青花椒種質(zhì)資源重金屬鎘積累的差異分析

摘要：【目的】分析青花椒種質(zhì)資源鎘積累的差異，探討鎘積累特性及富集機(jī)制，為青花椒品種選育和鎘防控提供理論依據(jù)。【方法】以重慶市江津區(qū)花椒國家林木種質(zhì)資源庫中生產(chǎn)性狀較好的九葉青花椒、早熟九葉青花椒、關(guān)嶺藤椒、四川藤椒、云南藤椒和云南大麻椒6個種質(zhì)為試驗材料，測定葉片、枝干、枝皮、果皮、種子和根系6個部位的鎘含量，分析鎘富集與轉(zhuǎn)運(yùn)特征；選取鎘富集能力差異較大的種質(zhì)，對其根系代謝物進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)分析。【結(jié)果】不同青花椒種質(zhì)同一部位的鎘含量存在差異，其中云南藤椒各部位鎘含量均較高于其他種質(zhì)。同一青花椒種質(zhì)各部位鎘含量也存在差異，除關(guān)嶺藤椒外，其他種質(zhì)各部位鎘含量均以枝皮為最高，其次是葉片、根系，且均高于種子、枝干、果皮。各青花椒種質(zhì)根系對土壤鎘均有富集能力，富集系數(shù)為3.470～12.780，其中云南藤椒的富集能力顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)（Plt;0.05，下同），早熟九葉青花椒顯著弱于其他種質(zhì)。根系到果皮、根系到葉片、根系到枝干、根系到枝皮、根系到種子的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)分別為0.264～0.530、1.494～3.294、0.324～0.642、1.408～3.628、0.330～0.943。對鎘富集能力差異最大的早熟九葉青花椒與云南藤椒根系代謝物進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)分析，共鑒定出520個差異代謝物，其中196個代謝物上調(diào)表達(dá)，324個代謝物下調(diào)表達(dá)，2個種質(zhì)間存在明顯差異；與早熟九葉青花椒根系代謝物相比，云南藤椒根系代謝物中有機(jī)酸、生物堿呈上調(diào)表達(dá)趨勢；KEGG代謝通路富集分析結(jié)果表明，差異代謝物主要富集在異黃酮生物合成、苯丙氨酸代謝、精氨酸生物合成、牛磺酸和亞牛磺酸代謝、亞油酸代謝等通路。【結(jié)論】青花椒種質(zhì)資源對土壤鎘的積累存在差異，早熟九葉青花椒富集能力較弱，云南藤椒富集能力較強(qiáng)，其富集能力差異可能與根系代謝物有關(guān)。

關(guān)鍵詞：青花椒；鎘；富集系數(shù)；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)；根系代謝物

中圖分類號：S573.9文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2025）02-0343-12

Differential analysis on heavy metal cadmium accumulation of Zanthoxylum armatum germplasm resources

LUO You-jin，CHEN Xia，WU Chun-qing，HU Jia-yu，ZHANG Yi-gang，CHENG Yue-qing，HUANG Ming，XIE Yong-hong*

（Fruit Research Institute，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 401329，China）

