聯合轉錄組和代謝組分析光照對番茄果實成熟的影響

摘要：【目的】通過聯合轉錄組和代謝組分析光照對番茄果實成熟的影響，為探究光照影響番茄果實發育的分子機制及番茄的高效栽培提供理論參考。【方法】以麗春番茄果實為試驗材料，采用黑色袋子包裹花后29 d的番茄果實為黑暗處理組，正常光照為光照組。測定2組番茄果實品質指標，利用轉錄組測序（RNA-Seq），構建不同處理下番茄果實的轉錄組文庫并篩選差異表達基因（DEGs），對DEGs進行GO功能注釋及KEGG信號通路富集分析。使用超高效液相色譜—四極桿飛行時間質譜（UHPLC-QTOF-MS）鑒定番茄果實中代謝產物并進行代謝組學分析。使用主成分分析（PCA）評估代謝物的變化以及與果實成熟相關酶活性基因表達的相應變化。采用實時熒光定量PCR驗證RNA-Seq數據的可靠性。【結果】與光照組相比，黑暗組番茄果實中胡蘿卜素、番茄紅素和葉黃素含量極顯著降低（Plt;0.01，下同），蔗糖磷酸合酶（SPS）、酸性轉化酶（AI）和中性轉化酶（NI）活性極顯著降低，而蔗糖合成酶（SS）活性極顯著升高。通過比較黑暗處理和對照組番茄果實中上調DEGs和下調DEGs數量分別為5833和5312個，果實對遮光的反應途徑相似。GO功能注釋到30個GO功能條目；KEGG信號通路富集結果顯示，黑暗組影響光合作用和次生代謝物生物合成的代謝途徑。正、負離子模式下第一主成分（PC1）解釋75.11%和77.82%的數據變異，PC1主要反映組間有機酸、酚類（黑暗組的核心代謝變化）的差異。與光合作用、激素信號轉導、淀粉和蔗糖代謝相關的信號通路富集最明顯。與光照組相比，黑暗組番茄果實樣本中篩選到7個與番茄植物激素生物合成途徑有關的關鍵基因，黑暗組番茄果實樣本中角鯊烯/八氫番茄紅素合酶基因PSY上調表達和含黃素的胺氧化還原酶基因PDS表達下調。實時熒光定量PCR下基因的相對表達量與RNA-Seq結果一致。【結論】遮光通過抑制與光合作用相關的基因表達，減少光能捕獲與碳同化，導致番茄果實葉綠素積累和糖代謝失衡。黑暗組番茄果實中類胡蘿卜素合成關鍵基因PDS表達受抑制，導致番茄紅素含量降低，最終影響番茄果實著色。

關鍵詞：番茄；光照；果實成熟；轉錄組；代謝組學

中圖分類號：S641.2文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2025）02-0601-12

Integrated transcriptomic and metabolomic analysis on the effects of light on fruit ripening in tomato

SONG Si-yan1，CHEN Ling2，WANG Ya-ning3，FANG Jing-gui3，XIAO Ting1*，RUI Dong-ming1*

（1Zhenjiang Institute of Agricultural Sciences in Jiangsu Hilly Region，Zhenjiang，Jiangsu 212400，China；2DingzhuangGrape Industry Research Institute in Jurong of China，Zhenjiang，Jiangsu 212400，China；3College of Horticulture，Nanjing Agricultural University/Jiangsu Engineering Center for Fruit Variety Improvement and SeedlingPropagation，Nanjing，Jiangsu 210095，China）

