基于SNP分子標記的福建玳瑁山脈茶樹種質遺傳多樣性分析及DNA指紋圖譜構建

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.014

摘要：【目的】分析福建玳瑁山脈茶樹種質資源的親緣關系和遺傳多樣性，并構建其DNA指紋圖譜，為玳瑁山脈茶樹種質資源的保護、鑒定和利用提供參考依據?！痉椒ā坷肧NP分子標記對83份玳瑁山脈茶樹種質資源進行親緣關系和遺傳多樣性分析。利用GenAlEx 6.503計算遺傳距離，并進行主坐標分析（PCoA）。運用MEGA 5.05和DAR-win 6.0構建層次聚類樹。利用Structure 2.3.4進行群體結構分析，使用Clumpp 1.1.2和Distruct 1.1繪制種群結構圖，并構建DNA指紋圖譜?！窘Y果】從83份玳瑁山茶樹種質資源中篩選出51個多態性高的SNP位點，用于鑒定玳瑁山脈茶樹種質資源的基因分型。83份玳瑁山茶樹種質資源的Shannon’s信息指數（I）平均為0.530，觀測雜合度（Ho）平均為0.312，期望雜合度（He）平均為0.352，固定指數（F）平均為0.122，次等位基因頻率（MAF）平均為0.261。83份玳瑁山脈茶樹種質資源可分為4個產區，基本上每個產區茶樹種質均可單獨聚為組群，新羅產區和漳平產區的茶樹種質各自較獨立聚集，上杭產區和連城產區的茶樹種質交流較密切。不同產區種群間遺傳分化系數（Fst）為0.090～0.165，屬于中度遺傳分化，上杭產區與漳平產區的茶樹群體間Fst最大，為0.165，遺傳距離最大，為0.189，茶樹基因型差異最大，親緣關系較遠，種群間分化較明顯；上杭產區與連城產區的茶樹群體間遺傳距離最小，為0.082，Fst最小，為0.090，茶樹種質基因型最相近，遺傳物質交流最頻繁。通過51個有效SNP位點的基因分型，將其擴增位點信息連鎖編碼構建的DNA指紋圖譜，可有效對玳瑁山脈茶樹種質資源進行區分。【結論】玳瑁山脈茶樹種質資源具有豐富的遺傳多樣性，利用篩選出的SNP分子標記可有效鑒定玳瑁山脈茶樹種質資源的親緣關系，可用于玳瑁山脈茶樹種質資源鑒定及保護。

關鍵詞：茶樹；遺傳多樣性；SNP分子標記；親緣關系；玳瑁山脈

中圖分類號：S571.1文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）01-0160-09

Genetic diversity analysis and SNP fingerprints construction of tea germplasm resources from Daimao Mountain of Fujian

GUI Wen-jing1，YU Wen-tao2*，LIU Ling-yu3，LUO Hua-biao4，LUO Qin5，ZHU Yan-yu1，WANG Pan1，CAI Chun-ping2，YE Nai-xing1*

（1College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China；2TechnologyCenter of Fuzhou Customs/Fujian Key Laboratory for Technology Research of Inspection and Quarantine，Fuzhou，Fujian 350001，China；3Rural Revitalization Service Center of Gutian Town of Shanghang County，Longyan，Fujian 364201，China；4Bureau of Agriculture and Rural Affairs of Liancheng County，Longyan，Fujian366200，China；5Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology Research，FujianAcademy of Agricultural Sciences，Fuzhou，Fujian 350003，China）

