具有收獲項和雙時滯及Allee效應(yīng)影響的Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)的Hopf分支分析

摘要： 針對自然界中生物種群對環(huán)境變化或種群間的相互作用無法做出即時反應(yīng)的問題. 通過引入兩個時滯作為分支參數(shù)， 分析相應(yīng)的特征方程， 并討論系統(tǒng)在各平衡點處的局部穩(wěn)定性和Hopf分支的存在性. 首先， 在兩個時滯都等于τ時， 用中心流形定理和規(guī)范型理論， 得到?jīng)Q定Hopf分支方向及周期解穩(wěn)定性的顯式公式; 其次， 通過數(shù)值模擬驗證理論分析的準(zhǔn)確性. 結(jié)果表明： 當(dāng)時滯超出臨界值時， 系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)生改變并產(chǎn)生Hopf分支. 在生物模型中引入時滯有助于進行更準(zhǔn)確地預(yù)測種群動態(tài).

關(guān)鍵詞： 雙時滯； Allee效應(yīng)； Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)； Hopf分支； 周期解

中圖分類號： O175.1文獻標(biāo)志碼： A文章編號： 1671-5489（2025）02-0321-10

Hopf Bifurcation Analysis of Lotka-Volterra Predator-PreySystem with Harvest Terms， Two Time Delays and Allee Effect

YI Xinran， L Tanghong

（School of Mathematics and Statistics， Changchun University of Science and Technology， Changchun 130022， China）

Abstract： Aiming at the problem that organism populations in nature were not able to react quickly to environmental changes orinteractions amongst populations.

By introducing two time delaysas branching parameters， we analyzed the corresponding characteristic equations and

discussedthe local stability of the system at each equilibrium point and the existence of Hopf bifurcation.

Firstly， we obtained explicit formulas that determinedthe direction of Hopf bifurcationand the stability of periodic solutionswhen two time delays equal toτ by using the central

manifold theorem and canonical type theory. Secondly，numerical simulation was used to verify theaccuracy of theoretical analysis. The results show that the stability of

the system changesanda Hopf bifurcation isgenerated when the time delay surpasses a critical value. Time delay is introducedinto biological models can help predictpopulation dynamics more accurately.

Keywords： two time delays; Allee effect; Lotka-Volterra predator-prey system; Hopf bifurcation; periodic solution

收稿日期： 2024-05-16. 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)日期： 2024-11-15.

第一作者簡介： 衣薪燃（2000—）， 女， 漢族， 碩士研究生， 從事常微分方程定性理論及分支理論的研究， E-mail： yixinr0224@163.com. 通信作者

簡介： 呂堂紅（1979—）， 女， 漢族， 碩士， 教授， 從事常微分方程定性理論及分支理論的研究， E-mail： lvtanghong@163.com.

基金項目： 吉林省教育廳科學(xué)研究項目（批準(zhǔn)號： JJKH20240891KJ）.

網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址： https：//link.cnki.net/urlid/22.1340.O.20241113.1726.002.