Abstract：【Objective】To investigate the effects of light on tomato fruit ripening through integrated transcriptome andmetabolome analysis，which could provide reference for exploring the molecular mechanisms underlying light-regulated tomato fruit development and efficient cultivation of tomato.【Method】Using Lycopersicon esculentum cv.Ailsa Craig fruits as experimental materials，fruits at 29 d post-anthesis were either wrapped in black bags（dark treatment group）or exposed to normal light（control group）.Tomato fruit quality parameters of the 2 groups were measured.Transcriptome libraries of tomato fruits under different treatments were constructed by transcriptome sequencing（RNA-Seq），and diffe-rentially expressed genes（DEGs）were screened.GO function annotation and KEGG signaling pathway enrichment analysis were performed on DEGs.Metabolites in tomato fruits were identified by ultra-high performance liquid chromatography-quadrupole time-of-flight mass spectrometry（UHPLC-QTOF-MS）and their metabolomics were analyzed.Principal com-ponent analysis（PCA）was used to assess changes in metabolites and corresponding changes in gene expression of enzyme activity associated with fruit ripening.Real-time fluorescence quantitative PCR was used to verify the reliability of RNA-Seq data.【Result】Compared to the control group，carotenoid，lycopene and lutein contents of tomato fruits were extremely significantly reduced in the dark treatment group（Plt;0.01，the same below）.Activities of sucrose phosphate synthase（SPS），acid invertase（AI）and neutral invertase（NI）decreased significantly，while sucrose synthase（SS）activity extremely significantly increased in the dark treatment group.The numbers of up-regulated and down-regulated DEGs of tomato fruits in the dark treatment group and control group were 5833 and 5312 respectively.The response path-way of fruit to shading was similar.A total of 30 GO functional entries were identified by GO functional annotation；the KEGG signaling pathway enrichment results showed that the dark treatment group affected the metabolic pathway of pho-tosynthesis and secondary metabolite biosynthesis.The first principal component（PC1）of positive and negative ion modes explained 75.11%and 77.82%of the data variation，and PC1 mainly reflected the differences of organic acids and phenols（core metabolic changes in the dark treatment group）between the groups.Signaling pathways related to photo-synthesis，hormone signal transduction，starch and sucrose metabolism were enriched the most obviously.Compared with the light group，7 key genes related to tomato plant hormone biosynthesis pathway were screened in the dark treatment group，and the expression of squalene/octahydrolycopene synthase gene（PSY）was up-regulated and the expression of flavin-containing amine oxidorereductase gene（PDS）was down-regulated in the dark treatment group.The relative expression of genes under real-time fluorescence quantitative PCR was consistent with that of RNA-Seq.【Conclusion】Shading can inhibit the expression of genes related to photosynthesis，reduce light energy capture and carbon assimilation，and lead to chlorophyll accumulation and glucose metabolism imbalance in tomato fruits.In the dark treatment group，expression of key gene of carotenoid biosynthesis PDS in inhibited，resulting in the decrease of lycopene content and ulti-mately affecting the tomato fruit coloring.

Key words：tomato；light；fruit ripening；transcriptome；metabolomics

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32272647）；Shandong Key Research and Deve-lopment Plan（Agricultural Elite Variety Project）Project（2022LZGCQY1018）；Jiangsu Modern Agricultural Industry Technology System Construction Project（JATS〔2023〕415）

