山柚子科樹種研究進展

摘要：山柚子科（Opiliaceae）在我國分布有6屬6種，分別是甜菜樹（Yunnanopilia longistaminea）、臺灣山柚（Cham-pereia manillana）、山柑藤（Cansjera rheedei）、山柚子（Opilia amentacea）、鱗尾木（Lepionurus sylvestris）和尾球木（Urobotrya latisquama），但甜菜樹的分類地位存在較大爭議，有時被劃分到南甜菜樹屬（Melientha）或臺灣山柚屬（Champereia）。文章通過綜述山柚子科樹種的形態學和分子系統發育學分類研究現狀，發現甜菜樹的花形態特征（雜性花，兩性花無柄）與臺灣山柚（雜性花，兩性花具花柄）和南甜菜樹（單性花）存在差異；分子系統發育學研究結果表明，我國山柚子科6屬呈獨立分支，結合形態特征差異，支持甜菜樹獨立劃分為甜菜樹屬。通過分析山柚子科樹種開發利用研究進展，發現該科樹種的嫩莖葉富含蛋白質、維生素C、鉀、鈣、鎂等營養成分，其多糖、黃酮類化合物和其他次生代謝物有抗氧化、降血糖、降血脂、降血壓、保肝護肝、抗菌消炎等多種藥用功效，是一類藥食兩用的森林蔬菜；甜菜樹與臺灣山柚的種子生物學特性差異較大，甜菜樹種子脫水耐性低、不耐貯藏，而臺灣山柚種子則相反。我國山柚子科樹種的苗木培育研究處于起步階段，該科樹種苗木生長緩慢可能與其寄生特性有關。因此，今后需要進一步開展山柚子科樹種的生物學特性、壯苗培育和集約化高效栽培技術研究，建立生物醫藥研發體系，促進資源開發利用和森林蔬菜產業發展。

關鍵詞：山柚子科；森林蔬菜；藥食兩用；苗木培育

中圖分類號：S647文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）02-0674-09

Opiliaceae species：A review

WANG Wen-jun，LI Lian-fang*，HOU Hai-xiong，WU Cheng-peng，DING Bing，LI Zheng-yin

（College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming，Yunnan 650224，China）

Abstract：There are 6 genera and 6 species of Opiliaceae distribution in China，which are Yunnanopilia longista-minea，Champereia manillana，Cansjera rheedei，Opilia amentacea，Lepionurus sylvestris and Urobotrya latisquama respectively.Nevertheless，significant debate exists regarding the taxonomic classification of Yunnanopilia longista-minea，as it has been categorized under the genus Melientha or Champereia.The paper reviewed the current research status of the morphological and molecular phylogeny classification of the Opiliaceae species and found that the flower morphological characteristics of Yunnanopilia longistaminea（gynodioecious，sessile bisexual flowers）differed from those of Champereia manillana（gynodioecious，stalked bisexual flowers）and Melientha suavis（dioecious）.Molecular phylo-geny studies indicated that the 6 genera of Opiliaceae in China branched independently.In conjunction with the observed morphological differences，these findings supported the independent classification of Yunnanopilialongistaminea within the Yunnanopilia.Through a comprehensive analysis of the research progress in the development and utilization of Opiliaceae species，it was found that Opiliaceae species contained rich proteins，vitamin C（Vc），potassium，calcium，magnesium，and other mineral elements in tender stems and leaves，as well as polysaccharides，flavonoids，and secondary metabolites，had various pharmacological effects，such as antioxidation，lowering blood sugar，lowering blood lipid，lowering blood pressure，protecting the liver，and anti-bacterial and anti-inflammatory.It was a kind of forest vegetable for both medicine and food.The biological characteristics of seeds from Yunnanopilia longistaminea and Champereia manillana exhibited great differences.Seeds of Yunnanopilia longistaminea demonstrated low dehydration tolerance and were not resistant to storage for a long time，whereas seeds of Champereia manillana possessed higher dehydration tole-rance and were able to store for a long time.Research on the seedling cultivation of Opiliaceae species in China remained in its infancy.The slow growth of these seedlingsinOpiliaceae species might be attributed to their parasitic nature.Conse-quently，future efforts should be focused on advancing research into the biological characteristics，robust seedling cultiva-tion methods，and intensive and efficient cultivation techniques for Opiliaceae species，establishing a biomedical research and development system to promote the"exploitation and utilization of resources and the development of the forest vege-table industry.