0 引 言

捕食者與食餌之間的動態(tài)關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分， 為揭示這種復(fù)雜的數(shù)量動態(tài)特征， 建立合理的數(shù)學(xué)模型， 并對其進行動力學(xué)行為分析備受關(guān)注， 例如： Takyi等^［1］提出了一個捕食者具有捕食警戒和狩獵合作的捕食者-食餌系統(tǒng)； Wu等^［2］研究了一類具有恐懼效應(yīng)和非線性收獲的Leslie-Gower捕食者-食餌模型； Yang等^［3］分析了一類具有羊群行為和強Allee效應(yīng)的食餌-捕食者系統(tǒng). 而實際上， 由于個體之間交配、 生存空間及防御行為等的減少， 生物種群數(shù)量是不能無限制增長的. 當(dāng)食餌種群的數(shù)量降低到一定程度時， 它們可能會受Allee效應(yīng)的影響， 使食餌種群更易成為捕食者的目標(biāo)， 食餌數(shù)量會進一步降低. 這種正反饋環(huán)境可能導(dǎo)致食餌種群的崩潰， 同時也會影響捕食者種群.Allee效應(yīng)描述了一些物種在低密度下表現(xiàn)出的合作性和繁殖率降低的現(xiàn)象^［4-5］.文獻［6-9］探討了Allee效應(yīng)對瀕危物種和種群恢復(fù)的影響， 但關(guān)于食餌Allee效應(yīng)對系統(tǒng)動力學(xué)行為作用機制的研究目前報道較少. 因此， 在捕食者-食餌模型中， 考慮Allee效應(yīng)對種群數(shù)量變化和系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響有一定的意義. 周起梅等^［10］對Allee效應(yīng)如何影響食餌種群進行了深入研究， 結(jié)果表明， Allee效應(yīng)會使捕食-食餌系統(tǒng)需要更多的時間達到穩(wěn)定狀態(tài)， 其模型如下：

dxdt=rx（1-x）-axyxm+x，dydt=bxy-dy，（1）

其中x和y分別表示食餌種群和捕食者種群在t時刻的種群密度， xm+x表示Allee效應(yīng)， a表示食餌種群的轉(zhuǎn)化率， r表示捕食者種群的固有增長率， b和d分別表示捕食者種群的捕食率和死亡率， a，r，b，d，m均為正常數(shù).

研究表明， 時滯現(xiàn)象普遍存在于自然界、 社會科學(xué)、 經(jīng)濟學(xué)等諸多領(lǐng)域. 高鶴等^［11］研究了一類具時滯的捕食-食餌共生模型； Yang等^［12］提出了一類時滯階段結(jié)構(gòu)捕食者-食餌模型； 林文賢^［13］研究了帶脈沖的時滯分?jǐn)?shù)階阻尼偏微分方程解的振動性. 包含時滯現(xiàn)象的動力系統(tǒng)稱為時滯動力系統(tǒng)， 通常用時滯微分方程或差分方程描述. 即使是微小的時滯， 也可能會使系統(tǒng)中原來穩(wěn)定的平衡點失去穩(wěn)定性， 出現(xiàn)周期性振蕩或者周期解， 而Hopf分支是導(dǎo)致周期解產(chǎn)生的一種機制， 將時滯作為分支參數(shù)， 研究系統(tǒng)的Hopf分支性質(zhì)有助于理解系統(tǒng)的動態(tài)行為.本文在模型（1）的基礎(chǔ)上， 考慮捕食者種群具有成熟期和孕育期， 相應(yīng)的引入時滯τ1和τ2， 并考慮人為開采與捕撈對種群的影響， 引入收獲項q1E1x和q2E2y， 提出如下具有雙時滯和收獲項以及Allee效應(yīng)影響的Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)：

dxdt=rx[1-x（t-τ1）]-axyxm+x-q1E1x，dydt=bx（t-τ

2）y-dy-q2E2y，（2）

其中τ1表示捕食者種群的成熟期時滯， τ2表示捕食者種群的孕育期時滯， E1和E1分別表示兩種群的捕撈努力量， qi≥0（i=1，2）表示兩種群的收獲系數(shù)， q1E1x和q2E2y表示對兩物種的收獲量， 其他參數(shù)意義同模型（1）. 在現(xiàn)有的Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)中， 引入雙時滯和收獲項并考慮Allee 效應(yīng)的研究目前文獻報道較少， 本文通過對捕食者兩種時期時滯的討論與分析， 可深入理解生態(tài)系統(tǒng)中捕食者和食餌之間的相互作用.

1 正平衡點的存在性

定理1 若r（b-d-q2E2）gt;bq1E1成立， 則系統(tǒng)（2）存在唯一正平衡點

E*（x*，y*）=d+q2E2b，（mb+d+q2E2）［r（b-d-q2E2）-bq1E1］ab（d+q2E2）.