Abstract：【Objective】To explore the genetic relationship and genetic diversity of tea germplasm resources from Daimao Mountain of Fujian，and construct DNA fingerprints，which could provide reference for the protection，identifica-tion and utilization of tea germplasm resources from Daimao Mountain.【Method】SNP molecular markers were employed to analyze the genetic relationship and genetic diversity of 83 tea germplasm resources from Daimao Mountain.Genetic distances were calculated using GenAlEx 6.503，principal coordinate analysis（PCoA）was performed.Hierarchical clus-tering tree was constructed using MEGA 5.05 and DARwin 6.0.Population structure analysis was carried out using Struc-ture 2.3.4，and population structure maps were obtained by Clumpp 1.1.2 and Distruct 1.1，then DNA fingerprints were constructed.【Result】Ultimately，51 highly polymorphic SNP loci were selected from 83 tea germplasm resources from Daimao Mountain，which was suitable for the genotyping of tea germplasm resources from Daimao Mountains.The avera-ge Shannon's information index（I），observed heterozygosity（Ho），expected heterozygosity（He），fixed index（F），and minor allele frequency（MAF）of 83 samples were 0.530，0.312，0.352，0.122 and 0.261 respectively.The 83 tea germplasm resources from Daimao Mountain could be classified into 4 production areas，basically，the tea germplasm of each production area could be grouped into individual cluster.Tea germplasms from Xinluo and Zhangping were relatively independently clustered，while tea germplasms from Shanghang and Liancheng showed closer interactions.Coefficient of genetic differentiation（Fst）among populations in different producing areas ranged from 0.090 to 0.165，indicating modera-te genetic differentiation.Fst between tea tree populations from Shanghang and Zhangping was the largest（0.165），and the distance was the largest（0.189），with the largest difference in tea tree genotypes，the genetic relationship was far away，and the differentiation among populations was obvious.The genetic distance between the tea tree populations of Shanghang and Liancheng was the smallest（0.082），and the Fst was the smallest（0.090），with the tea tree germplasm genotypes were the most similar and the exchange of genetic material was the most frequent.Through genotyping of 51 ef-fective SNP loci，the DNA fingerprint constructed by linkage encoding of their amplification loci information could effec-tively distinguish the germplasm resources of tea trees from Daimao Mountain.【Conclusion】The tea germplasm resources from Daimao Mountain are rich in genetic diversity.The phylogenetic relationship of tea germplasm resources from Daimao Mountain can be effectively identified using the SNP molecular markers，which can be used for the identification and protection of tea germplasm resources from Daimao Mountain.

Key words：tea tree；genetic diversity；SNP molecular marker；genetic relationship；Daimao Mountain

Foundation items：Scientific Research Project of General Administration of Customs（2020HK187）；Agricultural Guidance Project of Fujian Science and Technology Department（2021N0024）；Open Fund Project of Collaborative Inno-vation Center of Chinese Oolong Tea Industry（2024W01）；Science and Technology Innovation Fund Project of Fujian Zhang Tianfu Tea Development Foundation（FJZTF01）

0引言

【研究意義】茶樹［Camellia sinensis（L.）O.Kun-tze］為山茶科山茶屬多年生常綠木本植物，起源于我國西南地區（楊亞軍，2005；史田斌等，2024）。玳瑁山脈為福建省西南部的主要山脈，位于武夷山脈南段東南坡與戴云山脈—博平嶺之間，地處連城縣東部、上杭縣東北部和中部、新羅區西部和漳平市西北部。玳瑁山脈產茶歷史悠久，在清代方志中已有玳瑁山產茶記載（林雅斯，2018）。福建歷史名茶龍巖斜背茶、連城野生茶、蛟潭古茶、上杭觀音茶均原產于玳瑁山脈（余文權，2023），連城、上杭、新羅和漳平的茶樹種質資源豐富，其遺傳多樣性及親緣關系未見系統研究（余文權，2023）。因此，通過分子標記和DNA指紋圖譜構建可快速而精準地鑒定茶樹種質資源，對玳瑁山脈茶樹種質資源的親緣關系分析及保護和開發具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前有關玳瑁山脈茶樹種質資源的研究主要集中在茶樹的表型特征及成分鑒定。張戀芳（2011）根據14個龍巖斜背茶品種（系）的農藝性狀和生化成分特征，將其分成三大類，且根據其鮮葉及成品茶生化成分測定結果，開發出2個新產品；羅華標（2014）對連城野生茶樹的生長環境、分布狀況、形態特征和品質特性進行調查，結果發現連城野生春茶的茶多酚、水浸出物和咖啡堿含量均較高，而氨基酸總量低；陳瀟敏等（2022a，2022b）在漳平野生茶樹群體中發現高嘌呤生物堿和苦茶堿等特異茶樹種質。單核苷酸多態性（SNP）屬于第3代DNA分子標記，鑒定結果準確，被廣泛用于研究群體遺傳進化。本課題組前期利用SNP分子標記技術對武夷山、寧德、福州、漳州等地的茶樹種質資源進行親緣關系及遺傳多樣性分析（Lin et al.，2020；王澤涵等，2021；Liu et al.，2022；Wang et al.，2023；Zhu et al.，2023），結果均發現福建地區茶樹種質資源遺傳多樣性豐富。劉浩然等（2023）通過SNP分子標記，將18份白化茶樹種質資源分為三大類。郭燦等（2021）利用簡化基因組測序技術對59份貴州省地方茶組植物資源的基因組SNP位點進行檢測，結果表明，突肋茶、大廠茶、疏齒茶和茶種在進化上具有共同的起源。喬大河等（2019）基于SNP分子標記對貴州省主要栽培茶樹品種進行遺傳結構分析，結果顯示育成品種與新選育品系間遺傳背景呈現高度重疊。吳致君等（2022）基于SNP數據對重慶、云南、浙江、福建、廣西和湖南87份茶樹種質資源進行親緣關系分析，結果發現重慶地區的中小葉種茶樹資源（川小種）與常見茶系種質親緣關系較近。【本研究切入點】目前鮮見有關福建玳瑁山脈茶樹種質資源遺傳多樣性的研究報道，其茶樹親緣關系尚未明確。【擬解決的關鍵問題】采用SNP分子標記對83份來自福建玳瑁山脈茶樹種質資源進行親緣關系及遺傳多樣性分析，構建玳瑁山脈茶樹種質資源的DNA指紋圖譜，為玳瑁山脈茶樹資源的鑒定、評價、保護及特異茶樹資源的挖掘利用提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料來源于福建玳瑁山脈，其中來源于連城縣25份、上杭縣25份、新羅區22份、漳平市11份，共計83份茶樹種質樣品（表1）。主要試劑：Ezup柱式超級植物基因組DNA提取試劑盒和4S Red Plus核酸染色劑購自生工生物工程（上海）股份有限公司。