0引言

【研究意義】為適應地球自轉的周期（24 h），地球上幾乎所有生物都進化出了一種內在的時間衡量機制，稱為生物鐘（Circadian clock）或生理鐘。植物利用其內在的生物鐘感知外部環境的變化，尤其是光照和溫度，從而識別晝夜和季節變化調整自身生長和發育，從而增強植物自身對環境的適應力和競爭能力。光作為一種信號和能量來源，在植物發育和生理反應中發揮著至關重要的作用，為光合作用提供所需的能量，并為調節植物新陳代謝提供有用信息，光能影響植物生長以及果實中功能成分的積累（于鵬澎等，2023；Yan et al.，2024）。光合作用的有機物積累與轉化在果實成熟過程中必不可少。果實外部顏色和內部品質的變化與環境和遺傳調控同步進行。根據呼吸作用和乙烯的產生，將果實分為呼吸躍變型和非呼吸躍變型（Giovannoni，2001；Stepanova and Alonso，2005；Dinget al.，2019）。番茄（Solanum lycopersicum L.）不僅是水果和蔬菜兼用重要作物，而且是果實發育研究的模式植物。番茄口感佳且富含維生素、碳水化合物、番茄紅素和類胡蘿卜素等營養物質，深受消費者喜愛。番茄作為典型的呼吸躍變型果實，其成熟受光調控影響較大，尤其是光對番茄葉綠素降解、類胡蘿卜素合成及糖代謝等環節的影響。光能通過調節番茄基因表達、酶活性、番茄紅素底物、機體對光脅迫的反應以及其他因素影響番茄紅素的合成（Liu et al.，2020）。總之，光不僅是番茄光合作用的核心驅動力，還是調控番茄果實代謝平衡的重要信號，是番茄生長發育的關鍵環境因素，因此，聯合轉錄組和代謝組分析光照對番茄果實成熟的影響，對探究光影響番茄果實發育的分子機制及番茄的高效栽培均具有重要意義。【前人研究進展】葉片是植物主要的光合器官，植物體內累積的有機物絕大部分來自植物的光合作用。葉片通過光合作用固定空氣中的CO2，在葉綠體中首先合成葡萄糖，并迅速轉化為淀粉暫時儲存。同時，部分葡萄糖在細胞質中轉化為蔗糖，通過韌皮部運輸至果實等器官。在果實中，通過轉化酶等的作用蔗糖可被分解為葡萄糖和果糖，或以淀粉等多糖形式進一步儲存，具體形式因物種而異。作物的源庫學說將光合生產與品質形成有機地聯系起來，光照對植物葉片光合特性的影響主要體現在光照影響植物葉片外觀、微量元素含量、光合色素、光合作用、葉綠素熒光等（Li etal.，2023）。光通過光受體如光敏色素和隱花色素進行信號感知，并將信號傳遞到下游轉錄因子和基因網絡中（Ma etal.，2017）。這類信號通過調控基因的表達，激活或抑制代謝途徑，從而影響果實發育的過程和品質。例如，光敏色素通過調節PIF家族蛋白的活性調控果實發育和色素合成（Xu et al.，2018；Tavridou et al.，2020）。此外，隱花色素（CRY）作為另一類重要的光受體，也參與調節光對植物生長的響應，尤其是在藍光信號下激活相關基因表達（Guo et al.，2023）。此外，光照強度還影響果實生長、成熟、營養物質含量等方面。魯福成等（2001）通過對番茄苗期進行弱光處理，結果發現弱光照通過推遲番茄開花期從而改變番茄果實生長曲線參數，降低快速生長期果實的生長率。Gautier等（2009）研究發現整株及葉片遮光條件下，番茄果實中的蔗糖、葡萄糖、果糖含量明顯降低。陳發興等（2010）研究發現弱光條件下葡萄中的蘋果酸含量增加。曹亞萍和張林（2015）研究發現遮光能促進草莓果實提早成熟，縮短采果期間隔，可將草莓果實成熟期最多提前6 d。仇璇等（2017）研究發現弱光會降低黃瓜中可溶性固形物和可溶性總糖含量。羅麗娟（2019）研究發現遮光處理能顯著提高柑橘果實中檸檬酸含量，較對照顯著提高20.36%。何春麗和樊衛國（2020）研究發現隨著光照強度的減弱，刺梨果實和葉片中同化物的含量顯著降低，果實中維生素C含量與果實和葉片中蔗糖、葡萄糖、果糖含量均呈顯著正相關。光信號（如設施弱光）通過轉錄—代謝網絡調控果實發育（Guo et al.，2021；Jiao et al.，2021），弱光與高溫協同抑制葡萄多糖代謝相關基因，激活質膜組分相關基因，且差異基因在植物—病原互作通路中顯著富集。樊衛國等（2021）通過研究不同光照對刺梨果實中糖含量的影響，結果發現光照減弱不利于果實中糖累積，60%遮光率可使可溶性總糖含量降低33.33%。研究表明，轉錄組學和代謝組學可用于探究植物對逆境響應的差異表達基因（DEGs）和代謝途徑（Barry and Giovannoni，2007；Songet al.，2022）。通過轉錄組測序（RNA-Seq）技術可獲得轉錄組圖譜，描述植物復雜的響應途徑、相互作用及與植物生理和生化變化相關基因表達的變化情況（Romanazzi et al.，2002；Haider et al.，2017）。代謝組學可用于分析樣本中的大多數代謝物，并根據代謝物含量確定整組代謝物的分子量。在某些條件下，代謝組學可用于非目標分析和鑒定生物體或系統中的代謝途徑（Lee et al.，2014）。【本研究切入點】番茄作為典型呼吸躍變型果實在成熟過程中的乙烯合成和呼吸速率均呈躍變式增加（Alexander and Grierson，2002；Giovannoni et al.，2004）。目前針對呼吸躍變型果實的研究主要集中在呼吸變化和成熟機制等方面，而有關聯合轉錄組和代謝組分析光照對番茄果實成熟的影響鮮見研究報道。【擬解決的關鍵問題】利用RNA-Seq構建不同光照處理下番茄果實的轉錄組文庫，使用超高效液相色譜—四極桿飛行時間質譜（UHPLC-QTOF-MS）鑒定番茄果實中的代謝物，對番茄果實中代謝物的變化以及與果實成熟相關基因表達變化進行評估，為探究光照影響番茄果實發育的分子機制及番茄的高效栽培提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

