淺談小麥遠緣雜交育種

小麥育種進程受種質資源和育種方法的雙重限制。小麥種質資源庫作為育種的“彈藥庫”，既是種業創新的物質基礎，又是農業發展的戰略資源。如果說種子是農業的“芯片”，那么種質資源則是“芯片”的核心，因此小麥種質資源在小麥育種中極其重要。隨著育種技術的不斷更新，新的可用遺傳資源缺乏成為最大的瓶頸。為了拓寬并改良小麥遺傳資源，育種專家利用小麥遠緣植物與普通小麥進行遠緣雜交，將其所攜帶的優異基因轉入普通小麥中。

一、小麥遠緣雜交育種的重要性

小麥是我國三大糧食作物之一，產量和品質一直是育種專家在新品種選育過程中重要的參考指標。在常規雜交育種過程中，由于育種專家對高產品種的渴望，常常選用當前主推品種作為親本材料。親本選擇單一導致新選育出來的品種遺傳基礎狹窄，品種之間同質化現象嚴重，大量抗病、抗凍、抗逆等優異基因丟失。同時，由于常規育種年限較長（通常需要6～8年才能培育出1個小麥品種），而病菌生理小種變異速度快（以條銹病為例，5～6年就能產生1個新的生理小種），常常出現按照當時育種目標培育的小麥品種，經過多年基因改良、品種參試、品種審定后已不能完全抵御現在生境中存在的病菌生理小種的情況。然而，小麥病害、凍害等逆境一旦發生，會對小麥的正常生長尤其是產量和品質產生較大影響。以有“小麥癌癥”之稱的條銹病為例，小麥條銹病是真菌病害，通過空氣傳播，一旦發病，可能會在大面積范圍內流行，造成小麥減產10%～30%，嚴重時甚至絕收。為了解決小麥條銹病、赤霉病等病害問題，早在20世紀80年代，Moshe Feldman和Ernest R.Sears兩位著名的小麥遺傳學家就曾提出“未來的谷物改良寄希望于野生基因資源的利用”。“中國小麥遠緣雜交之父”李振聲在研究牧草時發現長穗偃麥草有較好的抗病性、抗逆性，于是開始了小麥×偃麥草遠緣雜交的研究，并成功育成了小偃系列小麥新品種。近年，由于科技的不斷發展，我國的小麥育種技術也在不斷地提高，新的可利用的種質資源的重要性也日益突出，而遠緣雜交技術的應用與推廣無疑為小麥育種工作帶來了新的希望。

二、小麥遠緣雜交的難點

遠緣雜交指不同種間、屬間甚至親緣關系更遠的物種之間的雜交。小麥遠緣植物中含有多種對小麥生長發育有利的抗病、抗凍、抗逆等優異基因。通過運用遠緣雜交技術將其他遠緣種屬的抗性基因導入普通栽培小麥，可創制出小麥新品種及育種材料。這已成為現階段我國小麥育種工作中的重要手段。小麥遠緣雜交技術的應用不僅能較好地克服雜交育種過程中存在的遺傳缺陷，還能篩選出更多優異基因導入普通小麥，從而提高小麥的產量和品質。但遠緣雜交也存在一定的弊端，如一般不易結實，即使結實，雜交種也通常不育或夭亡，雜交種后代分離幅度大，分離世代長且不易穩定等。

（一）雜交不親和

小麥遠緣雜交育種過程中，由于所選親本為親緣關系較遠的不同種屬，無論是在遺傳方面還是在生理方面均存在較大差異，隔離機制的存在使雜交親本產生不親和性，自然環境下很難雜交成功。即使受精成功，仍可能會出現因胚與胚乳之間發育不協調引起的幼胚敗育現象。隨著分子生物技術的迅猛發展和廣泛普及，掌握分子育種技術的年輕一代不斷加入，育種團隊已經能熟練運用細胞融合、胚拯救等分子技術，遠緣雜交育種過程中出現的雜交不親和問題也得到較好解決。有的育種家為了規避雜交不親和性的影響，會在親本選擇上下功夫，選擇親和力高、親和性好的材料做雜交親本，同時對小麥進行整穗、去雄，通過多次重復授粉增加結實率。對雜交穗進行割穗處理，移至人工氣候箱培養， 從而最大限度地提高雜交得胚率。有技術條件的育種團隊也會采用分子技術手段導入胞質雄性不育基因，從而較少投入人力、提高雜交成功率、降低育種工作的難度。