主要儀器設備：HiSeq XTen高通量測序儀（美國Illumina公司）、ETC 811基因擴增儀（北京市六一儀器廠）、GL-88B漩渦混合器（海門其林貝爾儀器制造有限公司）、混勻型干式恒溫器（美國賽默飛世爾科技公司）、DYY-6C型電泳儀電源（北京市六一儀器廠）、DYCZ-21電泳槽（北京市六一儀器廠）。

1.2 DNA提取

采集各茶樹種質單株上干凈、無病蟲害的葉片，于-20℃冰箱保存備用。根據Ezup柱式超級植物基因組DNA提取試劑盒說明對葉片樣品進行DNA提取，并使用Qubit 2.0測定DNA濃度，以確保獲得高質量的基因組DNA。

1.3多重擴增及高通量測序

設計并合成1個包含96個SNP位點的引物池，通過兩步PCR的方法完成目標SNP位點序列的擴增和兼容Illumina測序文庫的制備。第1輪PCR反應體系30μL：2μL DNA模板（10 ng/μL），上、下游引物池（10μmol/L）各1μL，15μL 2×Kapa HiFi PCR Ready Mix，ddH2O補足至30μL。將配制的反應體系置于PCR儀上進行擴增，擴增程序：98℃預變性3 min；98℃3 s，50℃30 s，72℃30 s，進行8個循環；98℃30 s，66℃30 s，72℃30 s，進行25個循環；72℃延伸5min。擴增完成后，使用1%瓊脂糖膠電泳檢測PCR產物，確定產物大小，使用AMPure XP磁珠純化回收PCR產物。然后以第1輪PCR產物為模板進行第2輪PCR擴增，以獲得帶分子標簽的測序文庫。反應體系30μL：2μL DNA模板（10 ng/μL），1μL通用P7引物（含分子標簽，10μmol/L），1μL通用P5引物（10μmol/L），15μL 2×Kapa HiFi PCR Ready Mix，ddH2O補足至30μL。配制反應體系后置于PCR檢測儀上進行擴增，擴增程序：98℃預變性5 min；94℃30 s，55℃20 s，72℃30 s，進行5個循環；72℃延伸5 min。最終PCR產物使用AMPure XP磁珠純化回收。各PCR產物等量混合后，使用HiSeq XTen高通量測序儀進行測序。

1.4數據質控及基因分型分析

對測序數據進行質控：（1）使用cutadapt v1.2.1去除含有接頭序列的部分序列；（2）使用PRINSEQ-lite v0.20.3對剩余序列進行質控，按照3'端往5'端的順序，刪除質量閾值低于20的堿基，其余序列視作質控合格的序列。接著使用BWA v 0.7.13-r 1126將質控合格的序列比對到參考基因組上，參數設置為默認。根據比對結果，通過samtools v0.1.18計算目標位點的基因型結果。最后Annovar（2018Apr16）用于對突變位點進行基因注釋。

