UV-B脅迫下植物的生理適應(yīng)及分子應(yīng)答

Physiological adaptations and molecular responses of plantsunder UV-B stress

ZHANG Fei1LIYingzhu2DUPengfei1BAI Shiqie1YANJiajun1 （ Schoolof Life Scienceand Engineering，Southwest UniversityofScienceand Technology，Mianyang 62101o，China； 2Sichuan Academe of Grassland Sciences， Chengdu 611731， China）

AbstractAsan abiotic stress factor，UV-B radiation significantly impacts plant morphological development， physiological and biochemical processes，and molecular mechanisms.This paper reviewed the regulatory efects of UVBradiationonplant morphology（e.g.，inhibitionofstem elongation，reductioninleaf area，andalterationof rot-toshootratio），aswellas its direct or indirect damage tocell membrane stability，osmoticregulation substances （e.g， soluble sugars，proline），antioxidant defense systems （enzyme activities such as SOD，CAT，APX，and non-enzymatic antioxidants），andphotosyntheticsystems.Plantsenhancetheiradaptabilityto UV-B stress through molecular mechanisms such as synthesizing secondary metabolites like flavonoids and anthocyanins，activating the UVR8- mediated signaling pathway，andactivating hormoneregulationandsecondary metabolicgenes.Furthermore，combined stressfrom UV-B and other environmental factors （e.g.，tmperature，drought，heavy metals）often exhibits synergisticor antagonistic efects，with complex mechanisms varying across species.Current research primarily focuses on crops and herbaceous plants under controlled experimental conditions.Future studies should integrate multi-omics technologies andlong-term fieldobservations to deeplyunravelthe molecular networksand ecological adaptabilityof plants in response to UV-B radiation，providing insights for stress-resistantbreeding and ecological restoration.

KeywordsUV-B radiation； morphological development； physiological response； adaptation mechanism

UV-B輻射是一種影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和環(huán)境適應(yīng)的非生物脅迫因子，在植物的分子遺傳、生理生化和表型性狀水平上引起一系列復(fù)雜的變化。在氣候持續(xù)變化的背景下，了解植物在紫外光環(huán)境下的反應(yīng)尤為重要。Mckenzie等研究指出，UV-B被視為一種環(huán)境信號(hào)，是一種影響植物生長(zhǎng)的非生物脅迫因子。UV-B輻射能夠調(diào)節(jié)植物光形態(tài)建成的各個(gè)方面，包括抑制植物下胚軸伸長(zhǎng)、子葉擴(kuò)張以及類黃酮物質(zhì)的積累等[2-3]，從而引發(fā)植物的一系列生理應(yīng)激響應(yīng)。然而，持續(xù)高強(qiáng)度的UV-B輻射可導(dǎo)致植物DNA損傷、氧化應(yīng)激以及脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化4，最終可能導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育異常。為了應(yīng)對(duì)這些負(fù)面影響，植物采取了多種適應(yīng)策略，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化、內(nèi)源性大分子的合成以及次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生，以修復(fù)DNA損傷和解毒活性氧，減少UV-B輻射誘導(dǎo)的損傷，并增強(qiáng)植物對(duì)高強(qiáng)度UV-B輻射環(huán)境的適應(yīng)能力。本文闡述了UV-B輻射對(duì)植物形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化過(guò)程的影響，UV-B與其他環(huán)境因子的復(fù)合脅迫，以及植物響應(yīng)UV-B脅迫的分子機(jī)制，同時(shí)對(duì)UV-B輻射對(duì)植物的損傷機(jī)理及其應(yīng)對(duì)機(jī)制進(jìn)行展望。

1UV-B輻射對(duì)植物形態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1.1形態(tài)發(fā)育調(diào)控

