基于轉錄組測序的紅肉火龍果淀粉降解相關基因挖掘及表達分析

摘要：【目的】挖掘紅肉火龍果淀粉降解相關基因并分析其在果實不同發育時期的表達模式，為闡明紅肉火龍果果實成熟過程中的淀粉降解途徑提供理論依據。【方法】供試紅肉火龍果品種為軟枝大紅，選取4個不同發育時期（花后19 d、花后22 d、花后25 d和花后28 d）果實進行轉錄組測序，以差異倍數（Fold Change）≥2且錯誤發現率（FDR）lt;0.01為標準，篩選不同發育時期果實間的差異表達基因（DEGs），進行GO功能注釋和KEGG信號通路富集分析，通過實時熒光定量PCR驗證轉錄組測序數據的可靠性并分析候選基因的表達模式。【結果】經轉錄組測序共獲得22.84 Gb有效數據（Clean data），共獲得76618317條有效序列（Clean reads），GC含量為44.78%～46.83%，Q20為98.89%～99.74%，Q30為96.73%～98.53%。與花后19 d相比，花后28 d共有4194個DEGs，其中1728個上調表達，2466個下調表達。GO功能注釋分析結果表明，花后28 d與花后19 d比較組的DEGs注釋到生物學過程、細胞成分和分子功能3個類別，在生物學過程中，涉及細胞過程的DEGs數量最多，其次是代謝過程。KEGG信號通路富集分析結果表明，花后28 d與花后19 d比較組的DEGs在淀粉和蔗糖代謝通路顯著富集。篩選出紅肉火龍果淀粉降解途徑的10個相關基因，分別為葡聚糖水激酶（GWD）基因（HU02G00177）、磷酸葡聚糖水激酶（PWD）基因（HU09G02021）、磷酸葡聚糖磷酸酶（SEX）基因（HU07G01227）、β-淀粉酶（BAM）基因（HU10G00833、HU10G00777）、α-淀粉酶（AMY）基因（HU05G01323、HU02G00293、HU02G01323）、異淀粉酶（ISA）基因（HU11G01417）、歧化酶（DPE）基因（HU09G01260）。實時熒光定量PCR檢測結果表明，10個淀粉降解基因的表達趨勢與轉錄組測序數據一致。HU02G00177、HU07G01227、HU10G00833、HU10G00777、HU02G00293和HU11G01417基因相對表達量在果實發育后期均高于果實發育前期。【結論】紅肉火龍果淀粉降解相關基因在果實不同發育時期的表達模式具有差異，其中GWD基因（HU02G00177）、SEX基因（HU07G01227）、BAM基因（HU10G00833、HU10G00777）、AMY基因（HU02G00293）、ISA基因（HU11G01417）可能在果實發育后期發揮重要作用。

關鍵詞：紅肉火龍果；淀粉降解；差異表達基因；轉錄組

中圖分類號：S667.9文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）02-0553-10

Mining of starch-degrading related genes in red-fleshed dragon fruit and expression analysis based on transcriptome sequencing