Abstract：【Objective】To analyze the differences in cadmium（Cd）accumulation among Zanthoxylum armatum germ-plasm resources，explore the characteristics of cadmium accumulation and enrichment mechanisms，which could provide theoretical reference for the breeding of Z.armatum varieties and cadmium control.【Method】Six germplasms with good production traits from the National Forest Tree Germplasm Resource Repository of Zanthoxylum armatum in Jiangjin Dis-trict，Chongqing，including Z.armatum‘Jiuyeqinghuajiao’，Z.armatum‘Zaoshu Jiuyeqinghuajiao’，Guanling Z.arma-tum，Sichuan Z.armatum，Yunnan Z.armatum，Yunnan Zanthoxylum sp.，were used as experimental materials.The Cd content in 6 parts，including leaves，stems，branch bark，pericarp，seeds and roots，was measured to analyze the charac-teristics of Cd enrichment and transport.And germplasms with great differencesin Cd enrichment ability were selected for untargeted metabolomics analysis on root metabolites.【Result】Differencesin Cd content were observed in the same part among different Z.armatum germplasms，with Yunnan Z.armatum showing higher cadmium content in all parts com-pared to other germplasms.Within the same germplasm，variations in Cd content were also found among different parts.Except for Guanling Z.armatum，the branch bark had the highest Cd content in other germplasms，followed by leaves and roots，which were higher than those in seeds，stems and pericarp.All Z.armatum germplasms had soil Cd enrichment ability in their roots，with enrichment coefficients ranging from 3.470 to 12.780.Yunnan Z.armatum showed significantly stronger enrichment ability than other germplasms（Plt;0.05，the same below），while Z.armatum‘Zaoshu Jiuyeqinghua-jiao’was significantly weaker than other germplasms.The transfer coefficients from root to pericarp，root to leaf，root to stem，root to branch bark，and root to seed were 0.264-0.530，1.494-3.294，0.324-0.642，1.408-3.628 and 0.330-0.943 respectively.Untargeted metabolomics analysis was conducted on the root metabolites of Z.armatum‘Zaoshu Jiuyeqing-huajiao’and Yunnan Z.armatum，which had the greatest difference in Cd enrichment ability.A total of 520 differential metabolites were identified，including 196 up-regulated and 324 down-regulated metabolites，with significant differences between the 2 germplasms.Compared with the root metabolites of Z.armatum‘Zaoshu Jiuyeqinghuajiao’，the root me-tabolites of Yunnan Z.armatum showed an up-regulated trend in organic acids and alkaloids.The results of KEGG meta-bolic enrichment analysis indicated that the differential metabolites were mainly enriched in pathways such as isoflavonoid biosynthesis，phenylalanine metabolism，arginine biosynthesis，taurine and hypotaurine metabolism，and linoleic acid metabolism.【Conclusion】There are differences in the accumulation of soil Cd by Z.armatum germplasm resources.Specifically，Z.armatum‘Zaoshu Jiuyeqinghuajiao’demonstrated relatively low accumulation ability，whereas Yunnan Z.armatum shows high enrichment ability.This variation in Cd enrichment might be associated with root metabolites.

Key words：Zanthoxylum armatum；cadmium；enrichment coefficient；transfer coefficient；root metabolites

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2021YFD1000405）；Chongqing Academy of Agricultural Sciences Municipal Financial Youth Special Fund Project（cqaas2023sjczqn002）；Chongqing Agricultural Development Fund Project（NKY-2021AC001）

