紅帶滑胸針薊馬（纓翅目：薊馬科）線粒體基因組全序列測定與分析

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.020

摘要：【目的】明確紅帶滑胸針薊馬（Selenothrips rubrocinctus）線粒體基因組結構特征，并基于線粒體基因組序列分析其系統發育關系，為滑胸針薊馬屬昆蟲的分子鑒定和系統發育研究提供分子生物學依據。【方法】利用第二代測序技術Illumina平臺對紅帶滑胸針薊馬的線粒體基因組進行測序、組裝和注釋；基于18種薊馬科和1種管薊馬科外群昆蟲的線粒體基因組13個蛋白質編碼基因（PCGs）序列，采用最大似然法（ML）和貝葉斯法（BI）構建系統發育進化樹，分析紅帶滑胸針薊馬與其他薊馬的系統發育關系。【結果】紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組全長14984 bp，包含37個基因（13個PCGs、22個tRNA基因、2個rRNA基因）和1個控制區。基因間隔區有19處，最長間隔區長度為25 bp；基因重疊區有10處，最長重疊區長度為23 bp。基因組擁有纓翅目中大部分昆蟲線粒體基因組的基因組成和排列順序，AT含量為72.9%，具有明顯的AT偏好性。13個PCGs中，除cox1以TTG為起始密碼子外，其余均以ATN為起始密碼子；nad6以TAG為終止密碼子，nad2和cox2以不完整的T為終止密碼子，其余10個基因以TAA為終止密碼子。22個tRNA基因中，除trnR、trnS2和trnY缺少TΨC環，trnS1和trnV缺少DHU臂環外，其余17個基因具有完整的三葉草結構。系統發育分析結果顯示，紅帶滑胸針薊馬與腹突皺針薊馬（Rhipiphorothrips cruentatus）聚在同一小分支上，二者的親緣關系最近。【結論】紅帶滑胸針薊馬的線粒體基因組結構、組成和基因排列順序較保守，與薊馬科其他物種線粒體基因組結構和排列一致。針薊馬亞科為單系性，其中，紅帶滑胸針薊馬與腹突皺針薊馬的親緣關系最近。

關鍵詞：紅帶滑胸針薊馬；線粒體基因組；系統發育

中圖分類號：S433.89文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）01-0226-10

Whole sequencing and analysis of mitochondrial genome of Selenothrips rubrocinctus（Thysanoptera：Thripidae）

MAO Jia-mei1，LI Jia-jin2，WANG Zi-ran1，GUO Jun1，ZHANG Hong-rui2*

（1Institute of Tropical and Subtropical Cash Grops，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Baoshan，Yunnan 678000，China；2Plant Protection College，Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201，China）

Abstract：【Objective】To clarify the mitochondrial genome structure of Selenothrips rubrocinctus and analyze its phy-logenetic relationship based on mitochondrial genome sequence，which could provide molecular evidence for identifica-tion and phylogeny of Selenothrips insects.【Method】The mitochondrial genome of Selenothrips rubrocinctus was se-quenced by using Illumina next-generation sequencing，then assembled and annotated.Maximum likelihood（ML）and Bayesian inference（BI）methods were used to construct the phylogenetic tree of 18 Thripidae species and 1 Phlaeothripi-dae species based on the sequences of 13 protein-coding genes（PCGs）of mitochondrial genomes，to analyze the phylo-genetic relationship between S.rubrocinctus and other thrips.【Result】The mitochondrial genome of Selenothrips rubro-cinctus was 14984 bp in length，including 37 genes（13 PCGs，22 tRNA genes，2 rRNA genes）and 1 non-coding region.There were 19 intergenic regions，and the longest intergenic region was 25 bp.There were 10 gene overlapping regions，and the longest overlapping region was 23 bp.The genome had the typical gene composition and order of mitochondrial ge-nome from most Thysanoptera insects，and the AT content was 72.9%，showing obvious AT bias.Among the 13 PCGs，all genes used ATN as the start codon，except for cox1 used TTG as the start codon；and except for nad6 had TAG as the stop codon，2 genes（nad2 and cox2）had incomplete T as the stop codon，another 10 used TAA as the stop codon.Among the 22 tRNA genes，the 17 tRNA genes could form the complete clover-leaf secondary structures，except trnR，trnS2，and trnY lacked TΨC ring，trnS1 and trnV lacked DHU ring.Phylogenetic analysis showed that Selenothrips rubro-cinctus clustered on the same small branch with Rhipiphorothrips cruentatus，and they were closely related.【Conclusion】The mitochondrial genome structure，composition and gene sequence of Selenothrips rubrocinctus are conserved，consis-tent with that of other species of Thripidea.Panchaetothripinae is monophyletic and Selenothrips rubrocinctus is closely re-latedtoRhipiphorothrips cruentatus.