番茄栽培品種為麗春（Lycopersicon esculentum cv.Ailsa Craig），試驗于南京農業大學白馬試驗基地（31°18′71″N，119°62′00″E）進行。

1.2樣本采集

將處于未成熟期（花后29d）果皮為綠色的番茄果實用黑色袋子包裹，模擬黑暗處理。待正常光照下的番茄果實顏色完全變紅成熟時，收集正常光照和黑暗處理的番茄果實。將番茄果實切成小塊用液氮冷凍后保存在-80℃超低溫冰箱備用。黑暗處理組和光照組的樣本分別標記為TW和TR，每樣本15個生物學重復。

1.3番茄果實品質指標測定

1.3.1色素類物質含量測定稱取1.0 g液氮研磨的果肉粉末，加入10 mL預冷丙酮—乙醇混合液（v∶v=2∶1），避光冰浴超聲提取30min，4℃避光靜置12h，8000×g離心10 min，收集上清液。重復提取殘渣2次，合并上清液。使用UV-1800紫外分光光度計（日本島津公司）在波長663 nm（葉綠素a）、646 nm（葉綠素b）、470 nm（類胡蘿卜素）下測定吸光值，計算葉綠素、類胡蘿卜素（葉黃素、胡蘿卜素、番茄紅素）的含量（Lichtenthaler，1987）。

花青素含量參照Fuleki和Francis（1968）的方法并稍作改良進行測定，取2.0 g果肉粉末，加入20 mL pH為1.0的鹽酸和甲醇混合溶液，二者體積比=1∶9，避光振蕩提取2h，離心后測定上清液在520和700nm吸光值，以矢車菊素-3-葡萄糖苷為標準品計算花青素含量。

1.3.2碳水化合物與可滴定酸（TA）含量的測定采用高效液相色譜（HPLC）法測定番茄果實樣本中的蔗糖和可滴定酸含量。采用酶解法和DNS法分別測定番茄果實樣本中的淀粉和葡萄糖含量。

1.3.3酶活性測定參照Hubbard等（1990）的方法測定蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）2種蔗糖代謝酶的活性，參照Rahul等（2014）的方法測定酸性轉化酶（AI）和中性轉化酶（NI）活性。

1.3.4果實硬度指標測定使用質構儀（TA.XT Plus，英國Stable Micro Systems公司）測定番茄果實最大峰值力（N）為硬度值，每果實測定赤道部3個位點。

1.4 RNA-Seq分析

使用CTAB法提取樣本中總RNA用于RNA-Seq，首先將樣本研磨后加入CTAB提取緩沖液進行細胞裂解，釋放RNA，然后利用氯仿—異戊醇去除蛋白等雜質，再通過異丙醇沉淀RNA，經75%乙醇洗滌后用DEPC處理水溶解，使用NanoDrop 2000超微量分光光度計（美國ThermoFisher Scientific公司）檢測RNA濃度（Liao et al.，2004），使用Agilent 2100生物分析儀（美國Agilent公司）檢驗RNA完整性。在Illumina HiSeq 2500平臺（北京諾禾致源科技股份有限公司）進行mRNA純化和cDNA文庫構建。每處理3個生物學重復。