0引言

【研究意義】花椒作為香辛料在食品加工及家庭烹飪中被廣泛使用，按其顏色可分為青花椒和紅花椒，具有賦香、掩蓋異味、防腐、著色、保健、增加食欲等作用，且具有一定藥用價值，有溫中散寒、止痛、殺蟲等功效（趙秀玲，2012；國家藥典委員會，2015；席少陽等，2021）。目前，我國是世界花椒生產(chǎn)、消費(fèi)和出口第一大國；重慶是青花椒的發(fā)源地，其青花椒種植規(guī)模達(dá)7萬ha，年產(chǎn)值超50億元。根據(jù)2014年《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》，我國耕地土壤質(zhì)量不容樂觀，耕地土壤污染點(diǎn)位超標(biāo)率為19.4%，無機(jī)污染物中鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率最高，且主要分布在西南地區(qū)（劉霈珈，2017）。花椒作為典型的鎘富集植物，在重慶土壤重金屬背景值較高的情況下，青花椒鎘含量通常為0.05～0.45 mg/kg，超標(biāo)較為普遍，已成為制約其產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要因素。因此，探究青花椒種質(zhì)資源的鎘富集特性及其機(jī)理對青花椒產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前，已有較多關(guān)于花椒種質(zhì)資源、有效成分及綜合利用的研究。杜凌等（2018）對不同品種花椒的果皮微量元素進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)銅、錳、鉀3個元素呈正態(tài)分布，可分為4級，將花椒樣品區(qū)分開來；敖厚豫等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，通過頂壇花椒麻味成分的指紋圖譜可將其與其他花椒品種進(jìn)行區(qū)分；馬堯（2021）對72份花椒種質(zhì)資源的品種類型進(jìn)行鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同花椒品種類型的品質(zhì)性狀存在差異；王林等（2022）對南方4個主產(chǎn)區(qū)的紅花椒主要揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其氣味差異的主要來源是非共有物質(zhì)；尹慶豐等（2023）對36份花椒種質(zhì)資源進(jìn)行簡化基因組測序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其存在較大程度的遺傳分化，能為優(yōu)良品種選育提供材料選擇。狄科（2011）對花椒多酚的最佳浸提條件進(jìn)行研究，并證實(shí)花椒多酚具有較強(qiáng)的抗氧化性；徐雙美等（2020）對四川不同產(chǎn)地竹葉花椒的揮發(fā)性成分進(jìn)行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)22個種植區(qū)的竹葉花椒樣品成分相似但含量存在差異；慕鈺文等（2021）通過研究大紅袍花椒籽不同溶劑提取物的活性成分差異，發(fā)現(xiàn)不同溶劑對花椒籽的總多酚、總黃酮含量及DPPH自由基清除率和鐵還原能力影響較大。于霞（2011）研究發(fā)現(xiàn)，以花椒籽廢渣制備的改性活性炭對硝基苯酚、鉛有較強(qiáng)的吸附作用；王紀(jì)磊等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，施用花椒籽（餅）能有效防治番茄根結(jié)線蟲。此外，也有部分學(xué)者對花椒鎘含量分布情況進(jìn)行研究。余曉琴（2010）對36批花椒樣品進(jìn)行重金屬含量測定，結(jié)果表明鎘含量為0.07～0.52 mg/kg；李美鳳等（2016）對四川漢源、茂縣的青花椒和紅花椒進(jìn)行重金屬含量測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鎘含量為0.08～0.20 mg/kg；李聯(lián)隊等（2019）對17個花椒林地采集的花椒樣品進(jìn)行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)部分樣地的花椒果皮鎘含量超標(biāo)，并認(rèn)為鎘含量超標(biāo)可能與花椒吸收和富集特性有關(guān)；熊汝琴等（2019）對云南昭通4個縣所產(chǎn)的青花椒樣品進(jìn)行測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鐵、錳含量豐富且均不含鎘。【本研究切入點(diǎn)】目前，花椒的相關(guān)研究主要集中在種質(zhì)資源評價與品種選育、有效成分及綜合利用等方面，而有關(guān)青花椒種質(zhì)資源鎘積累特性及富集機(jī)制的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以重慶市江津區(qū)花椒國家林木種質(zhì)資源庫中生產(chǎn)性狀較好的青花椒種質(zhì)資源為試驗材料，測定各部位的鎘含量，分析鎘富集與轉(zhuǎn)運(yùn)特征；選取鎘富集能力差異較大的種質(zhì)，對其根系代謝物進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)分析。分析青花椒種質(zhì)資源鎘積累的差異，探討鎘積累特性及富集機(jī)制，為青花椒品種選育和鎘防控提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試種質(zhì)為九葉青花椒（重慶江津）、早熟九葉青花椒（重慶江津）、關(guān)嶺藤椒（貴州關(guān)嶺）、四川藤椒（四川洪雅）、云南藤椒（云南施甸）和云南大麻椒（云南寶山），均種植保存于重慶市江津區(qū)花椒國家林木種質(zhì)資源庫（29°6′54.38″N～29°7′14.95″N，106°13′5.84″E～106°13′26.06″E），按當(dāng)?shù)卦耘喙芾矸绞竭M(jìn)行日常管理，根據(jù)病蟲害發(fā)生情況及時噴藥防治。該地為北高南低的淺丘地貌，海拔295.5～335.7 m，屬北半球中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，常年平均氣溫18.4℃，年平均日照時數(shù)1141.0 h，年平均降水量1001.2 mm。土壤為沙溪廟組紫色砂壤土，排水良好，土壤理化性質(zhì)：pH 5.48、有機(jī)質(zhì)含量11.1 g/kg、全氮含量0.074%、全磷含量1.23 g/kg、全鉀含量26.2 g/kg、陽離子交換量10.3 cmol/kg，土壤重金屬：總砷含量3.91 mg/kg、總鎘含量0.17 mg/kg、總鉻含量46.4 mg/kg、總汞含量0.126 mg/kg、總鉛含量28.0 mg/kg、有效鎘含量0.029 mg/kg。