Key words：Selenothrips rubrocinctus；mitochondrial genome；phylogeny

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32360129）；China Agriculture Research System（CARS-26）；Yunnan Major Science and Technology Special Project（202102AE0054）；Yunnan Academician Expert Workstation Project（202105AF150071）

0引言

【研究意義】紅帶滑胸針薊馬（Selenothripsrubrocinctus）隸屬于纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae）針薊馬亞科（Panchaetothripinae）滑胸針薊馬屬（Selenothrips），廣泛分布在亞洲（馬來西亞、菲律賓、印度、印度尼西亞、孟加拉國、泰國、斯里蘭卡、日本和中國等）、非洲（加納、尼日利亞、坦桑尼亞和烏干達等）、大洋洲（馬里亞納群島、所羅門群島、夏威夷群島和新喀里多尼亞等）、北美洲（美國和墨西哥）、中美洲（巴拿馬和哥斯達黎加等）、西印度群島、南美洲（巴西、秘魯和厄瓜多爾）等熱帶和亞熱帶地區，在我國福建、廣東、廣西、貴州、海南、河南、湖北、湖南、四川、臺灣和云南等多個省（區）均有分布（Mirab-Balou and Chen，2012；沈敏東等，2017）。紅帶滑胸針薊馬是世界性的園林和果樹害蟲，棲息于植物葉片和嫩莖上，以銼吸式口器銼破植物表皮組織吮吸其汁液（沈敏東等，2017），造成傷口，增加植物染病的風險，當種群數量較大時，會使植物受害部位出現斑痕、卷曲變形或畸形，影響植物的觀賞價值及農產品的產量和品質，其危害寄主包括咖啡、芒果、桉樹、樟樹等經濟作物和園林植物（萬寶榮和李傳仁，2013；王朝紅，2016；沈敏東等，2017）。由于紅帶滑胸針薊馬個體微小，依靠傳統形態分類學鑒定較困難。線粒體DNA作為一個完整的基因組，相較于單一基因包含更多可以用于系統發育分析的信息，如基因排列順序、控制區結構和核苷酸序列等，因此線粒體基因是評價昆蟲種群遺傳多樣性和遺傳分化的有效分子標記手段（羅林麗等，2022），被廣泛用于包括薊馬在內多種昆蟲的遺傳多樣性與遺傳結構研究（Hondelmann et al.，2017；田虎等，2018；謝艷蘭等，2019；羅林麗等，2022）。薊馬線粒體基因組信息豐富，但由于其基因重排程度劇烈，加速進化趨勢明顯，難以利用通用引物進行全基因組擴增（Simonet al.，2006），目前關于纓翅目薊馬類群的線粒體全基因組研究還相對較少（謝丹樂等，2020），部分種類使用的分子標記也很有限，分子系統發育關系結論還存在較大爭論。因此，通過對紅帶滑胸針薊馬線粒體全基因組進行測序，分析其基因組組成及排列順序，可以豐富薊馬科線粒體基因組數據，完善該科的分類地位，并可通過薊馬科昆蟲線粒體全基因組數據的積累來比較分析纓翅目基因重排的機制和進化規律，對后續研究薊馬科和纓翅目其他類群的關系具有重要意義。【前人研究進展】目前，國內外研究人員多在形態、分布范圍、為害寄主以及防治等方面對紅帶滑胸針薊馬進行研究。自Shao和Barker（2003）首次報道纓翅目昆蟲澳洲疫薊馬（Thripsimaginis）的線粒體基因組全序列以來，目前世界范圍內僅對20多個種類的薊馬昆蟲開展了分子研究（Yan et al.