UV-B輻射能夠誘導(dǎo)植物形態(tài)發(fā)生改變，如葉片卷曲、葉面積減小、葉片厚度增加等。隨著UV-B輻射強(qiáng)度增強(qiáng)，植物子葉下胚軸生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，出現(xiàn)節(jié)間縮短，腋生枝條數(shù)量增加，根冠比改變等現(xiàn)象[5。這些形態(tài)的調(diào)整一定程度上對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起到了保護(hù)作用。UV-B輻射可使蠶豆（Viciafaba）黃瓜[（Cucumissativus）的莖和葉柄長(zhǎng)度縮短以及葉面積明顯減小，而大豆（Glycinemax）、小麥（Triticumaestivum）等作物出現(xiàn)不同程度的矮化現(xiàn)象。特別是小麥，其節(jié)間長(zhǎng)隨著位置的下降顯著縮短，從而顯著影響生物量的增加[8。此外，UV-B輻射對(duì)種子萌發(fā)也有顯著影響，可使種子胚根和下胚軸畸形，抑制根的伸長(zhǎng)和芽的生長(zhǎng)，最終降低種子萌發(fā)率。不同植物響應(yīng)UV-B輻射的形態(tài)發(fā)育時(shí)期存在差異，如美麗風(fēng)毛菊（Saussureasuperba）和麻花蘇（Gentianastraminea）在UV-B輻射過(guò)程中株高呈持續(xù)降低趨勢(shì)，而矮蒿草（Kobresiahumilis）在UV-B輻射初期和后期株高降低，垂穗披堿草（Elymusnutans）則在輻射初期株高降低[10-1]。UV-B輻射導(dǎo)致的株高降低被視為植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，且植物體內(nèi)源性生長(zhǎng)物質(zhì)的含量和分布會(huì)發(fā)生改變，如生長(zhǎng)素（IAA）赤霉素（GA）、乙烯（ETH）。UV-B輻射能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)素的分解轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生多種氧化產(chǎn)物，這些物質(zhì)能抑制植物莖的伸長(zhǎng)，最終導(dǎo)致植株變矮[12。UV-B輻射對(duì)植物的影響是多方面的，高強(qiáng)度的UV-B輻射會(huì)損傷植物DNA結(jié)構(gòu)，影響植物體的膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、抗氧化防御系統(tǒng)、光合特性和次生代謝物質(zhì)的產(chǎn)生等，從而對(duì)植物的形態(tài)發(fā)育及生長(zhǎng)代謝產(chǎn)生影響，如生理生化異常、物質(zhì)代謝紊亂，進(jìn)而使植株的株高、節(jié)間長(zhǎng)度等發(fā)生改變。為適應(yīng)UV-B輻射脅迫或其他逆境環(huán)境的影響，植物體通過(guò)改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)。

1.2 細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性

膜系統(tǒng)作為細(xì)胞的重要組成部分，承擔(dān)著隔離胞內(nèi)與外界環(huán)境的功能，并參與物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換和信息傳遞等過(guò)程。高強(qiáng)度的UV-B輻射可導(dǎo)致植物細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性降低，甚至破壞膜結(jié)構(gòu)，如膜的組成成分磷脂和不飽和脂肪酸遭到破壞，引發(fā)膜脂過(guò)氧化現(xiàn)象；葉綠體類囊體的片層結(jié)構(gòu)和葉綠體膜結(jié)構(gòu)也會(huì)遭到破壞。此外，植物的生理代謝過(guò)程及相關(guān)酶結(jié)構(gòu)也可能遭到破壞[13，從而加劇膜系統(tǒng)的損傷。例如，UV-B輻射可導(dǎo)致紫花苜蓿（Medicagosativa）[4]、垂穗披堿草（Elymusnutans）[5]、忙果（Mangiferaindica）[等植物體內(nèi)的丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量升高，抗氧化酶活性下降[7]，脂質(zhì)過(guò)氧化程度加深[18]，進(jìn)而導(dǎo)致植物細(xì)胞膜的通透性改變，影響植物體細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)[19]；UV-B輻射脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)積累大量的MDA，使細(xì)胞質(zhì)膜遭到破壞，導(dǎo)致質(zhì)膜的通透性增大，這是植物受到UV-B輻射損傷的原因之一。

在植物抗逆性研究中，通過(guò)測(cè)定植物細(xì)胞的膜透性以及植物葉片的相對(duì)含水量，來(lái)評(píng)斷植物遭受的脅迫程度。植物葉片的相對(duì)含水量反映了植物在蒸騰時(shí)對(duì)水分虧缺的恢復(fù)能力。王紅等[20利用電導(dǎo)率法測(cè)定不同UV-B輻射強(qiáng)度下忙果細(xì)胞膜的透性和損傷率，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強(qiáng)，電導(dǎo)率和細(xì)胞的損傷率增大，葉片的相對(duì)含水量降低。邱文靜等[15]劉茜等[在垂穗披堿草抗UV-B輻射篩選評(píng)價(jià)中指出，強(qiáng)抗UV-B輻射植物的相對(duì)含水量及細(xì)胞膜系統(tǒng)指標(biāo)（MDA含量、電導(dǎo)率）變化幅度較小。在UV-B輻射脅迫下，相對(duì)含水量和電導(dǎo)率之間呈顯著負(fù)相關(guān)，相對(duì)含水量下降越慢、電導(dǎo)率上升越慢的植物，能更好地維持質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性，從而表現(xiàn)出更強(qiáng)的逆境適應(yīng)能力。