1.5 DEGs篩選

使用HISAT v2.1.0過濾并比對RNA-Seq讀數。采用HTSeq v0.9.1計算每個基因上的讀取次數（Fowler and Thomashow，2002）。基于映射到基因上的讀取長度和計數，使用RSEM v1.2.8計算基因每百萬個映射片段（FPKM）的每千堿基外顯子模型片段數。使用DESeq R包（1.18.0）分析DEGs。DEGs篩選標準為錯誤發現率（FDR）lt;0.05，Plt;0.05且|log2 Fold Change|≥1。采用層次聚類法進行聚類分析。

1.6 GO功能注釋及KEGG信號通路富集分析

使用GOseq R包進行GO功能注釋分析。篩選顯著（Plt;0.05）富集GO功能條目的相關DEGs。參考Kanehisa和Goto（2000）方法對DEGs進行KEGG信號通路富集分析。

1.7 UHPLC-QTOF-MS分析代謝產物提取和代謝組學分析

將番茄果實樣本研磨成粉末，過濾提取物，使用UHPLC-QTOF-MS儀（北京諾禾致源科技股份有限公司）進行代謝組學分析。試驗參照Zhang等（2020）描述的方法進行。色譜柱為Hyperil Gold柱（1.9μm，100 mm×2.1 mm），流速為0.2 mL/min。用LC-ESI離子阱MS/MS fenbie分別在負離子和正離子模式下分析提取餾分中代謝物的主成分進行主成分分析（PCA）。質量控制（QC）為等效標準，用于評估代謝物檢測過程中儀器的穩定性和信號響應強度。正離子模式下的洗脫溶劑為溶解在水和甲醇中的0.1%甲酸，負離子模式下為5mm乙酸銨（pH 9.0）和甲醇。溶劑梯度設置如下：2%甲醇1.5 min，2%升至100%甲醇12.0 min，100%甲醇14.0 min，100%降至2%甲醇14.1 min，2%甲醇16.0 min。分別在陽性和陰性模式下獲得數據。

1.8實時熒光定量PCR驗證RNA-Seq數據的可靠性

通過實時熒光定量PCR檢測基因的表達情況。使用Hifair?Ⅱ合成cDNA第一鏈，并以cDNA第一鏈為模板進行cDNA第二鏈合成。實時熒光定量PCR使用Hieff?qPCR SYBR Green Master Mix［11202ES 08，翌圣生物科技（上海）股份有限公司］進行。反應體系10.0μL：2×PerfectStanTM Green gPCR SuperMix 5.0μL，10μmol/L上、下游引物各0.2μL，cDNA模板1.0μL，Nuclcase-Free水補足至10.0μL。擴增程序：95℃預變性2 min；95℃10 s，60℃40 s，進行40個循環。使用2-ΔΔCt法計算目的基因的相對表達量。設3個生物學重復和3個技術重復。

1.9統計分析

使用Compound Finder 3.0處理原始數據文件。通過峰強度歸一化的總光譜強度數據預測基于加成離子、碎片離子和分子離子峰分子式。通過mzCloud質譜庫和ChemSpider數據庫（Bueno et al.，2018）獲得準確定性和相對定量。差異累積代謝物篩選標準為變量重要性≥1且模型變量的P≤0.05。對組間樣本和組內樣本間代謝物的變化進行PCA分析。所有指標均設3個生物學重復（獨立樣本），數據以均值±標準差表示，采用SPSS 26.0進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2結果與分析

2.1不同光照條件對成熟期番茄果實品質的影響

由圖1可知，與光照組相比，黑暗組番茄果實中胡蘿卜素、番茄紅素和葉黃素含量極顯著降低（Plt;0.01，下同），說明黑暗處理對番茄果實著色有極顯著抑制作用；黑暗組番茄果實中葉綠素和可滴定酸含量極顯著增加。此外，黑暗處理下番茄果實硬度極顯著增加，說明黑暗導致果實軟化進程減慢，從而減緩番茄果實成熟。