，2014；Liu et al.，2017；Li et al.，2019；Dang et al.，2021；Wang et al.，2021），且主要集中在DNA條形碼技術或基于分子標記的系統發育方面（Mound and Morris，2007；Buckman et al.，2013；謝艷蘭等，2019；張詩萌，2019），得到的系統發育關系結論還存在較大矛盾。Mound等（2001）認為單一的短DNA片段不能提供足夠的信息來解決纓翅目的系統發育關系，還需要更多基因和物種的數據。Mound和Morris（2007）利用18S rDNA基因對纓翅目2亞目7科52種薊馬系統發育關系進行探討，結果發現針薊馬亞科可以形成一個單系，滑胸針薊馬屬與陽針薊馬屬（Heliothrips）互為姐妹群關系，但該研究結果并不支持薊馬亞科（Thripinae）的單系性，最大簡約法（MP）和最大似然法（ML）樹的拓撲結構有很大差異，且針薊馬亞科的分類地位也存在爭議。Buckman等（2013）基于5個基因片段，通過MP、ML和貝葉斯法（BI）聯合分析了纓翅目7科70屬99種的系統發育關系，表明針薊馬亞科可穩定形成一個單系，且該科是鋸尾亞目（Terebrantia）中較進化的類群，但對所包括的分類單元支持有限。張詩萌（2019）選取線粒體COI和核基因H3的基因序列，重構了薊馬科30屬43種的系統發育關系，從結果看，針薊馬亞科位于薊馬科基部，是保守類群，棍薊馬亞科（Dendrothripinae）和薊馬亞科內的呆薊馬屬（Ana-phothrips）、缺翅薊馬屬（Aptinothrips）關系較近。受樣品和分子數據的限制，薊馬科的進化關系還未能得到全面解決。目前，蔗腹齒薊馬（Fulmekiola ser-rata）（Yan et al.，2014）、茶棍薊馬（Dendrothrips mino-wai）（Chen et al.，2018）、黃胸薊馬（Thrips hawaiien-sis）（Wang et al.，2021）和花薊馬（Frankliniellaintonsa）（Yin et al.，2024）等昆蟲線粒體基因組陸續被報道，但對針薊馬亞科昆蟲線粒體基因組學的研究尚未見報道。【本研究切入點】當前針薊馬的分類系統基本是建立在形態特征基礎上（Mound et al.，2001；Bhatti，2006），使用分子數據的研究較少，僅使用單個基因片段進行研究。但是，由于單個基因片段所含的信息量較少，存在選擇壓力和進化速率的差異，易導致“長枝吸引”等問題（申欣等，2012）；同時，沒有對紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的核苷酸組成、堿基偏向性、密碼子使用、序列變異等方面進行具體分析，在解析薊馬科類群間的進化關系中難以取得理想結果，而線粒體基因組能夠克服上述問題。【擬解決的關鍵問題】利用第二代測序（Next-generation sequencing，NGS）技術Illumina平臺對紅帶滑胸針薊馬的線粒體基因組進行測序、組裝和注釋，分析其線粒體基因組的組成和特點，以豐富薊馬科線粒體基因組數據；同時，基于13個蛋白質編碼基因（PCGs）序列，采用ML和BI法構建系統發育進化樹，為滑胸針薊馬屬昆蟲的分子鑒定和系統發育研究提供分子生物學依據。

1材料與方法

1.1供試昆蟲采集與保存

紅帶滑胸針薊馬成蟲于2015年10月采集自云南省臨滄市（24°25′N，99°8′E，海拔2574 m），寄主為柑橘樹。標本用90%酒精浸泡，置于-80℃冰箱中保存備用。