Key words：Opiliaceae；forest vegetable；used as both medicine and food；seedling cultivation

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2017YFD0600504）

0引言

山柚子科（Opiliaceae）隸屬于檀香目（Santalales），廣泛分布于全球熱帶區域，此前被劃分為11屬36種（Hiepko，2008；Kuijt and Hansen，2015）；而Le等（2018）通過分子系統發育學和形態學對山柚子科樹種進行研究，認為山柚子科應劃分為12屬，甜菜樹屬（Yunnanopilia）為單型屬。我國山柚子科有6屬6種，主要分布于云南、廣西、廣東及臺灣等南亞熱帶和熱帶區域。目前，關于甜菜樹（Yunnanopilia longistaminea）在山柚子科中的分類地位、命名存在較大爭議，尚無統一結論。山柚子科樹種的嫩莖葉和果實富含粗蛋白、粗纖維、碳水化合物、維生素C（Vc）和礦質元素（吳志霜和王躍華，2005；Emmanuel et al.，2011；Abdul Wahab et al.，2015；劉秀菊等，2016），以及多糖、黃酮類化合物等抗氧化物質，有降血糖、降血脂和降血壓，保肝護肝，抗菌消炎及治療多種疾病的作用（Konatéet al.，2014；Kasipandiet al.，2019；Amang et al.，2020），是優質的藥食兩用森林蔬菜。但其對生長環境要求苛刻，幼苗生長緩慢，國內野生資源較少且零星分布，人工培育技術尚處于起步階段，幼苗生長緩慢的機理尚不清楚。山柚子科樹種作為珍稀的藥食兩用森林蔬菜，野生資源被過度采摘利用，棲息地被破壞，尤其甜菜樹受威脅程度最高（Yang et al.，2017）。文章綜述山柚子科在我國分布的6屬6種形態學和分子系統發育學分類研究現狀，總結山柚子科樹種的營養成分、抗氧化活性、藥理活性、種子生物學特性和苗木培育研究進展，闡述其功能基因與代謝物合成及寄生特性研究現狀，為山柚子科樹種的分類研究和開發利用提供理論參考。

1山柚子科樹種分類及形態特征1.1分類學研究

我國山柚子科有6屬6種，6個屬分別為甜菜樹屬、臺灣山柚屬（Champereia）、山柑藤屬（Cansjera）、山柚子屬（Opilia）、鱗尾木屬（Lepionurus）和尾球木屬（Urobotrya），其中，甜菜樹屬、臺灣山柚屬和鱗尾木屬為單型屬；6個種分別為甜菜樹、臺灣山柚（Champereia manillana）、山柑藤（Cansjera rheedei）、山柚子（Opilia amentacea）、鱗尾木（Lepionurus syl-vestris）和尾球木（Urobotrya latisquama）。其中甜菜樹自首次報道至今，命名一直存在較大爭議。