1.2樣品采集

于2022年6月22日，分別選取長勢良好、無病蟲害、具有代表性的2株各種質(zhì)植株，在其中部南北兩側(cè)各剪取1枝枝條，分解成葉片、枝干、枝皮和果實(shí)。將葉片、枝干和枝皮洗凈后烘干、稱重。將果實(shí)風(fēng)干、去雜后分解成果皮和種子。所有樣品分別裝入密封袋保存，用于鎘含量測定。同時，在所選取的2株植株南北側(cè)滴水線處采集根系，其中一部分經(jīng)清洗、烘干后裝入密封袋保存，用于鎘含量測定，另一部分用液氮速凍后于-80℃保存，用于根系代謝物分析。

1.3土壤理化性質(zhì)及青花椒植株鎘含量測定

土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、陽離子交換量、總砷含量、總鎘含量、總鉻含量、總汞含量、總鉛含量、有效鎘含量參照鮑士旦（2000）的方法進(jìn)行測定。青花椒葉片、枝干、枝皮、果皮、種子和根系樣品的鎘含量測定參照GB 5009.268—2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中多元素的測定》，樣品經(jīng)微波消解后，用電感耦合等離子體質(zhì)譜法（ICP-MS）測定，所用儀器為NexION 1000電感耦合等離子體質(zhì)譜儀［珀金埃爾默企業(yè)管理（上海）有限公司］。計算各種質(zhì)的根系鎘富集系數(shù)和各部位鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，公式如下：

鎘富集系數(shù)=某部位鎘含量/土壤總鎘含量

鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=某部位鎘含量/根系鎘含量

1.4根系代謝物分析

選取鎘富集能力差異較大的種質(zhì)，對根系代謝物進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)分析，委托上海派森諾生物科技股份有限公司進(jìn)行，數(shù)據(jù)預(yù)處理后使用派森諾基因云（https：//www.genescloud.cn/）進(jìn)行分析。以變量投影重要性（VIP）gt;1且rlt;0.05為篩選條件，進(jìn)行差異代謝物鑒定，并對差異代謝物進(jìn)行KEGG代謝通路富集分析。

1.5統(tǒng)計分析

采用SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，對青花椒種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀及鎘含量、鎘富集系數(shù)、鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）。利用Excel 2019作圖。

2結(jié)果與分析

2.1青花椒種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀分析結(jié)果

6個青花椒種質(zhì)的果皮、種子、枝干、枝皮和葉片重量分別為17.98～62.29 g/枝、15.10～52.62 g/枝、20.95～48.96 g/枝、15.17～35.45 g/枝、3.87～20.36 g/枝（表1）。果皮、種子、枝干和枝皮重量均以早熟九葉青花椒為最高，且與其他種質(zhì)差異顯著（Plt;0.05，下同），而均以四川藤椒為最低。葉片重量則以四川藤椒為最高，其后依次為早熟九葉青花椒、云南藤椒、云南大麻椒、九葉青花椒和關(guān)嶺藤椒，其中四川藤椒顯著高于其他種質(zhì)，早熟九葉青花椒與云南藤椒也顯著高于云南大麻椒、九葉青花椒和關(guān)嶺藤椒。上述農(nóng)藝性狀差異可能與各種質(zhì)的抽梢能力、結(jié)實(shí)特性等有關(guān)。