1.2 DNA提取及基因組測序

挑選6頭保存完好的紅帶滑胸針薊馬成蟲，采用CTAB法提取總DNA，使用Qubit?3.0熒光計核酸定量儀（Invitrogen，美國）和1%瓊脂糖凝膠電泳（瓊脂糖凝膠通用型電泳儀JY300C，無錫久平儀器有限公司）進行DNA質量檢測。操作方法：吸取1～2μL DNA提取液在1%瓊脂糖凝膠上電泳檢測DNA降解和污染情況；用Qubit?DNA Assay Kit在Qubit?3.0熒光計中測定DNA濃度。對于濃度過低或降解嚴重的樣品需重新補充樣品提取DNA。一般保證樣品濃度gt;10 ng/μL，DNA總含量gt;1μg。檢測合格后送至北京百邁客生物科技有限公司進行高通量測序。

采用全基因組鳥槍法（WGS）策略構建文庫。每個樣品取0.2μg DNA，基因組DNA樣品采用超聲波破碎至350bp大小。對DNA片段進行末端拋光，將索引代碼添加到每個樣品后進行PCR擴增，PCR產物用AMPure XP純化試劑盒（Beckman Coulter，美國）純化后，用Qubit?3.0熒光計測定DNA濃度，用NGS3K芯片分析文庫的大小分布，并通過實時熒光PCR進行定量。文庫合格后上機測序。利用第二代測序技術，基于Illumina NovaSeq 6000測序平臺，對構建的文庫進行雙末端（PE）測序，通過Trimmo-maticv0.39（http：//www.usadellab.org/cms/index.php？page=trimmomatic）對獲得的原始序列進行質量剪切和過濾，得到高質量數據。

1.3線粒體基因組序列注釋與特征分析

使用GetOrganelle v.1.7.1a（https：//github.com/Kinggerm/GetOrganelle）（Jin et al.，2020）對獲得的二代測序數據進行拼裝，構建contig和scaffold序列。將序列與NCBI上的NT庫進行BLASTn比對，挑出各拼接結果的線粒體序列。使用GapFiller v2.1.1（https：//sourceforge.net/projects/gapfiller/）對拼接得到的contig修補GAP；運用Pilon v1.23進行序列校正，得到最終的線粒體基因組序列。使用MITOS Web Server（http：//mitos.bioinf.uni-leipzig.de/index.py）對序列進行基因功能注釋（Bernt et al.，2013）。采用CGView（http：//stothard.afns.ualberta.ca/cgview_server/）對紅帶滑胸針薊馬基因組進行圈圖展示（Grant and Stothard，2008）。利用EMBOSS（https：//www.bioinformatics.nl/emboss-explorer/）在線分析工具和BioXM 2.7.1分析紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組堿基組成（用核苷酸偏度衡量）和相對同義密碼子使用度（RSCU）等。

1.4系統發育分析

基于薊馬科4亞科［棍薊馬亞科、針薊馬亞科、絹薊馬亞科（Sericothripinae）和薊馬亞科］18種昆蟲（分屬15個屬）（表1）完成比對的13個PCGs序列，以管薊馬科（Phlaeothripidae）的榕母管薊馬（Gynai-kothrips ficorum）作為外群，采用ClustalX v2.0進行序列比對，采用IQ-tree構建ML樹（Nguyen et al.，2015）、采用MrBayes構建BI樹。快速自舉值法（Ultrabootstrap values）重復1000次用于檢驗系統發育進化樹各分支節點的置信值，用后驗概率檢驗BI一致樹各節點的可信度。通過PartitionFinder 2篩選最優堿基替換模型和分區（Lanfear et al.，2017）。

2結果與分析

2.1紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的序列與結構

紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組呈雙鏈閉合環狀結構，全長14984 bp（登錄號MN037806.1），由22個tRNA基因、2個rRNA基因（12S rRNA和16S rRNA）、13個PCGs和1個控制區（CR，長度649 bp）組成（圖1）。全序列AT含量72.9%、GC含量27.1%（表2），與大多數昆蟲線粒體基因組一致（Tyagi et al.，2020）。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的37個基因次序與推測的祖先昆蟲線粒體基因排列順序一致，未發現基因重排現象。線粒體基因組存在基因間隔區和重疊區，其中，基因間隔區有19處，最長間隔區位于atp6與trnS1之間，長度為25bp；基因重疊區有10處，最長的重疊區位于cytb與trnY之間，長度為23 bp（表3）。