李文政（1989）首次報道于云南元江發現甜菜樹，認為該種花單性且雌雄異株，具有老莖生花的特性且葉形態特征與分布于泰國、馬來西亞等地區的南甜菜樹（Melientha suavis）相近，故劃分到南甜菜樹屬，命名為長蕊甜菜樹（Melientha longistaminea）。而陶德定（1993）查閱標本后，認為甜菜樹為雜性花（兩性花和雌花），臺灣山柚屬雜性異株、花柄明顯，將該種歸類于南甜菜樹屬，混淆了臺灣山柚屬和南甜菜樹屬的區別界限，故將其定為臺灣山柚屬的1個新組合，命名為四數臺灣山柚（Champereialongista-minea）。丘華興和陳炳輝（1997）依據其果實大于臺灣山柚的特征及老莖生花的特性，將其命名為莖花山柚（Champereia manillana var.longistaminea）。吳征鎰和李德銖（2000）通過核實該種的生物學特征，發現其雖與臺灣山柚屬和鱗尾木屬的代表種相近，但確認李文政（1989）描述的雄花實為兩性花，大型圓錐花序；臺灣山柚則是雜性花，花梗明顯，果實較小，而鱗尾木具腋生的總狀花序，少有老莖生花的特征；認為該種應劃分為山柚子科的1個原始新屬，命名為甜菜樹屬，種加詞沿用李文政（1989），命名為甜菜樹，并推測該屬起源于康滇古陸（今云南高原），早期沿被襲奪的紅河河谷（原古金沙江南流部分）擴散和分化，是鱗尾木屬、南甜菜樹屬和臺灣山柚屬3個單型屬的祖型，處于山柚子科中的原始地位。《Flora of China》和《Species Plantarum：Flora of the World》將甜菜樹作為臺灣山柚的變種（莖花山柚）處理（Editorial Committee of Flora of China，2003；Hiepko，2008），但《Flora of China》也注明吳征鎰主編不同意將該分類群劃分為臺灣山柚下的變種，認為該分類群如果不是單獨屬，也應是在臺灣山柚屬下的種（Editorial Committee of Flora of China，2003）。李德銖等（2018）在《中國西南野生生物種質資源庫種子名錄2018》中仍沿用莖花山柚的名稱。在涉及甜菜樹的相關文獻中，中文名和拉丁名也不統一（李婭等，2019；Zhu et al.，2019；劉嫻等，2023）。

分子生物學研究發現，甜菜樹的染色體核型公式為2n=2x=20=6m+12sm+2st，屬3A型，是較原始類型，其染色體數目與山柚子科中已報道的壯陽藤（Agonandra racemosa）、長序山柑藤（Cansjera lepto-stachya）、鱗尾木和山柚子一致，認為山柚子科各屬物種分化和變異程度較低，不支持該屬的獨立（薛瑞娟和顧志建，2008）。夏晞等（2024）通過分子標記發現，甜菜樹SSR重復序列的長度為10～92 bp，當序列長度增加時，SSR的出現頻率也隨之下降，表明甜菜樹可能有較深遠的進化歷史，與吳征鎰和李德銖（2000）認為甜菜樹屬處于山柚子科中原始地位的推測一致。關于甜菜樹、南甜菜樹、臺灣山柚、鱗尾木、山柚子和山柑藤等的分子系統發育學研究中，基于各樹種的5種DNA區域（核糖體大亞基DNA、核糖體小亞基DNA、matK、rbcL和trnL-F）采用貝葉斯推斷法進行系統發育進化分析的結果（Le et al.，2018），以及基于核糖體DNA和葉綠體DNA組合序列分別建立的系統發育進化樹（Yang et al.，2018；Zhu et al.，2019；Yang et al.，2020），表明上述6種所在屬呈獨立分支，甜菜樹屬、南甜菜樹屬和臺灣山柚屬的親緣關系較近，支持甜菜樹屬、南甜菜樹屬和臺灣山柚屬3個近緣屬歸為1族，且甜菜樹屬與南甜菜樹屬親緣關系較臺灣山柚屬更近；同時，甜菜樹的形態特征分析結果表明，甜菜樹為雜性花，既有兩性花，又有雌花，形態特征與南甜菜樹屬（單性花，幾乎無花柄）和臺灣山柚屬（雜性花，兩性花具花梗）有明顯差異，與吳征鎰和李德銖（2000）認為其為兩性花的觀點不同，甜菜樹與臺灣山柚和南甜菜樹的親緣關系、形態特征差異支持甜菜樹劃分到山柚子科的1個獨立新屬，沿用吳征鎰和李德銖（2000）獨立新屬和種的命名（Le et al.，2018；Yang et al.，2018）。

1.2形態特征研究

Le等（2018）、Yang等（2018）將中國山柚子科劃分為臺灣山柚族（Champereieae）和山柚子族（Opilieae），甜菜樹屬和臺灣山柚屬為臺灣山柚族，山柚子屬、鱗尾木屬、尾球木屬和山柑藤屬為山柚子族，以花、花序及其著生部位和果實大小與顏色作為主要分類特征（圖1）。臺灣山柚族的主要特征為雜性花（雌花和兩性花），圓錐花序，老莖生花；該族包含2個種：（1）甜菜樹的兩性花無柄，果大、成熟后為黃色；（2）臺灣山柚的兩性花有柄，果小、成熟后為橙紅色。山柚子族的主要特征為兩性花，傘狀花序、總狀花序或穗狀花序，花腋生；該族包含4個種：（1）山柑藤為直立或攀援灌木，穗狀花序；（2）山柚子為直立或攀援灌木（亦有小喬木），總狀花序式聚傘花序；（3）鱗尾木為灌木或小喬木，總狀花序，花瓣在基部合攏、雄蕊短于花被；（4）尾球木為灌木或小喬木，總狀花序，花瓣在基部離生、雄蕊長于花被。

