中形成層，之后維管束之間的髓射線薄壁細胞回復其分生能力形成弧形的束間形成層，束中形成層和束間形成層彼此延伸形成連續的波浪狀環（圖3-B），經過以一段時間的生長發育由束間形成層和束中形成層形成的維管形成層很快便形成圓環狀（圖3-A）。維管柱位于中間部位，由維管束、髓和髓射線組成。維管束為外韌維管束，束與束之間排列緊密，髓射線不明顯，由初生韌皮部、維管形成層、初生木質部三部分組成，韌皮部由外向內依次為3～8層排列緊密的韌皮部纖維細胞、4～7層的韌皮細胞。髓在莖的中心，髓薄壁細胞并未形成次生結構中的木栓化壁，細胞中含有少量的內含物，在髓的周圍有2～3層細胞，個體較小且壁有一定加厚，排列緊密的環髓帶（圖3-F）。

2.3" 疏花水柏枝葉的解剖結構分析

疏花水柏枝的葉片密生于當年生綠色小枝上，無葉柄，葉披針形或長圓形，先端鈍或銳尖，基部略擴展，具狹膜質邊，常內彎與營養枝形成半抱莖葉。其葉片的橫切面多呈現半月狀葉片，由表皮、葉肉和葉脈構成（表1）。疏花水柏枝的葉片表現出明顯的柵欄組織和海綿組織的分化，葉片上下表面均分布著由 1～2 層棒狀且排列緊密的柵欄細胞組成的柵欄組織，上下表皮柵欄組織厚度為 25.33 μm，形成等面葉。葉片兩側邊緣處柵欄細胞排列緊密，中間處柵欄細胞排列疏松，常形成較大的胞間隙。海綿組織較為退化，細胞排列疏松，細胞形狀不規則，有較大的細胞間隙。海綿細胞和柵欄細胞均富含葉綠體。疏花水柏枝葉片主脈維管束為外韌維管束，從近軸面到遠軸面依次為表皮細胞、2～3 層薄壁細胞、木質部、韌皮部、3～4 層的薄壁細胞、表皮細胞。

疏花水柏枝表皮細胞的細胞形狀介于等徑于矩形之間，細胞呈五角型排列形式，垂周壁特征為圓型，其表面具有局部加厚的表面紋飾。疏花水柏枝上下表皮細胞均具有氣孔器，根據葉片的橫切面可以看出葉片抱莖面氣孔器的含量多余相對面，大小約為50 μm（圖4-B）。氣孔器的排列型式為多細胞輻射類型，即5個以上擴大或伸長的細胞呈輻射狀圍繞著保衛細胞。根據葉片的橫切，保衛細胞相對于表皮細胞凹下，在氣孔器下具有孔下室（圖4-A）。

3" 討論與結論

疏花水柏枝的根系長，能夠牢牢地抓住沙石，其多年生根具有非常厚的周皮，木栓層細胞排列緊密，其木質部占根部橫切面積的1/3，導管細胞多，管徑大，在木質部單位面積中導管數量最多，木纖維細胞豐富。說明疏花水柏枝的根具有較強的輸水能力，在受到水分脅迫時，木質部的疏導能力也會相應的加強[4]。此外，厚厚的周皮取代了皮層和表皮成為植物與外界直接接觸的阻隔屏障[5-6]，這屏障能夠阻擋水和離子的自由進出，不僅降低了植物在逆境環境下的壓力，而且還可以進一步有效地減少根系向環境釋放氧氣和營養離子的現象，有助于維護植物的生理功能。根的皮層中存在通氣組織，這些通氣組織提供了O2從葉片輸送到根部的通道， 也能把根系的乙醇、CO2等物質從根向上運輸， 從而減輕了植物受到的脅迫傷害，有助于在植物被水淹時保存氧氣，提高其存活率[7]。像許多的濕地植物一樣，疏花水柏枝在夏季被水淹時通常會出現缺氧的情況[8-9]。水生植物和兩棲植物在缺氧條件下和水溶質交換過程中通過通氣組織和屏障結構來儲存氧氣[10-12]。

張道遠和譚敦炎等的研究中認為疏花水柏枝作為濕生植物不容易受到干旱脅迫，但經過實際調查部分地區的疏花水柏枝在退水后，生長環境較為干旱，仍需要應對這種干旱環境[13]。莖部解剖顯示疏花水柏枝一年生莖的表皮，幼莖的表皮細胞為一層，表皮細胞具較厚的角質層3～4 μm。木栓層細胞稍扁，細胞壁厚。皮層厚壁細胞和髓細胞中具有大量的固狀內含物，劉玉鳳在對植物中的內含物研究時提到這些成分能提高植物對干旱環境的適應性，因此可推斷這些特征將提高植株的保水性和耐低溫的能力，使植物細胞與干旱環境相適應[14]。另外，莖部的木質纖維和韌皮纖維發達，有利于水分和養分的輸送，同時在大水沖刷時保持莖的機械強度，不容易受到損傷。