WEI Zhi-yuan1，YAN Shuang2，XIE Pu2，ZHENG Qian-ming2，3*

（1College of Life Sciences，Guizhou University/Institute of Agricultural Bioengineering/Key Laboratory of Plant Re-sources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous Region（Ministry of Education），Guiyang，Guizhou550025，China；2Institute of Pomology Science，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550006，China；3Guizhou Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm Innovation in Karst Mountainous Area，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：【Objective】To explore genes related to starch degradation in red-fleshed dragon fruit and analyze their ex-pression patterns at different developmental stages of the fruit，which could provide theoretical basis for elucidating the starch degradation pathway in the ripening process of red-fleshed dragon fruit.【Method】The tested red-fleshed dragon fruit variety was Ruanzhidahong.Four different developmental stages（19 dafter flowering，22 dafter flowering，25 daf-ter flowering and 28 d after flowering）were selected for transcriptomic sequencing，and the Fold Change≥2 and error discovery rate（FDR）lt;0.01 were used as the standard.Differentially expressed genes（DEGs）in fruits at different deve-lopmental stages were screened for GO functional annotation and KEGG signaling pathway enrichment analysis.Real-time fluorescence quantitative PCR was used to verify the reliability of transcriptome sequencing data and analyze the ex-pression patterns of candidate genes.【Result】A total of 22.84 Gb of clean data were obtained by transcriptome sequen-cing，with 76618317 clean reads，GC content of 44.78%-46.83%and Q20 ranging from 98.89%-99.74%，Q30 ranging from 96.73%to 98.53%.Compared with 19 d after flowering，there were 4194 DEGs on 28 d after flowering，of which 1728 were up-regulated and 2466 were down-regulated.The results of GO functional annotation analysis showed that the DEGs annotation in the comparison group at 28 d after flowering and 19 d after flowering were classified into 3 catego-ries：biological processes，cell components and molecular functions.In biological processes，the number of DEGs in-volved in cellular processes was the largest，followed by metabolic processes.The results of KEGG signaling pathway en-richment analysis showed that DEGs of the comparison group at 28 d after flowering and 19 d after flowering were signifi-cantly enriched in starch and sucrose metabolic pathways.Ten genes related to starch and sucrose metabolic pathways were screened，including glucan water dikinase（GWD）gene（HU02G00177），phosphoglucan water dikinase（PWD）gene（HU09G02021），phosphoglucan phosphatase（SEX）gene（HU07G01227），β-amylase（BAM）gene（HU10G00833，HU10G00777），α-amylase（AMY）gene（HU05G01323，HU02G00293，HU02G01323），isoamylase（ISA）gene（HU11G01417），and disproportionating enzyme（DPE）gene（HU09G01260）.Real-time fluorescence quantitative PCR showed that the expression trend of 10 starch degrading genes was consistent with the transcriptome sequencing data.Rela-tive expression levels of HU02G00177，HU07G01227，HU10G00833，HU10G00777，HU02G00293 and HU11G01417 genes in the later stages of fruit development was higher than the early stage of fruit development.【Conclusion】The ex-pression patterns of genes related to starch degradation in red-fleshed dragon fruit are different at different developmental stages.Among them，GWD gene（HU02G00177），SEX gene（HU07G01227），BAM gene（HU10G00833，HU10G00777），AMY gene（HU02G00293），ISA gene（HU11G01417）may play an important role in the later stage of fruit development.

Key words：red-fleshed dragon fruit；starch degradation；differentially expressed genes；transcriptome

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32060674）；Guizhou High-level Innovative Ta-lent Project（QKHPTRC-GCC〔2022〕025-1）；Guizhou Science and Technology Plan Project（QKHZYD〔2023〕033）