光照影響番茄的糖代謝，與光照組相比，黑暗組番茄果實中淀粉含量顯著增加（rlt;0.05），蔗糖含量極顯著降低。番茄果實中蔗糖含量變化是與蔗糖代謝相關各種酶協同作用的結果，與光照組相比，黑暗組番茄果實中SPS、AI和NI活性極顯著降低，而SS活性極顯著升高。表明黑暗處理組番茄果實成熟滯后。

2.2不同光照條件番茄果實的RNA-Seq結果

將質量控制和每個樣本的原始數據過濾后，黑暗組的3個生物學重復分別獲得6.59、6.66和5.98Gb的有效序列，所有樣本中Q30均超過94%，最低讀取序列為67.85%，表明適合與參考基因組進行比較。DEGs的聚類分析揭示黑暗組和光照組樣本中的表達水平差異明顯（圖2-A），黑暗組和對照組中上調DEGs和下調DEGs數量分別是5833和5312個（圖2-B和圖2-C）。

2.3 DEGs的GO功能注釋和KEGG信號通路富集分析結果

利用GO功能注釋預測不同光照條件下番茄果實樣本中DEGs的功能，由圖3可知，30個GO功能條目包括分子功能（Molecular function）、細胞組分（Cellular component）及生物活動（Biological process）三大功能類別，各功能類別各有10個GO功能條目。由圖4可知，以光照組番茄果實樣本為對照，黑暗組番茄果實樣本KEGG信號通路主要富集在光合作用和次生代謝物生物合成的代謝途徑，其中包括酸代謝（纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成及“-亞麻酸生物合成），類固醇生物合成、氨基酸的生物合成、黃素生物合成等信號通路上。

2.4不同光照條件下番茄果實代謝組學分析結果

經過質量驗證后，黑暗組和光照組根據質譜在廣泛化學類別中共鑒定出538種代謝物。由圖5可知，對組間樣本和組內樣本間代謝物的變化進行PCA分析結果表明，番茄果實中代謝物的表達顯著降低。第一主成分（PC1）為組間樣本指標，第二主成分（PC2）和第三主成分（PC3）為組內樣本指標。負離子模式下PC1解釋77.82%的變異；正離子模式下PC1解釋75.11%的變異，PC1主要反映組間有機酸、酚類（黑暗組的核心代謝變化）的差異。2種模式下PC2、PC3解釋的數據變量均小于10%，說明數據可靠。

2.5轉錄組與代謝組的相關分析結果

聯合番茄果實代謝組DEGs的KEGG信號通路富集結果進行轉錄組和代謝組數據的關聯分析，結果如圖6所示。與光合作用（光合作用碳固定、類胡蘿卜素生物合成、碳代謝、不飽和脂肪酸的生物合成）、激素信號轉導（植物激素信號轉導）、糖代謝（淀粉和蔗糖代謝、戊糖和葡糖醛酸轉化、糖酵解葡萄糖生成）相關的信號通路最為富集。同樣，與果實顏色形成相關的信號通路也顯著富集，如類胡蘿卜素生物合成、苯丙烷類生物合成、苯丙氨酸代謝、酪氨酸代謝等。

2.6不同光照條件番茄果實植物激素生物合成分析結果

由表1可知，與光照組相比，黑暗組番茄果實樣本中篩選到7個與番茄植物激素生物合成途徑有關的關鍵基因，其中與脫落酸（ABA）生物合成有關的有3個（基因登錄號：Solyc07g056570.1、Solyc08g005 610.3和Solyc04 g078900.3），與乙烯生物合成途徑有關的關鍵基因有4個（基因登錄號：Solyc08g0080 87.1、Solyc01g095080.3、Solyc07g026650.3和Solyc07 g049550.3）。