1.3滲透調(diào)節(jié)

植物通過(guò)動(dòng)員滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)對(duì)UV-B輻射脅迫作出應(yīng)答，當(dāng)脅迫水平在植物可耐受閾值內(nèi)，植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生多種有機(jī)溶質(zhì)來(lái)抵御脅迫。這些有機(jī)溶質(zhì)中，小分子有機(jī)溶質(zhì)如可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白等物質(zhì)的積累對(duì)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)具有顯著調(diào)節(jié)作用，表現(xiàn)為有益于植物的生長(zhǎng)發(fā)育[21]。研究發(fā)現(xiàn)，在逆境脅迫下，植物的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)會(huì)降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，其中可溶性糖的累積在此過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，其有助于維持細(xì)胞膨壓，從而保障植物能夠持續(xù)從外部環(huán)境吸收水分[22]。黃志慧等[23]、邱文靜等[15研究發(fā)現(xiàn)，植物通過(guò)積累可溶性糖以響應(yīng)UV-B輻射和適應(yīng)逆境環(huán)境。陳艷等24在不同劑量UV-B輻射與辣椒（Capsicumannuum）滲透調(diào)節(jié)關(guān)系研究中得出，高劑量UV-B輻射顯著減少了紫外敏感型辣椒中的可溶性糖含量，而低劑量的UV-B輻射能大幅度提升可溶性糖含量。因此，在植物抗逆性研究領(lǐng)域，可溶性糖含量的累積被視為植物抵抗UV-B輻射的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

UV-B輻射不僅影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，還會(huì)影響植物的蛋白質(zhì)代謝過(guò)程。薛盈文等[25發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致小麥分蘗期和盛花期可溶性蛋白含量顯著降低，而在成熟期則顯著增加。UV-B輻射會(huì)使水稻（Oryzasativa）蛋白分解代謝加快，可溶性蛋白含量下降[26，尤其是酶蛋白的結(jié)構(gòu)及合成效率發(fā)生變化，對(duì)植物生理及形態(tài)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生較大影響[27]。邵建平等[28]劉茜等[研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射條件下，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量大量積累，且植物抗UV-B輻射的強(qiáng)弱與葉片中可溶性蛋白含量具有相關(guān)性。由此，植物體內(nèi)可溶性蛋白含量可以作為評(píng)價(jià)植物抗UV-B輻射能力的重要指標(biāo)之一。

植物遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的游離脯氨酸合成能力加強(qiáng)，脯氨酸含量的增加被認(rèn)為是植物受到逆境傷害的重要表現(xiàn)之—[29]。Vives-peris等[30]在柑橘抗UV-B輻射研究中發(fā)現(xiàn)，抗UV-B輻射能力強(qiáng)的品種脯氨酸含量積累更快、更高。這與垂穗披堿草[1.15]和羅布麻（Apocynum venetum）[31l響應(yīng)UV-B輻射的研究結(jié)果一致；同時(shí)，在UV-B輻射條件下，脯氨酸含量顯著上升，其對(duì)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用尤為顯著。抗UV-B輻射能力強(qiáng)的植株體內(nèi)脯氨酸含量比抗UV-B輻射能力弱的植株高1.58倍[30]，表明植物抗UV-B輻射的能力與脯氨酸累積量呈正相關(guān)；這與謝博勛31對(duì)羅布麻滲透脅迫下脯氨酸含量以及質(zhì)膜相對(duì)透性的變化研究結(jié)果一致。由此表明，植物遭受逆境脅迫時(shí)，脯氨酸的生成量與植物抗UV-B能力有關(guān)，且其積累量與脅迫持續(xù)時(shí)間亦存在相關(guān)性。

1.4 抗氧化防御

在UV-B脅迫下，植物抗氧化防御機(jī)制會(huì)激活一系列反應(yīng)以清除細(xì)胞內(nèi)自由基，因此，自由基清除系統(tǒng)是植物抵御UV-B輻射的關(guān)鍵防御策略。自由基清除系統(tǒng)主要有兩類：一類是包括谷胱甘肽（Glutathione，GSH）和抗壞血酸（Ascorbicacid，AsA）等在內(nèi)的抗氧化劑；另一類是由超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase，SOD）過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbateperoxidase，APX）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glutathione peroxidase，GSH- ？Px ）等組成的抗氧化酶系統(tǒng)。這些物質(zhì)能夠清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基，從而有效防止植物膜脂過(guò)氧化，以減輕UV-B輻射對(duì)植物造成的損傷[32-33]。