2.2青花椒種質(zhì)資源鎘含量測定結(jié)果

如圖1所示，6個青花椒種質(zhì)的果皮、種子、葉片、枝干、枝皮、根系鎘含量分別為0.279～0.579 mg/kg、0.483～0.934 mg/kg、1.413～3.927 mg/kg、0.350～0.829 mg/kg、2.064～4.148 mg/kg、0.590～2.173 mg/kg。不同青花椒種質(zhì)同一部位的鎘含量存在差異。其中，果皮鎘含量以早熟九葉青花椒為最低，但與四川藤椒無顯著差異（Pgt;0.05，下同）；種子鎘含量以關(guān)嶺藤椒為最低，但與早熟九葉青花椒和四川藤椒均無顯著差異；葉片鎘含量以九葉青花椒為最低，且與其他種質(zhì)差異顯著；枝干鎘含量以九葉青花椒為最低，但與早熟九葉青花椒、關(guān)嶺藤椒、四川藤椒均無顯著差異；枝皮鎘含量以關(guān)嶺藤椒為最低，但與九葉青花椒、早熟九葉青花椒、四川藤椒、云南大麻椒均無顯著差異；根系鎘含量以早熟九葉青花椒為最低，且與其他種質(zhì)差異顯著。同時，云南藤椒各部位鎘含量均高于其他種質(zhì)的同一部位。

此外，同一種質(zhì)青花椒不同部位的鎘含量存在差異。除關(guān)嶺藤椒外，其他種質(zhì)各部位鎘含量均以枝皮為最高，其次是葉片、根系，且均高于種子、枝干、果皮。關(guān)嶺藤椒各部位的鎘含量中，以葉片為最高，其次是枝皮，但二者間無顯著差異。除九葉青花椒外，其他種質(zhì)各部位鎘含量均以果皮為最低。

2.3青花椒種質(zhì)資源的鎘富集與轉(zhuǎn)運(yùn)特征

鎘富集系數(shù)是植物某部位鎘含量與土壤總鎘含量的比值，比值越大說明植物對鎘的富集能力越強(qiáng)。從圖2可知，6個青花椒種質(zhì)根系的鎘富集系數(shù)為3.470～12.780，表明各青花椒種質(zhì)根系對土壤鎘均有富集能力，富集能力排序為云南藤椒gt;關(guān)嶺藤椒gt;云南大麻椒gt;四川藤椒gt;九葉青花椒gt;早熟九葉青花椒，其中云南藤椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)，早熟九葉青花椒顯著弱于其他種質(zhì)。

鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)是植物某部位鎘含量與根系鎘含量的比值，比值越大說明植物體內(nèi)對鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)能力越強(qiáng)。從圖3-A可知，6個青花椒種質(zhì)根系到果皮的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0.264～0.530，轉(zhuǎn)運(yùn)能力排序為九葉青花椒gt;早熟九葉青花椒gt;云南大麻椒gt;四川藤椒gt;云南藤椒gt;關(guān)嶺藤椒，且九葉青花椒和早熟九葉青花椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)。圖3-B顯示，6個青花椒種質(zhì)根系到葉片的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為1.494～3.294，轉(zhuǎn)運(yùn)能力排序為早熟九葉青花椒gt;云南大麻椒gt;四川藤椒gt;云南藤椒gt;九葉青花椒gt;關(guān)嶺藤椒，其中早熟九葉青花椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)資源，關(guān)嶺藤椒弱于其他種質(zhì)。從圖3-C可知，6個青花椒種質(zhì)根系到枝干的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0.324～0.642，轉(zhuǎn)運(yùn)能力排序為早熟九葉青花椒gt;云南大麻椒gt;四川藤椒gt;九葉青花椒gt;云南藤椒gt;關(guān)嶺藤椒，其中早熟九葉青花椒和云南大麻椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)，關(guān)嶺藤椒弱于其他種質(zhì)。圖3-D顯示，6個青花椒種質(zhì)根系到枝皮的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為1.408～3.628，轉(zhuǎn)運(yùn)能力排序為早熟九葉青花椒gt;九葉青花椒gt;四川藤椒gt;云南大麻椒gt;云南藤椒gt;關(guān)嶺藤椒，其中早熟九葉青花椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)，關(guān)嶺藤椒顯著弱于其他種質(zhì)。從圖3-E可知，6個青花椒種質(zhì)根系到種子的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0.330～0.943，轉(zhuǎn)運(yùn)能力排序為早熟九葉青花椒gt;九葉青花椒gt;四川藤椒gt;云南大麻椒gt;云南藤椒gt;關(guān)嶺藤椒，其中早熟九葉青花椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)，關(guān)嶺藤椒顯著弱于其他種質(zhì)。