乙烯通常控制著番茄等呼吸躍變型果實的成熟和衰老。諸多研究表明ABA與呼吸躍變型果實的成熟有關（Chernys and Zeevaart，2000；Leclercq et al.，2002）。9-順式紫黃質裂解為黃毒素（C15）和C25環氧殘醛是ABA生物合成所必需，ABA生物合成由9-順式環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）催化，其中番茄中ABA的生物合成和降解分別與NCED1基因（Solyc07g056570.1）和ABA 8'-羥化酶基因（CYP 707A1）（Solyc08g005610.3、Solyc04g078900.3）相關。黑暗處理上調ABA合成關鍵基因NCED1和ABA降解基因CYP707A1的表達，導致ABA積累受到抑制。在赤霉素（GA）生物合成途徑中，GA20氧化酶是主要的調節因素之一。研究表明，光周期調節菠菜、擬南芥和馬鈴薯中GA20氧化酶基因的表達，長日照植物的GA20氧化酶活性明顯高于短日照植物（Wu et al.，1996；Carrera et al.，1999）。馬鈴薯蔗糖轉運蛋白基因（StSUT4-RNAi）降低了植物GA生物合成酶基因（GA20ox1）的表達水平，GA生物合成在SUT4缺陷植物中受抑制（Kühn，2011）。乙烯增強GA活性，從而刺激光敏色素介導遮陰處理下植株產生避蔭反應（Pierik etal.，2004）。高等植物中蛋氨酸作為乙烯的生物合成前體，1-氨基環丙烷-1-羧酸合酶（ACS）催化S-腺苷l-甲硫氨酸轉化為1-氨基環戊烷-1-羧酸（ACC），然后進行氧化產生乙烯（Adams and Yang，1979）。乙烯生物合成的2個關鍵步驟分別是ACS和1-氨基環丙烷-1-羧酸氧化酶（ACO）的催化過程（Yang and Hoffman，1984）。本研究黑暗組番茄果實樣本中ACS6（Solyc08g008087.1）、ACS2（Solyc01g095080.3）、ACO5（Solyc07g026650.3）和ACO4（Solyc077g049550.3）基因的表達水平較光照組增加。

2.7不同光照條件對番茄果實類胡蘿卜素代謝的影響

由表2可知，與光照組相比，黑暗組番茄果實樣本中篩選到3個與番茄類胡蘿卜素代謝途徑有關的關鍵基因，其中Lcy基因（基因登錄號：Solyc12g0089 80.2）顯著上調。研究表明，抑制轉基因馬鈴薯和紅薯番茄紅素環化酶蛋白（Lcye）表達可促進胡蘿卜素積累（Diretto etal.，2006；Kimetal.，2013）。番茄蔗糖轉運蛋白（SlLCYe-RNAi）促進果實果皮中PSY1增加，表明存在負調控反饋回路（Wang et al.，2021）。本研究中角鯊烯/八氫番茄紅素合酶（PSY）基因（基因登錄號：Solyc03g031860.3）表達上調和含黃素的胺氧化還原酶基因（PDS）（基因登錄號：Solyc03g123 760.3）表達下調，葉黃素的胺氧化還原酶也被稱為15-順式八氫番茄紅素脫飽和酶。番茄果實成熟過程中PDS基因的表達與番茄紅素和總類胡蘿卜素含量呈正相關（Fraser et al，2002）。PSY基因的上調表達能增加八氫番茄紅素的合成，而PDS基因下調表達抑制了番茄紅素生物合成。Lcye是番茄紅素轉化為β-胡蘿卜素的關鍵調節酶。Lcye基因表達上調能促進番茄紅素向β-胡蘿卜素的轉化，直接影響番茄果實的成熟和顏色變化。

2.8實時熒光定量PCR驗證結果

使用實時熒光定量PCR分析黑暗組番茄果實樣本中的2個DEGs表達模式以驗證RNA-Seq數據的準確性和可重復性。由表2和圖7可知，2個基因的相對表達量與RNA-Seq結果一致。

2.9黑暗處理下番茄果實質量模型分析結果

光合植物激素在果實發育過程中具有一些調節基因轉錄水平的串擾機制。通過對生理數據的綜合分析，繪制光脅迫下果實成熟的轉錄組、代謝組、信號轉導、物質代謝和成熟調控網絡，如圖8所示。黑暗處理降低了番茄果實中與葉綠素生物合成相關的酶的活性。δ-氨基酮戊酸脫水酶（HEMB）、尿卟啉原脫羧酶（HEME）、糞卟啉原Ⅲ氧化酶1（HEMF）、尿卟啉原氧化酶（HEMY）、編碼鎂螯合酶亞基H（ChlH）。葉綠素生物合成是1個受外部環境因素影響的復雜調控過程，參與葉綠素生物合成的酶受基因調控（Nagata et al.，2005）。黑暗處理抑制了番茄果實中幾種葉綠素生物合成基因的表達以及編碼葉綠素降解酶的基因的差異表達，表明了番茄在暴露于非生物脅迫后具有相似的生理機制和平行的細胞學變化。