1.5 DNA指紋圖譜構建

通過分析篩選獲得多態性SNP位點，而堿基個體存在腺嘌呤（A）、胞嘧啶（C）、鳥嘌呤（G）和胸腺嘧啶（T）4種類型，其中AA、CC、GG、TT等4種堿基對屬于XX型和YY型的純合子，而AC、AT、CT、CG、AG、TG、GA、TC、GT、GC、TA、CA等12種堿基對屬于XY型雜合子，確定每個樣品的基因具體屬于純合子XX型、YY型或雜合子XY型，構建DNA指紋圖譜。

1.6統計分析

借助GenAlEx 6.503對相關等位基因信息、群體分化進行分析，計算用于評價遺傳多樣性的相關指標，包括Shannon’s信息指數（I）、觀測雜合度（Ho）、期望雜合度（He）和固定指數（F）。同時計算遺傳距離和遺傳分化系數（Fst），并進行主坐標分析（PCoA）。運用MEGA 5.05和DARwin 6.0分別計算序列數據，使用非加權配對平均法（UPGMA）構建層次聚類樹。利用Structure 2.3.4進行群體結構分析，計算出最優K值，使用Clumpp 1.1.2和Distruct 1.1繪制種群結構圖。

2結果與分析

2.1玳瑁山脈茶樹種質資源SNP位點篩選及分析

篩選SNP位點時，先去除未測出位點，再以次等位基因頻率（Minor allele frequency，MAF）≥0.05為條件進行篩選，最終獲得51個多態性高的SNP位點，用于玳瑁山脈茶樹種質資源的基因分型鑒定，約占所有位點的50.0%。篩選的51個SNP位點的相關等位基因信息如表2和圖1所示。SNP位點的I為0.275～0.693，平均為0.530；Ho為0.048～0.831，平均為0.312；He為0.144～0.500，平均為0.352；F為-0.678～0.886，平均為0.122；MAF為0.078～0.500，平均為0.261。Ho平均值和He平均值接近，說明玳瑁山脈茶樹資源遺傳多樣性豐富。

2.2玳瑁山脈茶樹種質資源的親緣關系

利用GenAlEx 6.503對試驗樣品進行PCoA分析，結果顯示第一主坐標成分（PCoA1）的貢獻率為30.29%，第二主坐標成分（PCoA2）的貢獻率為17.02%，第三主坐標成分（PCoA3）的貢獻率為8.09%。從PCoA分析結果（圖2）可看出供試茶樹種質的遺傳關系，83份玳瑁山脈產區茶樹種質資源可分為4個產區，每個產區均可單獨聚為組群，新羅產區22份茶樹種質和漳平產區11份茶樹種質各自較獨立聚集，上杭產區25份茶樹種質和連城產區25份茶樹種質交流較密切，與其他產區交流較少。

2.3玳瑁山脈茶樹種質資源群體的遺傳距離及差異分析結果

利用GenAlEx 6.503對玳瑁山脈茶樹種質資源間進行遺傳距離計算及分子方差分析。由表3可知，不同產區種群間Fst為0.090～0.165，屬于中度遺傳分化，上杭種群與漳平種群間Fst最大，為0.165，上杭種群與連城種群間Fst最小，為0.090；遺傳距離為0.082～0.189，上杭群體與漳平群體間遺傳距離最大，為0.189，說明茶樹基因型差異最大，親緣關系較遠，種群間分化較明顯；上杭群體與連城群體間遺傳距離最小，為0.082，說明2個群體間遺傳分化程度較弱，茶樹種質基因型最相近，遺傳物質交流最頻繁，與上述PCoA分析結果一致。分子方差分析結果（表4）顯示，4個茶樹群體間的遺傳變異百分比為39%，產區內的遺傳變異百分比為61%，表明玳瑁山茶樹種質群體的遺傳變異主要來源于產區內遺傳變異，種群內遺傳變異高，具有較高的遺傳豐富度。

2.4玳瑁山脈茶樹種質資源的遺傳聚類及遺傳結構分析

通過DARwin 6.0的UPGMA法構建玳瑁山脈茶樹種質的層次聚類樹，如圖3-A所示。漳平產區的茶樹種質資源主要集中在一個分支，與其他產區親緣關系較遠，大部分新羅產區的茶樹種質相對獨立，連城產區與上杭產區的茶樹種質資源親緣關系較近，與PCoA分析結果（圖2）基本一致。