0引言

【研究意義】火龍果（Hylocereus spp.）為仙人掌科（Cactaceae）量天尺屬（Hylocereus）多年生果樹，其果實含有大量可溶性糖、有機酸、多酚和黃酮等成分，目前在西南喀斯特地區已大量推廣種植，成為土地貧瘠地區的重要支柱水果（楊喜翠等，2021；鄭乾明等，2024）。火龍果品種豐富且發育時間短，其中紅肉火龍果在貴州地區已廣泛種植（鄧仁菊等，2011；張瀚等，2022）。淀粉是高等植物貯藏的主要碳水化合物，火龍果發育前期淀粉儲存于果實中，果實發育后期淀粉會發生降解（孫佩光等，2022）。淀粉降解伴隨著可溶性糖含量升高，對果實甜度的改善有重要影響。因此，研究紅肉火龍果果實淀粉降解過程，對了解紅肉火龍果可溶性糖積累過程和改善果實品質具有重要意義。【前人研究進展】淀粉是非結構性糖的主要儲存形態，果實淀粉降解過程實際上是果實成熟的過程（苗雨露等，2018），淀粉降解的產物主要是麥芽糖和葡萄糖，在麥芽糖轉運蛋白和葡萄糖轉運蛋白的作用下在質體外為細胞代謝利用（蕭允藝等，2019）。孫佩光等（2022）研究表明，火龍果果實的淀粉含量與可溶性糖含量呈負相關。張亞琦等（2024）對33份火龍果種質進行性狀分析，結果發現淀粉含量為14.12～44.60 mg/g，總糖含量與淀粉含量存在相關性。淀粉降解過程伴隨著一系列酶和轉運蛋白的參與，在葡聚糖水激酶（GWD）或磷酸葡聚糖水激酶（PWD）的作用下，通過可逆葡聚糖磷酸化破壞淀粉粒結構；淀粉的磷酸基團會限制淀粉轉化為麥芽糖和低聚寡糖，而磷酸葡聚糖磷酸酶（SEX）可將磷酸基團去除，在α-淀粉酶（AMY）或β-淀粉酶（BAM）的作用下將葡聚糖降解為麥芽糖（冉欣雨等，2024）。編碼淀粉降解酶的基因在香蕉和獼猴桃等園藝作物中有相關報道，董晨等（2016）分析香蕉淀粉磷酸化酶基因（MaPho）與采后香蕉果實成熟過程的相互關系，結果發現自然成熟對照、乙烯處理和1-甲基環丙烯（1-MCP）處理的果實MaPho基因表達趨勢一致。陳景丹等（2018）研究表明，紅陽獼猴桃果實中淀粉的降解是果實采后成熟軟化的重要原因之一，Ac AMY1、Ac AMY3、AcBAM1、AcBAM3是淀粉降解的關鍵基因。目前，火龍果轉錄組學研究主要集中于糖和有機酸代謝（Zhou et al.，2020）、淀粉和蔗糖合成（楊運良等，2021），對果實淀粉降解的研究較少。Xie等（2022）對黃皮白肉火龍果進行轉錄組測序分析，結果發現32個參與淀粉合成與降解的基因，其中ADP-葡萄糖焦磷酸化酶基因（AGPS）是淀粉合成的關鍵基因，AMY、BAM和α-葡聚糖磷酸化酶（PHS）是控制淀粉降解的關鍵調控因子。【本研究切入點】目前，關于紅肉火龍果淀粉降解過程的研究較少，且相關基因鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】對不同發育時期紅肉火龍果果實進行轉錄組測序，篩選差異表達基因（DEGs），并進行GO功能注釋和KEGG信號通路富集分析，預測紅肉火龍果淀粉降解途徑并挖掘淀粉降解相關的候選基因，通過實時熒光定量PCR進行驗證并分析候選基因的表達模式，為闡明紅肉火龍果果實成熟過程中的淀粉降解途徑提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試紅肉火龍果品種為軟枝大紅，2023年8月于貴州省羅甸縣萬元山火龍果基地分別采集花后19 d（DF19）、花后22 d（DF22）、花后25 d（DF25）和花后28 d（DF28）4個不同發育時期的果實，使用冰袋保持低溫并盡快運回實驗室，將果實切片，液氮速凍后置于-80℃冰箱保存備用。

1.2 RNA提取

稱取5 g紅肉火龍果果實樣品，每個時期設3個生物學重復。采用RNA提取試劑盒（北京艾德萊生物科技有限公司）提取RNA，使用NanoDrop 2000分光光度計［賽默飛世爾科技（中國）有限公司］檢測RNA純度和濃度，利用Agilent 2100生物分析儀［安捷倫科技（中國）有限公司］和LabChip GX Touch核酸分析系統［珀金埃爾默企業管理（上海）有限公司］檢測RNA的完整性。

1.3 cDNA文庫構建及轉錄組測序

參照Hieff NGS Ultima Dual-mode mRNA Library Prep Kit for Illumina［翌圣生物科技（上海）股份有限公司］說明進行cDNA文庫構建。使用帶有Oligo（dT）的磁珠富集mRNA，通過加入Fragmentation Buffer將mRNA進行隨機打斷。以mRNA為模板，反轉錄合成cDNA，將cDNA純化后進行末端修復、加poly（A）尾并連接測序接頭，采用AMPure XP beads進行片段大小選擇，通過PCR擴增富集獲得cDNA文庫，送至北京百邁客生物科技有限公司測序。