2山柚子科樹種的開發利用

2.1相關研究領域

山柚子科樹種是藥食兩用的資源植物，甜菜樹、南甜菜樹、鱗尾木、臺灣山柚和山柚子的嫩莖葉、花序、幼果在其分布地區被作為蔬菜食用，臺灣山柚、山柑藤、鱗尾木和山柚子的根、莖、葉被東南亞和非洲部分地區作為藥材利用（Hiepko，2008；Daboue et al.，2017），具有較高的經濟價值。甜菜樹在營養成分、抗氧化活性、種子生物學特性和苗木培育等領域研究較多，臺灣山柚和山柚子的相關研究主要涉及營養成分、抗氧化活性、藥理活性和種子生物學特性等領域，山柑藤在抗氧化活性和藥理活性領域有相關研究，鱗尾木和尾球木的相關研究較少（表1）。

2.2營養成分

甜菜樹嫩莖葉的粗蛋白、粗纖維、粗脂肪及Vc含量分別為64.2～76.0 mg/g、18.8～73.6 mg/g、5.3～10.6 mg/g和0.47～0.57 mg/g，均高于一般蔬菜，且富含17種氨基酸，總含量為30.28～47.1 mg/g，其中7種人體必需氨基酸含量占37.58%，12種具藥效的氨基酸含量占76.43%，同時其含有的天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸為鮮味氨基酸；具有明顯的高鉀、高鈣、低鈉特征（吳志霜和王躍華，2005；朱昌叁等，2018）；同時，甜菜樹葉含艾杜醇（Iditol），是其甜味的主要來源，可作為生產天然甜味劑的原料（劉錫葵和肖建青，2009）。甜菜樹嫩莖葉味鮮甜、口感清爽，富含多種營養成分，是天然美味的藥食兩用森林蔬菜。

臺灣山柚也具有較高營養價值，其嫩莖葉的粗蛋白、粗纖維、可利用碳水化合物及Vc含量分別為8.07、2.84、32.9和0.426 mg/g；富含礦質元素，同樣具有高鉀、高鈣、低鈉的特征，鉀和鈣含量均為鈉含量的30倍以上（Abdul Wahab et al.，2015），是具有保健功能的森林蔬菜。

山柚子葉的主要營養成分也具有較高含量，與甜菜樹和臺灣山柚相似，粗蛋白、粗纖維、可利用碳水化合物和Vc含量分別為148.0、160.6、349.4、0.12 mg/g；其礦質元素種類與臺灣山柚一致，具有高鉀、高鈣、低鈉的特征，鉀和鈣含量均為鈉含量的14倍以上（Emmanuel et al.，2011），因此，其嫩莖葉和幼果被非洲部分地區作為蔬菜食用。

尾球木成熟葉的粗脂肪、粗蛋白及粗纖維含量分別為44.4、139.3和107.3 mg/g，礦質元素鎂含量較高（33.66μg/g），因富含蛋白質和鎂元素被黑葉猴（Trachypithecus francoisi）作為主要食物之一（劉秀菊等，2016），但其嫩莖葉的營養成分和可食性需進一步研究。

綜上所述，我國山柚子科樹種嫩莖葉富含蛋白質、Vc、鉀、鈣、鎂等營養成分，符合健康食品的要求，是有保健功能的優質森林蔬菜，有較大的開發利用潛力。

2.3抗氧化活性

甜菜樹嫩莖葉富含多糖、黃酮類化合物，其多糖對羥基自由基、DPPH自由基和超氧陰離子自由基的清除率為75.65%～87.40%，表現出較強的清除能力；同時，其黃酮類化合物具有較強的體外抗氧化活性，乙醇提取的甜菜樹總黃酮濃度為0.0093～0.0465 mg/mL，對DPPH自由基、羥基自由基和超氧陰離子自由基的清除率分別為88.39%、91.47%、46.29%（楊申明等，2015，2016），是一種優良的天然抗氧化劑。