2.4青花椒種質(zhì)資源根系代謝物分析結(jié)果

通過比較各青花椒種質(zhì)根系的鎘富集系數(shù)，發(fā)現(xiàn)早熟九葉青花椒與云南藤椒根系對鎘的富集能力差異最大，為探究其富集機(jī)制，基于非靶向代謝組學(xué)對早熟九葉青花椒與云南藤椒根系代謝物進(jìn)行分析。正離子模式下的主成分分析（PCA）結(jié)果如圖4-A所示，可明顯區(qū)分早熟九葉青花椒與云南藤椒樣品，第一主成分（PC1）貢獻(xiàn)率為23.1%，第二主成分（PC2）貢獻(xiàn)率為15.1%；負(fù)離子模式下的PCA分析結(jié)果如圖4-B所示，早熟九葉青花椒與云南藤椒樣品間差異明顯，PC1貢獻(xiàn)率為24.1%，PC2貢獻(xiàn)率為14.4%。

為進(jìn)一步驗證早熟九葉青花椒與云南藤椒根系代謝物樣品間的分離情況，采用正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，結(jié)果如圖5所示。正離子模式下OPLS-DA模型R2 Y和Q2分別為0.992、0.696，負(fù)離子模式下OPLS-DA模型R2 Y和Q2分別為0.999、0.767，均大于0.5，表明模型穩(wěn)定可靠。與PCA分析結(jié)果相比，OPLS-DA分析結(jié)果顯示同一種質(zhì)的樣品聚集更明顯。

以VIPgt;1且Plt;0.05為篩選條件，對早熟九葉青花椒與云南藤椒間的差異代謝物進(jìn)行鑒定，并將正、負(fù)離子模式下鑒定出的差異代謝物進(jìn)行聚類分析。如圖6-A所示，正離子模式下早熟九葉青花椒與云南藤椒間共鑒定出292個差異代謝物，其中124個代謝物上調(diào)表達(dá)，168個代謝物下調(diào)表達(dá)；如圖6-B所示，負(fù)離子模式下共鑒定出228個代謝物，其中72個代謝物上調(diào)表達(dá)，156個代謝物下調(diào)表達(dá)；合計有520個差異代謝物，其中196個代謝物上調(diào)表達(dá)，324個代謝物下調(diào)表達(dá)。對前20種差異代謝物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)18種代謝物上調(diào)表達(dá)，2種代謝物下調(diào)表達(dá)，其中有2種氨基酸、4種生物堿、6種有機(jī)酸、4種糖類、2種脂質(zhì)、2種酰胺。與早熟九葉青花椒根系代謝物相比，云南藤椒根系代謝物中有機(jī)酸、生物堿呈上調(diào)表達(dá)趨勢。