2.2線粒體基因組堿基組成

紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的堿基組成為A∶T∶C∶G=38.8%∶34.0%∶15.1%∶12.0%，整個基因組的AT含量（72.9%）明顯高于GC含量（27.1%），即堿基組成具有明顯的AT偏好性（表2）。各基因組分中AT含量高低依次為tRNAs（78.5%）gt;rRNAs（76.2%）gt;CR（71.8%）=13個PCGs（71.8%）。13個PCGs的密碼子使用具有堿基組成偏好性，表現為密碼子第3位的AT含量（76.3%）明顯高于第1位（69.1%）和第2位（69.9%）。在PCGs中，nad6的AT含量最高，為80.5%，其次是nad4l和atp8，均為77.8%，cox1和cox3最低，均為68.2%。

整個線粒體基因組AT偏好性大于0（AT-skew=0.06）、GC偏好性小于0（GC-skew=?0.11）（表2），表明A的含量高于T，C的含量高于G。

2.3 PCGs和密碼子使用度

由表3可知，紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組包含13個PCGs，總長度11120 bp，占全基因組的74.21%。其中最長的是nad5基因，長度為1725 bp，占總PCGs的15.51%，最短的是atp8，為171 bp，占總PCGs的1.54%。除cox1以TTG為起始密碼子外，其余12個基因的起始密碼子均為ATN，其中atp8、cox3、cytb和nad6以ATA為起始密碼子，atp6、nad1、nad4和nad4l以ATG為起始密碼子，cox2、nad2、nad3和nad5以ATT為起始密碼子。nad2和cox2以不完整的T為終止密碼子，nad6以TAG為終止密碼子，其余10個基因以TAA為終止密碼子。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組13個PCGs中，3個基因（nad4、nad4l、nad5）編碼在N鏈上，其余10個基因編碼在J鏈上（圖1和表3）。

紅帶滑胸針薊馬線粒體蛋白質編碼密碼子共有3706個，包括11個終止密碼子（10個TAA、1個TAG）。由表4可知，在編碼相同氨基酸時，各密碼子的RSCU值相差較大，表明密碼子的堿基使用頻率存在明顯的偏向性。紅帶滑胸針薊馬線粒體PCGs在密碼子使用上明顯偏向以A或T結尾的同義密碼子。如，編碼苯丙氨酸（Phe）的同義密碼子中，TTT密碼子使用了308次，RSCU為1.51，但TTC密碼子僅使用了101次，RSCU為0.49。

2.4 RNA基因與控制區

紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組有2個rRNA，分別是rrnL和rrnS，均位于J鏈上。其中，rrnL位于trnV與trnS2之間，長度為1047 bp，rrnS位于trnD和trnK之間，長度為712 bp（表3）。rRNAs基因總AT含量為76.2%（表2）。

紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組包含22個tRNA基因，長度介于57～71 bp，其中trnC、trnH、trnP和trnY由N鏈編碼，其余均由J鏈編碼（表3）。除trnR、trnS2和trnY缺少TΨC環、trnS1和trnV缺少DHU臂環外，其余17個tRNA基因均具有完整的三葉草結構。

控制區位于trnS1與nad5之間，長度為649 bp（表3）。其AT含量為71.8%（表2）。該控制區中未檢測到有串聯重復單元。

2.5系統發育分析

系統發育進化樹結果（圖2）顯示，ML樹和BI樹的拓撲結構一致。薊馬科18個物種聚成5個分支，包含紅帶滑胸針薊馬的分支為針薊馬亞科，包括小管豐針薊馬（Opimothrips tubulatus）、腹突皺針薊馬（Rhipiphorothrips cruentatus）和紅帶滑胸針薊馬（Selenothrips rubrocinctus）。針薊馬亞科為單系性，其中，腹突皺針薊馬與紅帶滑胸針薊馬二者互為姐妹關系，得到很好的支持（BS=92%，PP=1）。