從Pitaya Genome and Multiomics Database（http：//www.pitayagenomic.com/）獲取火龍果參考基因組信息，使用HISAT2（Kimetal.，2015）將有效序列（Clean reads）比對到參考基因組，然后利用StringTie（Pertea et al.，2015）將比對上的Clean reads進行組裝，重構轉錄本用于后續分析。

1.4 DEGs篩選與分析

利用DESeq2（Love et al.，2014）篩選不同發育時期紅肉火龍果果實間的DEGs，以差異倍數（Fold Change）≥2且錯誤發現率（FDR）lt;0.01為標準。對DEGs進行GO功能注釋和KEGG信號通路富集分析。

1.5實時熒光定量PCR檢測

為驗證轉錄組測序數據的可靠性并分析候選基因的表達模式，對10個候選基因進行實時熒光定量PCR檢測，以β-Actin作為內參基因，采用NCBI的Primer-BLAST設計引物，委托生工生物工程（上海）股份有限公司合成，引物序列見表1。通過CFX96實時熒光定量PCR儀（美國Bio-Rad公司）進行實時熒光定量PCR，反應體系10.0μL：cDNA模板0.4μL，2×SGExcel FastSYBR Mixture 5.0μL，上、下游引物各0.2μL，ddH2O 4.2μL。擴增程序：95℃預變性3 min；95℃5 s，60℃30 s，進行40個循環。每個樣品設3個技術重復。利用2-ΔΔCt法計算目的基因的相對表達量。

2結果與分析

2.1轉錄組測序結果

不同發育時期的紅肉火龍果果實樣品經轉錄組測序共獲得22.84 Gb有效數據（Clean data）。各樣品Clean reads為4563184～10737042條，總共76618317條；GC含量為44.78%～46.83%，Q20為98.89%～99.74%，Q30為96.73%～98.53%（表2）。表明測序數據質量較好，可用于后續分析。

2.2 DEGs篩選結果

如表3所示，DF22 vs DF19比較組有551個DEGs上調表達，394個DEGs下調表達；DF25 vs DF19比較組有1122個DEGs上調表達，1209個DEGs下調表達；DF28 vs DF19比較組有1728個DEGs上調表達，2466個DEGs下調表達。DF22 vs DF19比較組的DEGs數量（945）明顯低于DF28 vs DF19比較組的DEGs數量（4194），且DF28 vs DF19比較組中上調表達的DEGs數量明顯高于DF22 vs DF19比較組中上調表達的DEGs數量。推測火龍果果實在不同發育時期受不同功能基因表達調控，不同發育時期間的DEGs影響果實品質形成。

2.3 DEGs的GO功能注釋分析結果

如圖1所示，DF28 vs DF19比較組的DEGs注釋到生物學過程（Biological process）、細胞組分（Cellu-lar component）和分子功能（Molecular function）3個類別的41個GO功能條目。在生物學過程中，注釋到細胞過程（Cellular process）的DEGs數量最多，其次是代謝過程（Metabolic process）。細胞組分中，注釋到細胞解剖實體（Cellular anatomical entity）的DEGs數量最多，其次是細胞內成分（Intracellular）。分子功能中，注釋到結合（Binding）的DEGs數量最多，其次是催化活性（Catalytic activity）。

2.4 DEGs的KEGG信號通路富集分析結果

如圖2所示，DF28 vs DF19比較組的DEGs注釋到細胞過程（Cellular process）、環境信息處理（Environmental information processing）、遺傳信息處理（Genetic information processing）、代謝（Metabo-lism）和有機系統（Organismal system）5個類別的信號通路。代謝中，注釋到碳代謝（Carbon metabo-lism）的DEGs占比最高（6.52%），注釋到淀粉和蔗糖代謝（Starch and surcrose metabolism）的DEGs占比為5.46%。對顯著富集的前20條信號通路進行分析，結果如圖3所示，DEGs主要富集在碳代謝、氨基酸生物合成（Biosythesis of amino acids）、淀粉和蔗糖代謝等信號通路。