對早熟九葉青花椒與云南藤椒間的根系差異代謝物進(jìn)行KEGG代謝通路富集分析，結(jié)果表明差異代謝物共注釋到213條通路，其中正離子模式下48條，負(fù)離子模式下165條。在正離子模式下，差異代謝物主要富集在異黃酮生物合成（Isoflavonoid biosynthesis）、苯丙氨酸代謝（Phenylalanine metabo-lism）等通路（圖7-A）；在負(fù)離子模式下，差異代謝物主要富集在精氨酸生物合成（Arginine biosynthe-sis）、牛磺酸和亞牛磺酸代謝（Taurine and hypotau-rine metabolism）、亞油酸代謝（Linoleic acid metabo-lism）等通路（圖7-B）。

3討論

3.1青花椒種質(zhì)資源的鎘富集特征

不同植物對鎘的吸收存在較大差異，同一植物的不同品種也存在差異，水稻（Yan et al.，2010；林小兵等，2018）、甘薯（溫國燦，2020）、小麥（潘建清等，2021）、高粱（邵建均等，2022）、玉米（劉奇等，2024）等作物中均存在上述差異。本研究結(jié)果表明，九葉青花椒、早熟九葉青花椒、關(guān)嶺藤椒、四川藤椒、云南藤椒和云南大麻椒等6個青花椒種質(zhì)對鎘的吸收存在較大差異，其中云南藤椒的鎘含量高于其他種質(zhì)。

同一作物不同部位對鎘的富集也存在差異，唐茜等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下，茶樹各部位的鎘含量排序為根gt;莖gt;新梢（1芽2葉）gt;枝條gt;老葉。本研究結(jié)果顯示，6個青花椒種質(zhì)各部位的鎘含量分布規(guī)律不一致；除關(guān)嶺藤椒外，其他種質(zhì)均以枝皮的鎘含量為最高，其次是葉片、根系，且均高于種子、枝干、果皮；同時，除九葉青花椒外，其他種質(zhì)均以果皮的鎘含量為最低。鎘含量分布規(guī)律不一致的原因可能與不同青花椒種質(zhì)的鎘運(yùn)輸途徑和積累差異有關(guān)。植物吸收鎘后，會根據(jù)各自的應(yīng)激策略將其隔離在細(xì)胞的不同部位，如通過與細(xì)胞壁的結(jié)合及液泡區(qū)室化等途徑阻滯鎘的遷移運(yùn)輸（于輝和向言詞，2018）。彭秋等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，辣椒根、莖、葉和果各亞細(xì)胞組分的鎘含量排序均為細(xì)胞壁gt;細(xì)胞器gt;細(xì)胞可溶性組分，鎘被限制在細(xì)胞壁中。唐敏等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，欒樹、臭椿、銀杏3種喬木葉片中的鎘多存在于細(xì)胞壁或可溶性組分中，根系中的鎘多存在于細(xì)胞壁中，鎘在葉綠體、線粒體和細(xì)胞核等細(xì)胞器中分布較少。

鎘富集系數(shù)能反映鎘在植物體內(nèi)的富集情況，富集系數(shù)越大，說明植物吸收鎘的能力越強(qiáng)。本研究結(jié)果顯示，6個青花椒種質(zhì)的根系鎘富集系數(shù)均大于1，表明各種質(zhì)根系對土壤鎘有富集能力；同時，各種質(zhì)間的富集能力存在差異，云南藤椒顯著強(qiáng)于其他種質(zhì)，早熟九葉青花椒顯著弱于其他種質(zhì)資源。邵建均等（2022）對不同高粱品種的鎘富集差異進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)6個高粱品種根部鎘富集系數(shù)為2.80～5.05，均具有鎘富集特性，本研究結(jié)果與之相似。但鎘的運(yùn)輸和積累是長期持續(xù)的過程，且不同發(fā)育期對鎘的積累規(guī)律可能發(fā)生變化，還需進(jìn)一步對青花椒不同發(fā)育期進(jìn)行系統(tǒng)研究。