證明： 將系統(tǒng)（2）的正平衡點記作E*=（x*，y*）， 若該正平衡點存在， 則應(yīng)滿足方程組

rx（1-x）-axyxm+x-q1E1x=0，bxy-dy-q2E2y=0.（3）

由式（3）的第二個方程可知

x*=d+q2E2b，

將其代回式（3）的第一個方程可得

y*=（mb+d+q2E2）［r（b-d-q2E2）-bq1E1］ab（d+q2E2），

故當(dāng)r（b-d-q2E2）gt;bq1E1時， 系統(tǒng)（2）存在唯一正平衡點E*（x*，y*）.

2 局部穩(wěn)定性及Hopf分支

系統(tǒng)（2）在正平衡點E*處的Jacobi矩陣為

J（E*）=P11+P′11e^-λτ1P12P′21e^-λτ2P22，

其中

P11=r-rx*-2amx*y*+ax^*2y*（m+x*）2-q1E1， P′11=-rx*，

P12=-ax^*2m+x*， P′21=by*， P22=bx*-d-q2E2.

則系統(tǒng)（2）的特征方程為

λ2+A1λ+（A2λ+A3）e^-λτ1+A4e^-λτ2+A5=0，（4）

其中

A1=-（P11+P22）， A2=-P′11， A3=P

′11P22， A4=-P12P′21， A5=P11P22.

假設(shè)：

（H1） A1+A2gt;0， A3+A4+A5gt;0;

（H2） p1gt;0， q1gt;0;

（H3） q1lt;0;

（H4） p1lt;0， q1gt;0， p21gt;4q1;

（H5） f′（ω210）gt;0.

對于上述兩個時滯， 下面分5種情形討論.

情形1） τ1=τ2=0.

此時， 系統(tǒng)（2）的特征方程（4）變?yōu)?/p>

λ2+（A1+A2）λ+A3+A4+A5=0.

根據(jù)Routh-Hurwitz準(zhǔn)則， 若假設(shè)（H1）成立， 則系統(tǒng)（2）的正平衡點E*在無時滯情形下是局部漸近穩(wěn)定的.

情形2） τ1=0， τ2gt;0.

此時， 系統(tǒng)（2）的特征方程（4）變?yōu)?/p>

λ2+（A1+A2）λ+A3+A4e^-λτ2+A5=0.（5）

令λ=iω1（ω1gt;0）是該方程的根， 將其代入式（5）有

-ω21+（A1+A2）ω1i+A3+A5+A4e^-iω1τ2=0，（6）

分離式（6）的實部和虛部得

（A1+A2）ω1=A4sin（ω1τ2），ω21-（A3+A5）=A4cos（ω1τ2），（7）

整理得

ω41+［（A1+A2）2-2（A3+A5）］ω21+（A3+A5）2-A24=0.（8）

令ω21=u1， 則式（8）變?yōu)閡21+p1u1+q1=0， 其中

p1=（A1+A2）2-2（A3+A5），q1=（A3+A5）2-A24.

令f（u1）=u21+p1u1+q1， 并假設(shè)（H2）成立， 則方程（8）的所有根都有負(fù)實部.

在假設(shè)條件（H1），（H3）成立的情形下， 式（5）有唯一正根ω210， 將ω210代入式（7）有

τ1k=1ω10arccosω220-（A3+A5）A4+2kπω10，k=0，1，….

假設(shè)（H1）和（H4）同時成立， 則式（5）有兩個正根ω2±， 將其代入式（7）有

τ±1n=1ω±arccosω220-（A3+A5）A4+2nπω±，n=0，1，….

引理1 若假設(shè)條件（H5）成立， 則signRedλdτ2τ2=τ1k， ω=ω10gt;0.

證明： 對式（5）關(guān)于τ2求導(dǎo)， 有

dλdτ2^-1=-2λ+A1+A2λ［λ2+（A1+A2）λ+A3+A5］-τ2λ，

經(jīng)計算得

Redλdτ2^-1λ=iω1=2ω21+（A1+A2）2-2（A

3+A5）［ω21-（A3+A5）］2+（A1+A2）2ω21=f′（ω21）［ω21-（A3+A5）］2+（A1+A2）2ω21.