3討論

本研究測序和分析了紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的組成特點和進化關系，研究表明紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組的結構、組成與已報道的纓翅目中大部分昆蟲的線粒體基因組相似，均包含37個基因、線粒體基因組基因之間存在重疊或基因間隔區、堿基組成偏向性等（Cameron，2014；郭仲龍和袁明龍，2016）。在13個PCGs中，除cox1基因以TTG為起始密碼子外，其余12個PCGs的起始密碼子均為常規的ATN。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組序列長14984 bp，略高于西花薊馬（14889 bp）（Yan et al.，2012）和玉米黃呆薊馬（14631 bp）（Liu et al.，2017），低于澳洲疫薊馬（15407 bp）（Shao and Barker，2003）和棕櫚薊馬（15333 bp）（Chakraborty et al.，2018）。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組全序列AT含量為72.9%、GC含量為27.1%。整個線粒體基因組AT-skew大于0、GC-skew小于0，堿基組成具有明顯的AT偏好性，與西花薊馬（AT含量為85.5%、GC含量為14.5%）（Yan et al.，2012）、棕櫚薊馬（AT含量為78.29%、GC含量為21.72%）（Chakrabortyet al.，2018）、茶棍薊馬（AT含量為70.82%、GC含量為29.18%）（羅林麗等，2022）、普通大薊馬（AT含量為77.83%、GC含量為22.17%）（Lin etal.，2023）一致。

纓翅目昆蟲線粒體基因組結構緊湊，除PCGs外，還存在一些長度和數量不等的非編碼區（謝丹樂等，2020）。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組有1個控制區，位于trnS1與nad5之間，長度為649bp，該控制區中未檢測到有串聯重復單元。澳洲疫薊馬線粒體基因組包含2個控制區，長度分別為440和460 bp；花薊馬線粒體基因組包含3個控制區，長度分別為452、236和254 bp；茶棍薊馬線粒體基因組僅存在1個長度為149 bp的控制區（謝丹樂等，2020）。Shao和Barker（2003）、Yan等（2012）對纓翅目昆蟲的研究發現，其劇烈重排現象可能與控制區的復制有關。

薊馬科昆蟲的線粒體基因組基因之間存在重疊或基因間隔區，重疊或間隔一般較短。紅帶滑胸針薊馬線粒體基因組基因之間也存在重疊和基因間隔區，其中基因間隔區有19處，最長間隔區位于atp6與trnS1之間（長度為25bp），基因重疊區有10處，最長的重疊區位于cytb與trnY之間（長度為23bp），與其他薊馬的間隔區相似。棕櫚薊馬線粒體基因組基因間隔區有24處，最長間隔區位于trnL2與trnE之間（長度為99bp），基因重疊區有11處，最長的重疊區位于nad2與trnW之間（長度為49 bp）（Chakraborty et al.，2018）。這些基因間隔區位置和長度的不同也說明同科物種基因間隔區和重疊區具有多樣性（Yan et al.，2012；Chakrabortyet al.，2018；謝丹樂等，2020）。

本研究基于13個PCGs序列，使用2種建樹方法構建的系統發育進化樹的拓撲結構一致，紅帶滑胸針薊馬與腹突皺針薊馬表現出較近的親緣關系，與胡慶玲和馮紀年（2017）運用支序系統學方法構建的中國薊馬科59屬的嚴格合意樹研究結果相似，即皺針薊馬屬與滑胸針薊馬屬聚為一個分支。此外，本研究也表明紅帶滑胸針薊馬與腹突皺針薊馬在線粒體基因組學和系統發育上均非常相似，在進化上有著相似的進化史。

4結論

基于高通量測序方法獲得紅帶滑胸針薊馬的線粒體基因組完整序列，該蟲的基因組結構、組成和基因排列順序較保守，與薊馬科其他物種線粒體基因組結構和排列一致。系統發育進化分析顯示針薊馬亞科為單系性，其中，腹突皺針薊馬與紅帶滑胸針薊馬親緣關系最近。

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（責任編輯：麻小燕）