臺灣山柚嫩葉干樣水溶液濃度為5 mg/mL時，對DPPH自由基清除率達55.4%，且其對人抗血紅蛋白和低密度脂蛋白具有保護作用，可顯著降低過氧化氫對人體血液中上述2種蛋白的氧化損傷，減少丙二醛的產生（Abdul Wahab et al.，2015）；同時，其莖葉水提取物還表現出較強的凝結性，對渾濁水的濁度去除率大于50.0%，可開發為凈化水的凝結劑（Aweng et al.，2015）。

山柑藤莖葉含5種黃酮類化合物，其水提取物和乙醇提取物（類黃酮）對DPPH自由基具有較強的清除率，濃度為25～100μg/mL時，水提取物對DPPH自由基的清除率高于乙醇提取物，而濃度為250μg/mL時，乙醇提取物高于水提取物（Ramjith etal.，2013；Revathi etal.，2018a），表明不同溶劑提取的山柑藤黃酮類化合物抗氧化活性存在差異。

山柚子葉含7種黃酮類化合物和2種木脂素類化合物（Magidetal.，2017），其鮮葉提取物的抗氧化活性研究結果表明，相同濃度下，山柚子的總黃酮對DPPH自由基具有顯著清除能力，對鐵離子具有顯著螯合能力（Konatéet al.，2014）。由此推測，臺灣山柚提取物對渾濁水的凈化作用與黃酮類化合物對渾濁水中金屬離子的螯合能力有關。

鱗尾木葉的黃酮類化合物也具有抗氧化活性，鱗尾木總黃酮濃度為1 mg/mL時對羥基自由基、超氧陰離子自由基和DPPH自由基的最大清除率分別為13.27%、30.98%、38.68%，但不同產地的鱗尾木黃酮含量和抗氧化活性均不同（朱成豪等，2019），是由于種源差異還是立地條件差異有待進一步研究。

綜上所述，我國山柚子科樹種可食部位富含多糖、黃酮類化合物和其他次生代謝物，具有較強抗氧化活性和對金屬離子的螯合能力，有較大的開發利用潛力。

2.4藥理活性

臺灣山柚的葉和根可治療潰瘍，具止痛、抗菌和免疫刺激作用，其葉和根提取物含葉綠醇，推測臺灣山柚的藥用特性是葉綠醇發揮作用（Ragasa et al.，2015），但有待進一步研究證實。

山柑藤提取物的藥理特性研究結果表明其無毒性，口服濃度250mg/kg提取物，在3h內表現出抗炎作用和膜穩定特性；濃度為0.2和0.4 g/kg的山柑藤水提取物具有顯著降血糖作用，且濃度0.4 g/kg的效果優于0.2 g/kg；同時，也兼具降血脂、保護肝臟、驅蟲、解熱等功效（Mounnissamy et al.，2007，2010；Shalini et al.，2010；Ramjithetal.，2013）；黃酮類化合物槲皮素-3-O-β-葡萄糖苷（Quercetin-3-O-β-gluco-side）可有效抑制癌細胞生長，延長患癌小白鼠的壽命（Revathi etal.，2018a）；同時，次生代謝物阿魏酸對金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、大腸桿菌（Escherichia coli）、副傷寒沙門氏菌（Salmonella paratyphi）、白色念珠菌（Candida albicans）和煙曲霉（Aspergillus fumigatus）具有抑制效果（Revathi et al.，2018b）。

山柚子莖葉的黃酮類化合物具有降血糖、降血脂和降血壓的藥用功效，在2型糖尿病動物模型研究中發現，其有顯著的抗淀粉酶活性，具有降低脂蛋白膽固醇水平和緩解高血壓的作用，是一類無毒性的降血糖天然化合物，需進一步研究其有效成分和作用機理，用于調控2型糖尿病（Konatéet al.，2014）。山柚子果實的多糖具有抗氧化作用，經胃消化，山柚子果實多糖的抗氧化活性、抑制α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶活性顯著提高，具有抗氧化和抗高血糖的生物活性（Kasipandiet al.，2019），表明山柚子是一種有保健功能的優質資源植物；口服0.2和0.4 g/kg濃度的山柚子葉提取物可顯著降低酒精對肝臟和腎臟的損傷，防止轉氨酶和膽紅素含量升高（Amang et al.，2020），證實其具有保護肝臟、腎臟等器官組織的功效。