（二）雜交夭亡或不育

遠緣雜交獲得的種質，由于來自雙親的異源染色體數目不同，使染色體不能正常配對，破壞了減數分裂的正常進程，從而造成雜種不育。同時，由于染色體配對紊亂形成大量單價染色體，在連續幾個世代的配子形成過程中，隨機分散到雜種后代的細胞內，從而形成多種多樣的性狀變異，使后代出現瘋狂分離。在雜種還處于幼胚時，經過幼胚離體培養技術獲得大量單倍體植株，利用秋水仙堿處理等方法使其染色體加倍可得到純合的、穩定的、可遺傳的雙單倍體系。該技術不僅可以克服雜種不育，還可以提高作物的穩定性和一致性，避免后代的瘋狂分離，大幅縮短育種年限。

三、小麥遠緣雜交在育種中的應用

近年，小麥遠緣雜交技術的推廣應用對抗病、抗凍、抗逆等基因的轉移起到很好的助推作用。雖然種屬間的遺傳差異、受精過程及方式的不同等因素影響了雜交成功率，但是也成功育成了許多性狀表現優異的小麥雜交品種，如小黑麥和小燕麥。小麥遠緣雜交中應用最為常見、技術較為成熟的是小麥×玉米遠緣雜交技術。小麥×玉米遠緣雜交后所得雜合子中玉米染色體會自發消亡，從而獲得小麥單倍體，經染色體加倍，在早代就可以快速獲得純合的雙單倍體，節約了大量的人力、物力，豐富了遺傳基礎，縮短了育種年限，加快了新的小麥種質資源的創制進程。同時，有相關研究表明，遠緣雜交技術的應用能有效克服雜交育種中的遺傳缺陷，提高農作物的產量及品質，為農民增加經濟收入，因此應用前景非常廣闊，值得推廣。

四、展望

小麥遠緣雜交育種受遺傳基礎差異、生育期、授粉方式不同等因素的影響，受精率低、胚乳缺乏、胚與胚乳生長不協調，導致雜種結實率降低。為了保證雜交用種量，育種家需要增加母本去雄數量，同時反復授粉，這無疑增加了人力成本，限制了小麥遠緣雜交技術的推廣。為了充分發揮小麥遠緣雜交的優勢，工作人員不斷深入了解并克服遠緣雜交中存在的障礙，充分掌握遠緣雜交的受精過程及小麥胚胎發育的過程與機理，并逐漸形成一套完整、合理的小麥遠緣雜交育種方案。例如，小麥遠緣雜交過程中獲得的早期胚胎進行離體培養，改善雜種胚的生長發育環境，同時適時適度地對雜種幼胚進行離體搶救，顯著提高了小麥遠緣中雜交種的存活率與結實率。但小麥遠緣雜交育種還存在許多尚未突破的技術難題，例如，相對于小麥與小麥同一物種、不同品種間的雜交，小麥遠緣雜交后代會出現形態特征復雜多樣的瘋狂分離，變異幅度極大，且當前對遠緣雜交種的性狀及基因分離規律尚未完全掌握，仍需要更加深入細致地研究。雖然小麥遠緣雜交育種的過程中仍存在一些技術難題，但我們認真研究的決心不變，不斷深入研究的腳步也從未停止。相信在不遠的將來，小麥遠緣雜交中存在的技術難題一定會被攻破，小麥遠緣雜交育種技術也更加成熟，從而得到更廣泛的推廣與應用。

作者簡介：岳云霞（1989— ），女，河南滑縣人，碩士，助理研究員，主要從事小麥品種研究與利用工作。

基金項目：國家現代農業產業技術體系資助（項目編號：CARS-03-02-31）。

（責任編輯" "程麗紅）