若（H5）成立， 則可得如下橫截性條件：

signRedλdτ2τ2=τ1k， ω=ω10gt;0，

signRedλdτ2τ1=τ+1n， ω=ω+gt;0，sign

Redλdτ2τ1=τ-1n， ω=ω-gt;0.

綜上， 可得如下結(jié)果.

定理2 對于系統(tǒng)（2）， 當(dāng)τ1=0， τ2gt;0且假設(shè)條件（H1）成立時， 有如下結(jié)論：

1） 如果（H2）成立， 則當(dāng)τ2≥0時， 系統(tǒng)（2）的平衡點E*是局部漸近穩(wěn)定的；

2） 如果（H5）成立， 則平衡點E*對所有的τ2∈（0，τ10）是漸近穩(wěn)定的， 對所有的τ2gt;τ10是不穩(wěn)定的； 當(dāng)τ2=τ10時， 系統(tǒng)（2）在正平衡點處發(fā)生Hopf分支.

情形3） τ1gt;0， τ2=0.

此時， 系統(tǒng)（2）的特征方程（4）變?yōu)?/p>

λ2+A1λ+A4+A5+（A2λ+A3）e^-λτ1=0.（9）

令λ=iω2（ω2gt;0）是該方程的根， 將其代入式（9）有

ω22-（A4+A5）=A2ω2sin（ω2τ1）+A3cos（ω2τ1），-A1ω2=A2ω2cos（ω2τ1）-A3sin（ω2τ1），

平方相加得

ω42+［A21-2（A4+A5）］ω22+（A4+A5）2-A23=0.（10）

令ω22=u2， 則有u22+p2u2+q2=0， 其中p2=A21-2（A4+A5）， q2=（A4+A5）2-A23.

假設(shè)：

（H6） p2gt;0， q2gt;0;

（H7） A25-（A3+A4）2lt;0.

若假設(shè)（H6）成立， 則式（10）無正根.

由于τ1gt;0， τ2=0時的證明與情形2）類似， 故有

τ2η=1ω20arccos（A3-A1A2）ω220-A3（A4+A5）A23+A22ω220+2ηπω20，η=0，1，2，….

對于系統(tǒng)（2）， 當(dāng)τ1gt;0， τ2=0時， 若條件（H1）和2ω22+A21-A22-2（A4+A5）gt;0成立， 則當(dāng)τ1=τ20時， 系統(tǒng)（2）發(fā)生Hopf分支.

情形4） τ1=τ2=τgt;0.

此時， 系統(tǒng)（2）的特征方程（4）簡化為

λ2+A1λ+A5+（A2λ+A3+A4）e^-λτ=0.（11）

令λ=iω3（ω3gt;0）是該方程的根， 將其代入式（11）可得

ω23-A5=A2ω3sin（ω3τ）+（A3+A4）cos（ω3τ），-A1ω3=A2ω3cos（ω3τ）-（A3+A4）sin（ω3τ），（12）

由sin2（ω3τ）+cos2（ω3τ）=1可得

ω43+（A21-A22-2A5）ω23+A25-（A3+A4）2=0.

如果條件（H1）和（H7）成立， 則式（11）有唯一正根ω230， 將其代入式（12）有

τ30=1ω30arccos（A3+A4）（ω230-A5）-A1A2ω230A3+A4+A22ω2

30，ω30=-Δ2+Δ22-4［A25-（A3+A4）2］2，

其中Δ2=A21-A22-2A5. 后續(xù)證明與情形2）類似， 故對于系統(tǒng)（2）有下列結(jié)果.

定理3 當(dāng)τ1=τ2=τgt;0時， 若條件（H1）和（H7）成立， 則當(dāng)τ∈［0，τ30）時， 平衡點E*是局部穩(wěn)定的； 當(dāng)τgt;

τ30時， 平衡點E*穩(wěn)定性被破壞； 當(dāng)τ=τ30時， 系統(tǒng)（2）發(fā)生Hopf 分支.