2.5淀粉降解相關基因分析結果

紅肉火龍果的淀粉降解途徑如圖4所示，GWD或PWD與淀粉磷酸化相關，SEX能去除磷酸基團，避免磷酸基團阻礙淀粉降解酶沿著葡聚糖鏈移動。淀粉降解轉化為麥芽糖有兩條途徑，一條是在BAM的作用下直接降解為麥芽糖，另一條途徑是AMY和異淀粉酶（ISA）將淀粉轉化為寡糖，寡糖可進一步轉化為麥芽糖。同時，歧化酶（DPE）特異結合底物，催化寡糖轉化為葡萄糖。

如圖5所示，以DF19作為對照，分析淀粉降解途徑相關DEGs在紅肉火龍果果實不同發育時期的表達模式，結合每千個堿基的轉錄本每百萬映射讀取的片段數（FPKM），共篩選出10個淀粉降解相關基因，分別為編碼GWD的HU02G00177基因，編碼PWD的HU09G02021基因，編碼SEX的HU07G012 27基因，編碼BAM的HU10G00833、HU10G00777基因，編碼AMY的HU05G01323、HU02G00293、HU02G01323基因，編碼ISA的HU11G01417基因，編碼DPE的HU09G01260基因。

2.6實時熒光定量PCR檢測結果

實時熒光定量PCR檢測結果表明，紅肉火龍果10個淀粉降解相關基因的表達趨勢與轉錄組測序數據一致（圖6）。隨著果實發育時期的推移，編碼GWD的HU02G00177基因相對表達量呈上升趨勢。編碼PWD的HU09G02021基因相對表達量呈下降趨勢。編碼SEX的HU07G01227基因在DF28時期的相對表達量高于其他3個時期。編碼AMY的HU05G01323基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈下降趨勢，在果實發育后期低于果實發育前期；HU02G00293基因相對表達量隨著果實發育時期的推移總體呈上升趨勢且在果實發育后期較高；HU02G01323基因相對表達量波動變化，但DF19時期與DF28時期的差異較小。編碼ISA的HU11G01417基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈上升趨勢。編碼DPE的HU09G01260基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈先上升后下降的變化趨勢，DF19時期與DF28時期的差異較小。編碼BAM的HU10G00833基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈上升趨勢；HU10G00833和HU10G00777基因相對表達量在DF28時期均較高且高于其他3個時期。

3討論

糖的積累是決定果實品質和產量的核心因素（Jiang et al.，2023），淀粉降解是果實可溶性糖積累的重要途徑。火龍果作為非呼吸躍變型水果，果實成熟周期短，后期果實可溶性糖含量會迅速上升，了解火龍果淀粉降解途徑具有重要意義。淀粉轉化為可溶性糖的過程有一系列酶和轉運蛋白參與，Lu（2005）研究表明，淀粉水解途徑是夜間植物淀粉轉化為蔗糖的主要途徑，而麥芽糖和葡萄糖是夜間葉綠體輸出碳的2種主要形式。Monroe和Storm（2018）通過分析擬南芥BAM基因家族，揭示其不同成員獨特的結構、定位、表達、調控和功能，AtBAM3和AtBAM9在擬南芥淀粉降解中發揮重要作用。Xie等（2022）研究表明，黃皮白肉火龍果的淀粉降解途徑中，5個高表達基因（AMY6、BAM10、BAM12、PHS2和PHS3）在果實發育的4個階段發揮作用。本研究針對紅肉火龍果果實進行轉錄組測序，KEGG信號通路富集分析結果表明，花后28 d與花后19d比較組的DEGs在淀粉和蔗糖代謝途徑顯著富集，推測果實發育后期淀粉降解活躍。目前，針對紅肉火龍果淀粉降解相關基因的研究較少，本研究篩選出淀粉降解途徑中的10個相關基因，發現其在果實不同發育時期的表達模式具有差異。