綜上所述，我國山柚子科樹種無毒性，富含多糖、黃酮類化合物及其他次生代謝物，有抗氧化、降血糖、降血脂及降血壓的作用，也具有保肝護肝、抗菌消炎和治療多種疾病的藥用功效，是藥食兩用的森林蔬菜，極具開發潛力。

2.5種子生物學特性

甜菜樹種子脫水耐性低、不耐貯藏，其成熟期因產地而異，成熟后當月播種（沙藏）的發芽率高于90%，自然風干貯藏時間超過20 d的發芽率低于20%（溫瓊文，2012；杜凌等，2018）。甜菜樹種子含水率降至19.2%時生活力幾乎喪失，屬頑拗型種子，發芽過程中有生理性上胚軸休眠的現象（Yang et al.，2017）。

臺灣山柚種子貯藏特性與甜菜樹種子相反，屬中間型種子，在4℃環境下，種子含水率為5.6%時可貯藏18個月，仍維持較高發芽率，而隨著含水率升高，發芽率反而降低；同時，種子在液氮中冷藏12個月可保持生活力不變（Chen et al.，2007）。臺灣山柚種子特性與甜菜樹的差異是否可作為分類依據支持甜菜樹屬獨立，有待進一步研究。

山柚子種子脫水耐性與甜菜樹種子相似，含水率15%～19%為種子生活力的臨界值，含水率低于15%時，種子失活（Daboue et al.，2017），因此，此類種子在苗木培育過程中，應采取措施防止種子失水，采種后及時播種。

2.6苗木培育

甜菜樹苗木培育研究主要集中于基質和施肥方面。相關研究表明，增加甜菜樹苗木基質的透氣性，提高基質鉀肥含量，可有效促進苗木生長（袁蓮珍等，2015）。相較傳統育苗基質（森林土、羊糞和復合肥），添加大量有機物的基質（咖啡殼漚制物、腐殖土和牛糞）孔隙度增大，有機質、堿解氮和速效磷含量增加，能顯著提高成苗率并促進苗木根系生長和生物量累積（李恩良等，2019；李婭等，2019），表明甜菜樹偏好富含有機質且透氣性好的基質，與袁蓮珍等（2015）的研究結果一致。而基質施肥（復合肥、有機肥和緩釋肥）與截根相結合可顯著提高生物量積累和光合色素含量，有機肥的肥效高于化肥（劉嫻等，2023），與李恩良等（2019）、李婭等（2019）的研究結果相似；同時，甜菜樹根為肉質根、主根發達、側根少，生長緩慢，通過對甜菜樹苗木進行截根，可改變甜菜樹根原有特性，增加側根數量和根系表面積，促進苗木生長。甜菜樹對光照強度極為敏感，50%～65%遮蔭可顯著提高蒸騰速率，50%遮蔭可顯著提高甜菜樹葉片凈光合速率，而80%遮蔭下最大光化學效率和實際光化學效率下降（楊冠松等，2013，2014），表明甜菜樹幼苗具喜陰的特性。組織培養研究結果表明，甜菜樹嫩莖段可誘導出腋芽，胚軸易誘導出愈傷組織，呈翠綠色，有利于分化，但外植體消毒困難，易褐化且生長緩慢，難以獲得完整植株（師楠，2011）。