疏花水柏枝的葉具有典型的旱生植物的特征，如葉小，雙層高度發育的柵欄組織，厚的角質膜和大的透明表皮，這在怪柳科的植物中經常見到，表明疏花水柏枝適應干旱環境。葉部結構特征顯示，葉片表面和下表面都覆蓋著一層厚厚的角質膜，厚度為3～4 μm，而葉脈發達的韌皮組織將提高其抗寒能力和吸水性。疏花水柏枝的葉片是植物與環境因子相互作用最顯著的部位，長期處于低溫環境下時，它會通過自身進化調整內部構造和外部的形態結構，表現出特定的生態適應性，并將其穩定的遺傳給后代。因此，作為水柏枝屬中唯一冬季不掉葉的植物，疏花水柏枝葉片的結構特點可以作為抗寒性鑒定的指標之一[15]，柵欄組織發育程度的高低是鑒定植物葉片抗寒性高低的評價性指標，高度發育的柵欄組織可以提高葉片的緊實程度，在惡劣的低溫環境下對葉片具有良好的“圍墻效應”[16]。亓白巖等也提到過柵欄組織的比值增加，使葉片具有更高的抗寒性，疏花水柏枝的葉為等面葉，在上下面均分布著厚厚的柵欄組織，上下面柵欄組織的厚度有 50 μm，能夠抵抗外界的不良天氣，起到抗寒作用，使植株能度過寒冷的冬天[16]。在強光照射下，發達的柵欄組織可避免燙傷葉肉細胞，保護植株生長，柵欄組織越厚、越小，細胞排列越緊密，太陽能的效率越高。葉片小而厚，表皮角質膜發達， 表皮細胞細胞壁輕微加厚，排列緊密，有下皮層，葉肉柵欄組織發達、細胞長柱形及海綿組織排列緊密等特征是對強光生境的適應[17]。由此可知，疏花水柏枝長期生活在江邊灘涂上，直接暴露在太陽的照射下，對強光具有一定的適應性。

綜上所述，疏花水柏枝具有典型的兩棲植物特征。根部厚厚的周皮、導管、通氣組織；莖部發達的韌皮纖維和木質纖維、角質層是疏花水柏枝適應的重要特征，葉肉中發達的柵欄組織和韌皮組織、角質層能適應于秋冬季洪水退去干旱的環境，同時具有較強的繁殖能力。這些結論對疏花水柏枝能夠適應兩棲環境做出了一定的解釋，為疏花水柏枝及水柏枝屬的分類、進化、系統發育提供參考依據。

參考文獻：

[1]" 劉雄盛，肖玉菲，蔣燚，等.閩楠營養器官的解剖結構及其生態適應性[J].植物科學學報，2018，36（2）：153-161.

[2]" 劉偉，劉秀群，孫政.疏花水柏枝群落調查與保護研究[J].湖北林業科技，2017，46（4）：25-31.

[3]" 徐揚.川西高原4種蘋果屬植物營養器官的解剖結構研究及抗旱策略評價[D].四川：四川農業大學，2016.

[4]" 鄭國琦，趙猛，張磊，等.灌水量對枸杞根莖次生木質部結構和組成的影響[J].西北植物學報，2010，30（11）：2170-2176.

[5]" 汪攀，陳奶蓮，鄒顯花，等.植物根系解剖結構對逆境脅迫響應的研究進展[J].生態學雜志，2015，34（2）：550-556.

[6]" 李文靜，朱進，彭玉全，等.淹水脅迫對油麥菜生長、生理和解剖結構的影響[J].植物生理學報，2020，56（10）：2233-2240.

[7]" Vartapetian BB， Jackson MB. Plant adaptations to anaerobic stress[J].Annals of Botany，1997，79（Supplement A）：3-20.

[8]" Jackson MB， Colmer TD. Response and adaptation by plants to flooding stress[J]. Annals of Botany，2005，96（4）：501-505.

[9]" Colmer TD， Gibberd MR， Wiengweera A， et al. The barrier to radial oxygen loss from roots of rice （Oryza sativa L.） is induced by growth in stagnant solutions[J].Journal of Experimental Botany，1998，49（325）：1431-1436.

[10] Kotula L， Ranathunge K， Schreiber L， et al..Functional and chemical comparison of apoplastic barr-iers to radial oxygen loss in roots of rice （Oryza sativa L.） grown in aerated or deoxygenated solution[J].Journal of Experimental Botany，2009，60（7）：2155-2167.

[11] Enstone DE， Peterson CA， Ma F. Root endodermis and exodermis： structure， function， and responses to the environment[J].Journal of Plant Growth Regulation，2003，21（4）：335-351.

[12] 張道遠，張娟，譚敦炎，等.國產檉柳科3屬6種植物營養枝的解剖觀察[J].西北植物學報，2003，23（3）：382-388.

[13] 劉玉鳳.麻瘋樹解剖結構及其與生態環境關系的研究[D].廣西：廣西大學，2007.

[14] 陳雪峰，景晨娟，趙習平，等.植物葉片組織結構在抗逆研究中的應用進展[J].河北農業科學，2018，22（3）：50-53.

[15] 馬英姿，梁文斌，陳建華.經濟植物的抗寒性研究進展[J].經濟林研究，2005（4）：89-94.

[16] 亓白巖，殷云龍，於朝廣，等.木蘭科含笑屬 8 種植物葉片解剖結構性狀與抗寒性的關系[J].江蘇農業科學，2013，41（4）：150-153.

[17] 尚旭嵐，李瓊瓊，鄧波，等.光照和施肥對青錢柳幼苗葉片性狀與解剖結構的影響[J].西南林業大學學報，2014，34（6）：9-15.

（責任編輯：敬廷桃）

基金項目：國家自然科學基金項目（32001390）；宜賓市重點科技項目（2016SF043）。

作者簡介：李雨桐（2002—），在讀本科生。E-mail：2456079442@qq.com。

*為通信作者，E-mail：gaogang870522 @163.com。