情形5） τ1gt;0， τ2gt;0.

考慮到式（4）中τ1在穩(wěn)定區(qū)間， 以τ2為參數(shù)， 設(shè)λ=iω4（ω4gt;0）是方程（4）的根， 將其代入式（4）有

-A1ω4+A4sin（ω4τ2）=A2ω4cos（ω4τ1）-A3sin（ω4τ1），ω24-A5-A4cos（ω4τ

2）=A2ω4sin（ω4τ1）+A3cos（ω4τ1），（13）

消去τ2， 有

ω44+（A21+A22-2A5）ω24+A23+A25-A24-2［A2ω34-（A2A5-A1A3）ω4］sin（ω4τ1）+

2ω24（A1A2-A3）+A3A5cos（ω4τ1）=0.

假設(shè)：

（H8） 式（13）有有限個正根;

（H9） AC+BDgt;0.

若條件（H8）成立， 則式（13）的根可表示為ω41，ω42，…，ω4j. 對每個固定的ω4i（i=1，2，…，j）， 由式（13）可表示出對應(yīng)的τ^（k）4i為

τ^（k）4i=1ω4iarccosω24i-A5-A2ω4isin（ω4iτ1）-A3cos（ω4iτ1）

A4+2kπω4i， i=1，2，…，j， k=0，1，….

令τ*=min{τ^（k）4ii=1，2，…，j; k=0，1，…}， ω*=ω4i.

引理2 若條件（H9）成立， 則signRedλdτ2τ2=τ*gt;0.

證明： 對式（4）關(guān)于τ2求導(dǎo)有

dλdτ2^-1=2λ+A1+［A2-τ1（A2λ+A3）］e^-λτ1λA4e

^-λτ2-τ2λ，

計算可得

Redλdτ2^-1τ2=τ*=AC+BDC2+D2，

其中

A=A1+（A2-A3τ1）cos（ω*τ1）-A2τ1ω*sin（ω*τ1），

B=2ω*+（A3τ1-A2）sin（ω*τ1）-A2τ1ω*cos（ω*τ1），C=A4ω*sin（ω*τ*），D=A4ω*cos（ω*τ*）.

又因為C2+D2gt;0， 由AC+BDgt;0， 則有

signRedλdτ2τ2=τ*gt;0.

由上述討論可得：

定理4 對于系統(tǒng)（2）， 設(shè)τ1∈［0，τ10）為從其穩(wěn)定區(qū)間選擇的值， 若條件（H1），（H8），（H9

）成立， 則當(dāng)τ2∈［0，τ*）時， 平衡點E*是漸近穩(wěn)定的； 當(dāng)τgt;τ*時， 平衡點E*是不穩(wěn)定的； 當(dāng)τ=τ*時， 系統(tǒng)（2）在正平衡點處發(fā)生Hopf分支.

3 Hopf分支方向及穩(wěn)定性

下面在τ1=τ2=τ=τ30條件下， 用Hassard等^［14］給出的方法研究并計算系統(tǒng)（2）在正平衡點E*處Hopf分支特性的表現(xiàn)形式.

令u（t）=（u1（t），u2（t））T∈瘙綆2， 其中u1（t）=x（τt）， u2（t）=y（τt）， τ=τ30+μ， μ∈瘙綆. μ=0是系統(tǒng)（2）的一個

Hopf分支值， 則系統(tǒng)（2）在C=C（［-1，0］，瘙綆2）上變?yōu)橐话愕姆汉⒎址匠?/p>

（t）=Lμ（ut）+F（μ，ut），（14）

其中Lμ： C→瘙綆2和F：瘙綆×C→瘙綆2分別由以下形式給出：

Lμ（）=（τ30+μ）P11P120P

221（0）2（0）+（τ30+μ）P′110P′

2101（-1）2（-1），

F（μ，）=（τ30+μ）（F1（μ，），F(xiàn)2（μ，））T，

這里

=（1，2）∈C（［-1，0］，瘙綆2），

F1（μ，）=a11221（0）+a121（0）2（0）+a131（0）1（-1），

F2（μ，）=b1（-1）2（0），

a11=-2am2y*（m+x*）3， a12=-ax^*2+2max*（m+x*）2， a13=-r.