植物在遭受逆境脅迫時(shí)，其抗氧化防御系統(tǒng)中的抗氧化酶活性會(huì)顯著提高，從而有效清除植物體內(nèi)的超氧陰離子，以抵御或修復(fù)自由基對(duì)細(xì)胞造成的損傷。不同強(qiáng)度的UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)SOD、POD和CAT活性的差異變化。習(xí)亞君[7研究發(fā)現(xiàn)，低劑量的UV-B輻射對(duì)葉片中SOD、POD和CAT活性的影響不顯著，而高劑量或長(zhǎng)時(shí)間的UV-B輻射則會(huì)嚴(yán)重影響這些酶的活性，且POD活性隨著UV-B輻射強(qiáng)度增強(qiáng)逐漸升高，這與任舉[34、趙欣悅等[35]、呂杰等[的研究結(jié)果一致。Vives-peris 等[30]研究表明，抗UV-B輻射能力強(qiáng)的植株和UV-B敏感型植株體內(nèi)CAT活性無(wú)顯著差異。然而，大量研究證實(shí)，抗逆性強(qiáng)的植物較抗逆性弱的植物，其SOD、POD和CAT等抗氧化酶的活性更強(qiáng)[15.29.34]

植物遭受UV-B脅迫時(shí)，APX和GSH-PX通過(guò)催化還原 ，以降低過(guò)氧化物及其他產(chǎn)物對(duì)植物細(xì)胞的毒害，使植物抗UV-B輻射能力增強(qiáng)。呂杰等3等在不同時(shí)長(zhǎng)的UV-B輻射煙草（Nicotianatabacum）麻花孔等研究中得出，APX活性隨著UV-B輻射增強(qiáng)而上升，這與邱文靜等[15對(duì)UV-B輻射脅迫垂穗披堿草的研究結(jié)果一致。然而，劉英等[7對(duì)UV-B脅迫下杜仲（Eucommiaulmoides）葉片生理特性的研究發(fā)現(xiàn)，葉片中APX活性隨輻射強(qiáng)度增強(qiáng)呈下降趨勢(shì)。GSH- ？Px 存在于植物體各個(gè)組織中，GSH- ？Px 活性較高時(shí)， 分解更快。褚潤(rùn)等38研究表明，隨著UV-B輻射強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加，香蒲（Typhaorientalis）葉片中GSH- ？Px 活性顯著增加，這與Dias等39對(duì)小麥葉片在UV-B輻射脅迫下的研究結(jié)果一致。而邱文靜等[5研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射脅迫下，垂穗披堿草葉片中 GSH-Px 的活性降低，這與劉茜等1的研究結(jié)果一致。UV-B輻射能夠誘導(dǎo)植物抗氧化劑含量和抗氧化酶活性的提升，從而增強(qiáng)植物的抗氧化能力，以抵御UV-B輻射造成的損傷；然而，當(dāng)UV-B輻射強(qiáng)度超過(guò)植物抗氧化系統(tǒng)的閾值時(shí)，其防御能力有限，導(dǎo)致抗氧化物質(zhì)和抗氧化酶的合成受阻，抗氧化能力下降，最終可能對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用。

在UV-B脅迫下，除各種抗氧化酶發(fā)揮重要作用外，植物細(xì)胞內(nèi)的非酶類抗氧化保護(hù)劑同樣發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。AsA和GSH是重要的抗氧化劑和自由基清除劑，能直接清除 ，還可以作為酶反應(yīng)底物清除活性氧，以減輕氧化脅迫對(duì)植物的傷害[38]。隨著UV-B輻射劑量增加，植物體AsA含量增加[38]，Dias等39研究發(fā)現(xiàn)，隨著UV-B輻射強(qiáng)度增加，小麥葉片細(xì)胞中AsA和GSH含量均有提高。UV-B輻射可導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧水平增加，同時(shí)誘導(dǎo)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量相應(yīng)提升。UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量提升，但在抵御逆境脅迫過(guò)程中，尚無(wú)法確定具體哪種抗氧化物質(zhì)發(fā)揮主導(dǎo)作用。