3討論

3.1光照通過協同調控ABA和乙烯信號通路延緩果實成熟

本研究揭示了黑暗處理通過抑制ABA和乙烯的生物合成及信號傳導顯著延緩番茄果實成熟。研究表明，ABA和乙烯在呼吸躍變型果實成熟中具有協同作用，例如在桃和香蕉中，ABA通過促進乙烯合成加速成熟（Kou et al.，2021；Gupta et al.，2022）。然而，本研究發現黑暗組上調了ABA合成關鍵基因NCED1和ABA降解基因CYP707A1的表達，導致ABA積累受到抑制，與Yoshida等（2019）研究發現在非脅迫條件下ABA調控果實成熟的研究結果不一致。此外，本研究中黑暗條件下番茄果實樣本中乙烯合成關鍵基因ACS和ACO基因的表達上調，但乙烯的實際積累并未明顯增加，推測與光信號直接抑制乙烯信號傳導或與其他激素（如GA）的拮抗作用有關（Pierik etal.，2004；Paul et al.，2012）。這一發現延伸了光信號通過多激素網絡調控果實成熟的理論研究，說明光脅迫下激素互作具有復雜性。

3.2多組學聯合分析揭示光信號對代謝網絡的全局調控

傳統研究多聚焦于轉錄組或代謝組的單一組學解析光對果實成熟的影響，而本研究通過整合轉錄組與代謝組數據，系統揭示黑暗對光合作用、糖代謝及類胡蘿卜素合成的協同抑制效應。Zhang等（2015）研究表明，金百合在遮陰條件下通過合成大量葉綠素來捕獲光能，以確保植物的正常生長并促進凈光合作用。此外，基因的差異表達表明葉綠素含量增加。光照強度對不同類型植物葉綠素含量的影響差異很大，葉綠素是呼吸躍變型水果成熟的調節因子。本研究結果顯示，黑暗組處理對類胡蘿卜素合成關鍵基因PSY表達上調和PDS基因表達下調，導致番茄紅素含量降低，與Fraser等（2002）在轉基因番茄中的結果一致。本研究在分子層面揭示了糖代謝與光信號的直接關聯，通過多組學聯合分析驗證關于光調控果實代謝理論，構建光信號—激素—代謝物互作網絡，為下一步果實品質改良和非生物脅迫下的果實管理提供參考依據。但本研究的黑暗處理僅模擬了全黑暗條件，未能區分不同光質（金彥君等，2024）或光強的特異性效應，植物體內包含多種光受體，其能夠感知不同波長的光（姚帥濤等，2023）。下一步研究將深入分析光信號在不同果實發育階段的具體作用機制及探討不同光質對果實成熟的影響。此外，由于代謝組分析覆蓋的代謝物種類有限，可能遺漏部分關鍵次生代謝物（如揮發性香氣物質）。下一步研究將結合光質調控試驗，解析特定光受體（如光敏色素或隱花色素）在果實成熟中的作用；同時，將擴大代謝組檢測范圍，結合蛋白質組學和田間驗證，全面揭示光信號調控果實成熟的分子機制。

4結論

遮光通過抑制光合作用相關基因表達，減少光能捕獲與碳同化，導致葉綠素積累和糖代謝失衡。同時，遮光通過上調ABA合成基因NCED1和降解基因CYP707A1表達，抑制ABA信號通路，進而延緩乙烯介導的成熟進程。此外，類胡蘿卜素生物合成關鍵基因PDS表達受到抑制，導致番茄紅素含量降低，最終影響果實著色。

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（責任編輯：陳燕，李洪艷）