故由Riesz表示定理知， 對于θ∈［-1，0］， 存在一個有界變差的2×2矩陣η（θ，μ）， 使得

Lμ（）=∫0-1dη（θ，μ）（θ），

η（θ，μ）=（τ30+μ）P11P120P22δ（θ）+（τ30+μ）P′11

0P′210δ（θ+1），

其中δ（θ）是Dirac-Delta函數(shù).

對于∈C1（［-1，0］，瘙綆2）， 定義

A（μ）（θ）=（θ），θ∈［-1，0），∫0-1dη（θ，μ）（θ），θ=0，

R（μ）（θ）=（0，0）T，θ∈［-1，0），F(xiàn)（μ，），θ=0.

于是系統(tǒng)（14）可改寫為如下形式：

（t）=A（μ）ut+R（μ）ut，（15）

其中u=（u1，u2）， ut（θ）=u（t+θ）， θ∈［-1，0］.

對于ψ∈C1（［-1，0］，（瘙綆2）*）， 定義A=A（0）的伴隨算子A*為

A*ψ（s）=-dψds

，s∈（0，1］，∫0-1ψ（-s）dη（s，μ），s=0;

雙線性內(nèi)積為

〈ψ（s），（θ）〉=ψT（0）（0）-∫0θ=-1∫θξ=0ψ

T（ξ-θ）dη（θ）（ξ）dξ.

因為iω3τ30是A（0）的特征根， 所對應(yīng)的特征向量為q（θ）， 故有

A（0）q（θ）=iω3τ30q（θ）， 同理對于

A*（0）有A*（0）q*（s）=-iω3τ30q*（s）. 計算可得

q（θ）=1γ2e^iω3τ30

θ， θ∈［-1，0）; q*（s）=Mβ11e^iω3τ30s， s∈（0，1］，

其中

γ2=iω3-P11-P′11e^-iω3τ30P12， β1=-iω3-P22P12， M=1（β1+γ2）+τ3e^-iω3τ30（β1P′11+P′21），

則有q（θ）和q*（s）， 使得〈q*，q〉=1， 〈q*，q〉=0.

令Xt為方程（10）在μ=0時的解， 定義z（t）=〈q*，Xt〉，

W（t，θ）=Xt（θ）-2Re{z（t）q（θ）}=Xt（θ）-z（t）q（θ）-z（t）q（θ）.

在中心流形C0上， 當(dāng)μ=0時， 有

W（t，θ）=W（z（t），z（t），θ）=W20（θ）z22+W

11（θ）zz+W02（θ）z22+…，（16）

其中z和z是中心流形C0上q*和q*方向上的局部坐標(biāo). 又

（t）=iω3τ30z（t）+q^*T（0）F1（μ，）F2（μ，）=iω3τ30z（t）+g（z，z），

其中

g（z，z）=g20（θ）z22+g11（θ）zz+g02（θ）z22+g2

1（θ）z2z2+….

由式（15），（16）可得

=AW-2Re{

q^*T（0）F（μ，）q（θ）}，θ∈［-1，0），A

W-2Re{q^*T（0）F（μ，）q（θ）}+F（μ，），θ=0，

即AW+H（z，z，θ），

其中

H（z，z，θ）=H20（θ）z22+

H11（θ）zz+H02（θ）z22+….