鱗尾木的光合特性與甜菜樹相似，50%的光照強度有利于提高2年生鱗尾木幼苗的氣孔導度和蒸騰速率（朱成豪等，2020），從而促進其生長。

目前，我國山柚子科樹種苗木培育研究主要關注甜菜樹，而該科樹種幼苗階段生長極為緩慢，組織培養研究滯后，需要加強壯苗培育技術研究。

3山柚子科樹種的功能基因與代謝物合成

甜菜樹具有貝殼杉烯合酶基因（Y1KS），其編碼產物是赤霉素合成的關鍵酶，該基因的研究有利于選育針對樹高性狀的甜菜樹（劉洪偉等，2017），其可能是影響甜菜樹生活型多樣性（小喬木和灌木）的主要因素之一。基于轉錄組學和代謝組學的甜菜樹成熟葉和嫩葉代謝物與基因調控差異研究結果表明，隨著甜菜樹葉發育成熟，代謝物（黃酮類化合物、氨基酸及其衍生物、糖類等）含量顯著降低，成熟葉的脂類和生物堿含量高于嫩葉，揭示了甜菜樹嫩莖葉味鮮甜、口感清爽的分子機制；在甜菜樹葉發育過程中，共2082個基因參與不同發育階段的代謝物合成，與嫩葉相比，成熟葉有939個基因下調表達，1143個基因上調表達，差異較大（Wang et al.，2022）。

4山柚子科樹種的寄生特性

Nickrent（2020）、Teixeira-Costa和Davis（2021）分別將山柚子科樹種歸為半寄生植物和類寄生植物，該類植物的根或葉表現出部分退化、光合能力降低等寄生特征（趙琦琪等，2018）。甜菜樹主根肉質、側根較少，生長較慢，對立地條件要求苛刻，幼苗期喜陰、喜疏松且富含有機質的土壤，對化肥利用率較低，可能與其寄生特性有關。寄生植物根和葉的部分基因在進化過程中丟失，隨著寄生習性的加深，基因丟失更嚴重，而丟失的基因主要與葉綠體光合作用功能相關；同時，莖寄生植物主要丟失光合作用與光信號相關基因，而根寄生植物主要丟失根器官功能相關基因，可能是寄生植物根或葉出現部分退化的原因（Xu etal.，2022）。推測甜菜樹幼苗喜陰與其根系吸收功能退化、根系表面積較少有關，在南亞熱帶氣候的光照條件下，根系對土壤水分的吸收量低于蒸騰量，造成該樹種更偏好弱光、較低地面輻射的環境。因此，山柚子科樹種的苗木培育（包括實生苗和無性繁殖苗）有待開展實用技術研究及寄生特性研究（如寄生的生活史和功能），探究其苗木生長緩慢的原因，解決開發利用中苗木培育的瓶頸問題。

5展望

我國山柚子科樹種嫩莖葉和果實富含人體必需營養物質，有多種藥用功效，是一類極具開發利用潛力的藥食兩用森林蔬菜，尤其是甜菜樹因味鮮甜、口感清爽深受青睞，但其分類地位存在爭議，基于形態學、分子系統發育學和種子生物學特性的研究結果，推斷甜菜樹屬、南甜菜樹屬和臺灣山柚屬均為獨立分支，甜菜樹不屬于臺灣山柚的變種。

目前，大量的山柚子科樹種野生資源被掠奪式采摘利用，苗木培育和集約化栽培研究處于起步階段，苗木生長緩慢和難以組培擴繁的瓶頸尚未突破，制約產業化發展。因此，今后需要進一步開展山柚子科樹種生物學特性、壯苗培育和集約化高效栽培技術研究。探究該科樹種的寄生特性，通過分析寄生的生活史明確其對寄主植物的選擇偏向，了解寄生功能對該科樹種生長的影響，重點研究其通過吸器進行物質交流的機制（如養分、水平基因轉移），從而揭示山柚子科樹種生長緩慢的原因。在寄生特性研究的基礎上，對栽培苗木配置寄主植物伴生以提供寄主養分供給，結合環境（溫度和濕度）調節、養分和外源激素調控，促進苗木生長，提高產品產量。同時，還需開展組織培養研究，解決外植體消毒難、生長慢的問題，保障種苗供給。山柚子科樹種具有抗高血糖、高血脂和高血壓的功效，在保肝護肝、抗菌消炎等方面也具有較好藥效，在部分地區被作為藥材利用。未來需要開展生物醫藥相關研究，探究其具體有效成分及藥理機制，開發生物藥劑；利用其藥食兩用的特性，針對“三高”人群和亞健康人群開發輔助食品。建立山柚子科樹種高效栽培技術和生物醫藥研發體系，可有效保護野生資源，推進農業產業多元化發展和物種多樣性保護，將資源優勢轉化為產業優勢，為森林蔬菜產業發展提供助力。

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（責任編輯：陳燕，劉可丹）