1.5次生代謝

類黃酮化合物是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物，根據(jù)其化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)可劃分為酚類、萜類和含氮有機(jī)物三類[40]。這些次生代謝產(chǎn)物通過(guò)兩個(gè)方面發(fā)揮防御作用：一是作為淬滅劑，能夠有效清除活性氧自由基；二是作為過(guò)濾劑，可以高效吸收到達(dá)葉面的UV-B輻射。UV-B輻射可以誘導(dǎo)類黃酮生物合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)，并促進(jìn)具有紫外線吸收功能的類黃酮物質(zhì)在植物體表的積累[41]。這些紫外吸收物質(zhì)在植物表面積累，有效降低了UV-B輻射的透過(guò)率，從而減輕UV-B輻射對(duì)葉肉細(xì)胞的損傷。UV-B輻射通過(guò)誘導(dǎo)調(diào)控MYB、bHLH、WD40等基因表達(dá)，來(lái)調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)[42]，進(jìn)而使植物體內(nèi)總黃酮含量增加[43-46]。然而，隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)或脅迫強(qiáng)度增強(qiáng)，光合結(jié)構(gòu)和DNA結(jié)構(gòu)遭到損傷，從而抑制了多種酶的活性表達(dá)，導(dǎo)致總黃酮被逐漸分解[47]。此外，花青素作為類黃酮化合物的一種，在植物抵御和適應(yīng)UV-B輻射脅迫中也發(fā)揮著重要作用。UV-B輻射強(qiáng)度增強(qiáng)會(huì)誘導(dǎo)植物結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控花青素的合成[48]。Zhang等[49]連續(xù)4代對(duì)水稻進(jìn)行自然光和UV-B紫外光照射，發(fā)現(xiàn)UV-B輻射影響種子形態(tài)，使植物體內(nèi)原花青素含量顯著增加，這與Gong等[50]、Liu等[40在UV-B輻射對(duì)植物次生代謝物質(zhì)含量的影響研究結(jié)果一致。類黃酮和花青素等次生代謝物質(zhì)的積累有助于植物免受或減輕UV-B輻射引起的損傷。

1.6光合作用

葉片作為植物進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，其葉綠素含量可作為衡量UV-B脅迫對(duì)植物造成損傷的一個(gè)重要指標(biāo)。UV-B輻射脅迫下，植物體會(huì)通過(guò)提升葉綠素含量來(lái)抵御脅迫；然而，UV-B輻射強(qiáng)度過(guò)高時(shí)，植物的自身防御機(jī)制被激活，導(dǎo)致PSII最大光化學(xué)效率降低，進(jìn)而影響光合速率。在不同的UV-B輻射強(qiáng)度下，植物葉片光合色素含量以及光合特性存在差異[51。UV-B輻射會(huì)導(dǎo)致美麗風(fēng)毛菊葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量降低，進(jìn)而影響葉片光能吸收和傳遞，并降低原初光化學(xué)反應(yīng)的效率[52]，這可能是UV-B輻射阻礙了植物葉綠素的合成或葉綠素合成后被降解。UV-B輻射脅迫下，老芒麥（Elymussibiricus）的光合速率變化極為敏感[53]。王林葉等54在野生型釉稻兩用不育系812S和光氧化突變株系812HS的研究中得出，UV-B輻射增強(qiáng)，光氧化突變株系812HS的PSⅡ最大光化學(xué)效率在分期的提高幅度比野生型812S水稻更大，而抽穗期和灌漿期則明顯低于野生型812S；PSⅡ最大光化學(xué)效率失活的原因是質(zhì)體醌PQs和PSI蛋白復(fù)合體對(duì)UV-B輻射敏感，電子從 向 傳遞過(guò)程受阻，致使快還原型庫(kù)PQ受影響。由此表明，適量UV-B輻射有益于植物葉片葉綠素的合成，從而增強(qiáng)光合作用；而UV-B輻射持續(xù)時(shí)間或強(qiáng)度超過(guò)閾值時(shí)，植物PSⅡ最大光化學(xué)效率受損，影響葉綠素和光合蛋白復(fù)合體的合成，進(jìn)而抑制植物的光合作用。