比較系數(shù)可得（2iω0τ0-A）W20（θ）=H20（θ）， -AW11（θ）=H11（θ）. 基于文獻［14］的方法，

可得如下系數(shù)：

g20=τ0［β1（a11+2a12α2+2a13e^-iω3τ30）+2bα2e^-iω3τ30］，

g11=τ0{β1［a11+a12（α2+α2）+a13（e^iω0τ0+e^-iω0τ

⁰）］+b（α2e^iω3τ30+α2e^-iω3τ30）}，

g02=τ0［β1（a11+2a12α2+2a13e^iω3τ30）+2bα

2e^iω3τ30］，

g21=2τ0β1a11W111（0）+12W120（0）+a12W111

（0）α2+12W120（0）α2+W211（0）+12W220（0）+

a13W111（0）e^-iω3τ30+12W120（0）e^iω3

^τ30+W111（-1）+12W120（-1）+bW111（-1）α2+12W120（-1）α

2+W211（0）e^-iω3τ30+12W220（0）e^iω3τ30，

其中

W20（θ）=-g20iω3τ30q（θ）-

g203iω3τ30q（θ）+E1e^2iω3τ30θ，

W11（θ）=g11iω3τ30q（θ）-g

11iω3τ30q（θ）+E2，

E1=（E^（1）1，E^（2）1）T∈瘙綆2和E2=（E

（1）2，E^（2）2）T∈瘙綆2為常向量. 由A（μ）（θ）定義可得

E1=2iω3-P11-P′11e^-2iω

^3τ30-P12-P′21e^-2iω3τ30

2iω3-P22^-1a11+2a12α2+2a13e^-iω3τ302bα2e^-iω3

^τ30，E2=-P11+P′11P12P′21P22^-1a11+a12（α2+

α2）+a13（e^iω3τ30+e^-iω3τ30）b（α2e^iω3τ30+α2e

^-iω3τ30）.

因此有

C1（0）=i2ω3τ30g20g11-2g112-13g022+12g21，（17）

μ2=Re{C1（0）}Re{λ′（τ0）}， β2=2Re{C1（0）}， T2=Im{C1（0）}+μ2Im{λ′（τ0）}ω3τ30.（18）

由式（17），（18）易知C1（0），μ2，β2，T2的值， 從而決定了在臨界值τ=τ30處Hopf分支的性質(zhì)， 因此有如下結(jié)論.

定理5 當(dāng)τ=τ30時， 式（18）中各變量確定了系統(tǒng)（2）周期解的Hopf分支性質(zhì)：

1） Hopf分支的臨界性質(zhì)由μ2決定， 當(dāng)μ2gt;0（μ2lt;0）時， Hopf分支是超臨界的（次臨界的）；

2） 分支周期解的穩(wěn)定性由β2決定， 當(dāng)β2lt;0（β2gt;0）時， 分支周期解在中心流形上是穩(wěn)定的（不穩(wěn)定的）；

3） 分支周期解的周期由T2決定， 當(dāng)T2gt;0（T2lt;0）時， 分支周期解的周期增大（減小）.

4 數(shù)值模擬

為驗證上述理論分析的正確性， 下面選取合適的參數(shù)， 并設(shè)置初始值為（1，1）， 對系統(tǒng)（2）進行分析. 此時， 有

dxdt=1.7x[1-x（t-τ1）]-0.7xyx0.5+x-0.8×0.2x，dydt=0.8x（t-τ2）y-0.3y-0.6×0.1y，（19）

系統(tǒng)（19）滿足定理1， 且存在唯一平衡點E*=（0.450 0，2.337 3）.

當(dāng)τ1gt;0， τ2=0時， 計算得ω20≈0.943 0， τ20≈2.262 0. 當(dāng)τ1=2.1lt;τ20≈2.262 0時， 系統(tǒng)（19）的平衡點E*是漸近穩(wěn)定的， 如圖

1所示； 當(dāng)τ1=2.3gt;τ20≈2.262 0時， 系統(tǒng)（19）的平衡點E*失去穩(wěn)定性， 如圖2所示.