3.2青花椒種質(zhì)資源的鎘富集機(jī)制

植物對土壤中鎘的吸收機(jī)制與植物種類、品種密切相關(guān)。Grant等（2008）研究表明，不同植物品種的鎘積累差異與根系生理活動有關(guān)。根系分泌物是植物在生長過程中根系向根際環(huán)境釋放或分泌的各類有機(jī)化合物，能通過改變根際土壤的酸堿狀況或氧化還原狀況、與重金屬發(fā)生螯合或絡(luò)合沉淀等化學(xué)反應(yīng)、影響土壤微生物數(shù)量和活性等，直接或間接地影響重金屬在土壤中的結(jié)合形態(tài)及生物有效性，從而導(dǎo)致作物對重金屬積累的差異（陳美靜等，2015）。Cie?liński等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，不同植物品種的根系分泌物存在差異。謝婕等（2021）對有高、低鎘積累特征的2個蕹菜品種根系分泌物組分進(jìn)行檢測分析，發(fā)現(xiàn)2個蕹菜品種根系分泌物種類和相對含量存在差異，并推測與不同品種間的鎘積累能力差異有關(guān)。本研究對早熟九葉青花椒和云南藤椒根系代謝物進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)分析，共鑒定出520個差異代謝物，其中196個代謝物上調(diào)表達(dá)，324個代謝物下調(diào)表達(dá)，2個種質(zhì)間存在明顯差異；與早熟九葉青花椒根系代謝物相比，云南藤椒根系代謝物中有機(jī)酸、生物堿呈上調(diào)表達(dá)趨勢。KEGG代謝通路富集分析結(jié)果表明，差異代謝物主要富集在異黃酮生物合成、苯丙氨酸代謝、精氨酸生物合成、牛磺酸和亞牛磺酸代謝、亞油酸代謝等通路。相關(guān)研究表明，植物根系分泌的有機(jī)酸會增加其附近鎘的溶解度和流動性，從而促進(jìn)植物對鎘的吸收、富集。羅慶等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型東南景天可通過調(diào)節(jié)根系分泌來耐受或超富集鎘，其可能通過根系分泌更多的癸酸、月桂酸、苯甲酸等來減少鎘的活化從而提升耐受性。Fu等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫會促進(jìn)水稻根系主動分泌有機(jī)酸，且在超鎘積累水稻中有機(jī)酸的分泌量比正常水稻高出1～2倍。同時，王沛琦等（2021）認(rèn)為，蓖麻體內(nèi)積累的草酸、蘋果酸及檸檬酸可能通過根系分泌作用活化環(huán)境中的鎘，進(jìn)而促進(jìn)對鎘的富集。

3.3青花椒副產(chǎn)物的安全利用

隨著青花椒種植規(guī)模和產(chǎn)量的快速增長，青花椒產(chǎn)業(yè)鏈不斷延長，其副產(chǎn)物也通過不同方式得到開發(fā)利用。如花椒籽可作為肉雞飼料添加劑，提升肉雞生產(chǎn)性能、改良肉質(zhì)（付興周等，2016）；花椒葉可制成花椒葉茶、口服液、豆瓣醬、醬菜、沐浴液、芳香保健肥皂、空氣清新劑、香煙等（孟資寬等，2021）；花椒枝梢可作為食用菌栽培基質(zhì)（李曉林等，2014）。本研究結(jié)果表明，6個青花椒種質(zhì)的葉片、枝皮鎘含量相對較高，分別為1.413～3.927 mg/kg、2.064～4.148 mg/kg，種子的鎘含量相對較低，但也達(dá)0.483～0.934 mg/kg。因此，在進(jìn)行青花椒副產(chǎn)物開發(fā)利用時，應(yīng)考慮其相關(guān)產(chǎn)品的安全性。

4結(jié)論

青花椒種質(zhì)資源對土壤鎘的積累存在差異，早熟九葉青花椒富集能力較弱，云南藤椒富集能力較強(qiáng)，其富集能力差異可能與根系代謝物有關(guān)。

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（責(zé)任編輯：陳燕，劉可丹）