淀粉磷酸化是植物體內普遍存在的現象，馬鈴薯的淀粉磷酸酯含量較高，淀粉磷酸化主要發生在支鏈淀粉葡萄糖殘基的C3和C6位（Ritte etal.，2006；Hejaziet al.，2009）。Edner等（2007）研究發現，BAM與GWD共同作用時，半結晶淀粉粒的體外崩解顯著增加，說明GWD在淀粉降解中發揮重要作用。本研究中，在紅肉火龍果淀粉降解途徑中，編碼GWD的HU02G00177基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈上升趨勢，表明其作用可能在果實發育后期增強，與上述前人研究結果一致。K?tting等（2005）對擬南芥葉片的原生質體和葉綠體進行分析，結果發現在淀粉分解過程中，PWD與淀粉粒的結合顯著增加，降低PWD表達量的擬南芥植株出現淀粉積累過量的表型，說明PWD在淀粉降解中發揮重要作用。本研究中，編碼PWD的HU09G02021基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈下降趨勢，推測其作用在果實發育后期減弱，與K?tting等（2005）的研究結果不一致，可能是不同植物中PWD作用的時期有差異導致。

SEX可去除淀粉的磷酸基團，確保麥芽糖和葡萄糖完全釋放（Meekins et al.，2016）編碼SEX的SEX4和LSF2基因在擬南芥中參與淀粉代謝過程（Silver et al.，2013）。本研究中，編碼SEX的HU07G01227基因相對表達量在花后28 d達最高，推測其在紅肉火龍果果實發育后期作用增強。

相關研究表明，BAM可從α-葡聚糖鏈的非還原端外切產生麥芽糖，在模式植物擬南芥的研究中，BAM基因家族成員AtBAM3與21個淀粉代謝相關的轉錄因子密切相關（Monroe and Storm，2018；Col-linset al.，2021）。陳璐等（2023）對不同溫度處理的采后獼猴桃果實進行轉錄組測序分析，篩選出7個淀粉和蔗糖代謝途徑的關鍵基因，其中PHS2、BAM3.2、BAM3L的表達特異響應10℃處理。Wang和Zhang（2002）研究表明，蘋果BAM活性在果實發育前期較低，隨著果實發育成熟，BAM活性總體呈上升趨勢。本研究中，編碼BAM的HU10G00833和HU10G00777基因相對表達量在花后28 d高于其他3個時期，且隨著果實發育，HU10G00833基因相對表達量呈上升趨勢，說明HU10G00833和HU10G00 777基因在紅肉火龍果果實發育后期發揮作用。

AMY能特異性切割α-1，4-糖苷鍵，與ISA共同作用生成寡糖（Jourda etal.，2016）。本研究的紅肉火龍果淀粉降解途徑中，隨著火龍果果實發育，編碼AMY的HU05G01323基因相對表達量呈下降趨勢，HU02G00293基因相對表達量總體呈上升趨勢，HU02G01323基因相對表達量呈波動變化，推測HU02G00293基因在紅肉火龍果果實發育后期發揮重要作用，與鄭乾明等（2024）研究發現紅肉火龍果HpAMY3基因在不同成熟時期的表達趨勢相似。ISA能水解淀粉、支鏈淀粉和β-糊精中的α-1，6-糖苷鍵。趙令敏等（2022）研究發現，山藥中的ISA3有淀粉酶催化、降解支鏈淀粉為糖原等功能。Bustos等（2004）研究表明，編碼ISA的Stisa1和Stisa2基因通過復合體形式催化水解淀粉，Stisa3基因能單獨參與淀粉的分解過程。本研究中，在紅肉火龍果淀粉降解途徑中，編碼ISA的HU11G01417基因相對表達量隨著果實發育時期的推移呈上升趨勢，說明其在淀粉降解中起重要作用，與上述前人研究結果相似。

4結論

紅肉火龍果淀粉降解相關基因在果實不同發育時期的表達模式具有差異，其中GWD基因（HU02G00177）、SEX基因（HU07G01227）、BAM基因（HU10G00833、HU10G00777）、AMY基因（HU02G0 0293）、ISA基因（HU11G01417）可能在果實發育后期發揮重要作用。

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（責任編輯：陳燕，劉可丹）