圖1 當(dāng)τ1=2.1lt;τ20≈2.262 0， τ2=0時， 系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）

Fig.1 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=2.1lt;τ20≈2.262 0， τ2=0

圖2 當(dāng)τ1=2.3gt;τ20≈2.262 0， τ2=0時， 系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）Fig.2 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=2.3gt;τ20≈2.262 0， τ2=0

當(dāng)τ1gt;0， τ2gt;0時， 固定τ1=2.1， 計算可得ω*≈0.966 2， τ*≈0.251 0. 當(dāng)τ2=0.1lt;τ*≈0.251 0時， 系統(tǒng)（19）的

平衡點E*是漸近穩(wěn)定的， 如圖3所示； 當(dāng)τ2=0.3gt;τ*≈0.251 0時， 系統(tǒng)（19）的平衡點E*是不穩(wěn)定的， 如圖4所示.

圖3 當(dāng)τ1=2.1， τ2=0.1lt;τ*≈0.251 0時，

系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）

Fig.3 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=2.1， τ2=0.1lt;τ*≈0.251 0

圖4 當(dāng)τ1=2.1， τ2=0.3gt;τ*≈0.251 0時，

系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）

Fig.4 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=2.1， τ2=0.3gt;τ*≈0.251 0

為驗證情形4）的結(jié)論， 另取一組參數(shù)： r=1.6， a=1.2， b=2， m=0.5， d=0.6， q1=0.2， q2=0.6， E1=0.3， E2=0.6， 設(shè)置初始值為（

0.5，0.5）， 此時仍滿足r（b-d-q2E2）gt;bq1E1， 系統(tǒng)（19）的正平衡點E*=（0.480 0，1.313 5）存在.

當(dāng)τ1=τ2=τ時， 計算可得ω3≈0.994 8， τ30≈1.243 4， C1（0）≈-1.442 6+0.351 3i， μ2≈-1.070 0lt;0， β2≈-2.885 2lt;0，

T2≈-0.762 4lt;0. 由定理5可知， 系統(tǒng)（19）在此處發(fā)生的Hopf分支是次臨界的， 周期解的振幅和頻率會出現(xiàn)突然的跳躍或震蕩， 分支周期解穩(wěn)定并呈現(xiàn)遞減趨勢. 所以當(dāng)τ

=1.1lt;τ30≈1.243 4時， 系統(tǒng)（19）的平衡點E*是漸近穩(wěn)定的， 如圖5所示； 當(dāng)τ=1.3gt;τ30≈1.243 4時， 系統(tǒng)（19）的平衡點E*失去穩(wěn)定性， 如圖6所示.

圖5 當(dāng)τ1=τ2=τ=1.1lt;τ30≈1.243 4時， 系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）

Fig.5 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=τ2=τ=1.1lt;τ30≈1.243 4

圖6 當(dāng)τ1=τ2=τ=1.3gt;τ30≈1.243 4時， 系統(tǒng)（19）的波圖（A），（B）和相圖（C）

Fig.6 Waveform diagrams （A），（B） and phase diagram （C） of system （19） when τ1=τ2=τ=1.3gt;τ30≈1.243 4

綜上所述， 本文以兩個時滯τ1，τ2為分支參數(shù)， 對一類具有收獲項和Allee效應(yīng)影響的Lotka-Volterra捕食-食餌系統(tǒng)進行了分析， 數(shù)值模擬結(jié)果表明： 當(dāng)時滯發(fā)生數(shù)值改變時，

若時滯較小（小于臨界值）， 則系統(tǒng)會維持穩(wěn)定狀態(tài)； 若時滯達到甚至超出臨界值， 則可能導(dǎo)致捕食者和食餌之間的相互作用出現(xiàn)失調(diào)， 使二者的數(shù)量難以保持平衡，

甚至導(dǎo)致捕食者或食餌的滅絕. 從生物學(xué)意義講， 在捕食-食餌系統(tǒng)中考慮時滯有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜動態(tài)行為的產(chǎn)生機制.

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（責(zé)任編輯： 趙立芹）