利用Structure 2.3.4對83份茶樹種質進行群體遺傳結構分析，結果（圖3-B和圖3-C）顯示，當K=2時，ΔK具有最大峰值50，玳瑁山脈茶樹種質被分為2個亞群，其中，連城產區和上杭產區的茶樹樣品占比大致相同，劃分為一個亞群；漳平產區和新羅產區的茶樹樣品占比大致相同，劃分為另一個亞群。

2.5玳瑁山茶樹種質資源DNA指紋圖譜構建

精準簡練的SNP標記有利于降低構建指紋圖譜成本（李力等，2023）。本研究通過鑒定玳瑁山茶樹種質資源51個SNP位點的基因型（XX型、XY型、YY型），以此構建出DNA指紋圖譜（圖4），可直觀展現出83份玳瑁山產區茶樹種質資源基因型區別，防止出現茶樹種質資源混亂，難以區分的現象，說明篩選出的51個SNP位點可用于茶樹種質資源的DNA指紋圖譜構建，可對茶樹種質資源進行有效區分。

3討論

茶樹種質資源遺傳多樣性分析是評價資源豐富度的重要指標，對茶樹種質資源進行遺傳多樣性及親緣關系分析，可為茶樹種質資源收集保存利用及新品種選育供依據（鄧少青等，2022；蔡一鳴等，2023）。Ho和He是衡量群體遺傳變異的重要指標，可反映個體或種群內遺傳多樣性，Ho越大，群體的雜合度越高，多樣性越高（田海燕等，2024）。李力等（2023）研究發現，973個SNP位點在349個武夷茶樹品種/品系中的Ho（0.334）較高，表明這973個SNP位點信息豐富，可用于遺傳多樣性分析。本研究發現，51個SNP位點在83份茶樹種質中的Ho較高，有利于茶樹群體種質的研究。劉財國等（2024）采用SNP分子標記技術對北苑貢茶種質進行遺傳多樣性，結果發現北苑貢茶茶樹種質的Ho平均為0.365，He平均為0.314，表明北苑貢茶茶樹種質具有豐富的遺傳多樣性。朱艷宇等（2024）采用SNP分子標記對安溪茶樹種質資源進行遺傳多樣性分析，結果發現平均Ho為0.322，平均He為0.281，Ho和He的平均值相近，表明安溪茶樹種質資源具有較豐富的遺傳多樣性。本研究也發現，平均Ho為0.312，平均He為0.352，由于Ho較高且Ho和He均值相近，故推測玳瑁山脈茶樹種質資源具有豐富的遺傳多樣性。

Fst表示群體間遺傳分化程度，是衡量種群間遺傳差異的重要指標，取值范圍為0～1，其中，0lt;Fst≤0.05表示群體間無分化；0.05lt;Fst≤0.15表示中度分化；0.15lt;Fst≤0.25表示高度分化；Fstgt;0.25表示極大分化（崔蕾等，2012）。楊軍等（2023）將208份福建茶樹資源分為8個群體，Fst為0.038～0.200，屬中等分化，其中群體h與其他群體間的Fst均大于0.15，說明群體h中尤溪縣種質資源群體的遺傳組成與其他群體差距大，具有一定的獨特性。本研究發現，福建玳瑁山脈茶樹群體間Fst為0.090～0.165，其中漳平產區與上杭產區間Fst為0.165，屬高度分化，其余地區間均屬于中度遺傳分化。地理位置相對較近的群體間遺傳分化較小的主要原因可能是地理位置較近導致各地理群體之間的基因交流頻繁（馮云利等，2020）。綜合PCoA分析結果和層次聚類樹可知，漳平產區與連城產區間、新羅產區與上杭產區間的地理距離均較遠，遺傳分化系數大，漳平產區和新羅產區均處于玳瑁山脈東側，在地理位置上與上杭產區、連城產區較遠，可能在地理上限制了不同產區之間茶樹種質交流。今后可結合茶樹種質農藝性狀數據進行多種分子標記聯合分析，為玳瑁山脈茶樹資源的選育和保護提供依據。

4結論

玳瑁山脈茶樹種質資源具有豐富的遺傳多樣性，利用篩選出的SNP分子標記可有效鑒定玳瑁山脈茶樹種質資源的親緣關系，可用于玳瑁山脈茶樹種質資源鑒定及保護。

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（責任編輯：陳燕）