2植物響應(yīng)UV-B脅迫的分子機(jī)制

2.1DNA損傷修復(fù)與基因表達(dá)調(diào)控

UV-B輻射通過(guò)作用于堿基和多核苷酸鏈影響植物DNA的結(jié)構(gòu)[55]。植物自身具備堿基切除修復(fù)和光復(fù)活修復(fù)等機(jī)制，但其修復(fù)能力受限于脅迫強(qiáng)度。當(dāng)輻射劑量超過(guò)閾值時(shí)，修復(fù)效率顯著下降，最終導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡[55]。多組學(xué)聯(lián)合分析（如轉(zhuǎn)錄組與代謝組）揭示了UV-B脅迫下基因表達(dá)的動(dòng)態(tài)重編程特征。高海拔植物中光反應(yīng)關(guān)鍵基因rbcL的表達(dá)隨UV-B強(qiáng)度增加呈現(xiàn)梯度抑制，極端脅迫下其表達(dá)幾乎完全關(guān)閉，導(dǎo)致光合效率下降和形態(tài)發(fā)育異常5。同時(shí)，抗性相關(guān)基因的激活可顯著提升植物的耐受性，如水稻OsRLCK160受體激酶與OsbZIP48轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)磷酸化級(jí)聯(lián)調(diào)控類黃酮合成通路，并通過(guò)磷酸化正向調(diào)節(jié)植株中類黃酮的積累，從而提高水稻對(duì)UV-B輻射的抗性[5]；矮牽牛（Petuniahybrida）中F3H基因的高表達(dá)則通過(guò)增加槲皮素含量增強(qiáng)光保護(hù)能力[58]。這些研究表明，基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在權(quán)衡DNA修復(fù)與代謝資源分配中起核心作用。

2.2 UVR8信號(hào)通路及其互作網(wǎng)絡(luò)

紫外光受體UVR8是植物感知UV-B信號(hào)的核心元件。其以同源二聚體形式存在，UV-B誘導(dǎo)色氨酸殘基（W233/W285/W337）光解后單體化，進(jìn)而與COP1-SPA復(fù)合物互作，抑制E3泛素連接酶活性以穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄因子HY5，促進(jìn)光形態(tài)建成及次生代謝物積累[59。負(fù)反饋調(diào)節(jié)因子RUP通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合UVR8單體，加速其二聚化以終止信號(hào)傳遞，形成動(dòng)態(tài)平衡。結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究進(jìn)一步揭示，COP1的WD40結(jié)構(gòu)域通過(guò)雙界面結(jié)合UVR8單體，其中R420殘基對(duì)復(fù)合物穩(wěn)定性至關(guān)重要；而RUP2與UVR8的互作則依賴D129殘基，并通過(guò)增強(qiáng)氫鍵網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)UVR8從COP1解離[59.61]。此外，UVR8介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在植物響應(yīng)UV-B脅迫中起到多種作用，如抑制葉肉細(xì)胞伸展、下胚軸伸長(zhǎng)和提高光合速率等功能及對(duì)各種植物激素的響應(yīng)[62-64]。該通路不僅調(diào)控下胚軸伸長(zhǎng)抑制和光合適應(yīng)，還通過(guò)互作網(wǎng)絡(luò)影響激素信號(hào)（如茉莉酸）的合成，形成多維防御網(wǎng)絡(luò)[59]

2.3激素調(diào)控與次生代謝基因激活

植物通過(guò)激素信號(hào)與次生代謝協(xié)同響應(yīng)UV-B脅迫，油菜素甾醇（Brassinolide，BR）信號(hào)在此過(guò)程中發(fā)揮樞紐功能。BR激活的轉(zhuǎn)錄因子BES1通過(guò)與BIM1互作，抑制黃酮醇合成基因MYB11/12/111的表達(dá)，優(yōu)先維持植物生長(zhǎng)相關(guān)代謝[65-66]。UV-B輻射通過(guò)兩種途徑重塑該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，一方面，UVR8單體直接結(jié)合BES1，阻斷其與靶基因的結(jié)合，解除對(duì)MYB基因的抑制，促進(jìn)類黃酮和花青素等光保護(hù)物質(zhì)的合成；另一方面，UV-B還可繞過(guò)UVR8直接下調(diào)BES1活性，迫使植物從生長(zhǎng)模式切換至防御模式[65-67]。進(jìn)一步研究表明，UV-B激活的UVR8-TCP4復(fù)合物直接結(jié)合茉莉酸（JasmonicAcid，JA）合成基因LOX2的啟動(dòng)子，顯著上調(diào)JA含量，進(jìn)而增強(qiáng)花青素通路活性并降低ROS毒性[59。這一機(jī)制在青藏高原抗UV-B蔓菁品種KTRG-B48b中得到驗(yàn)證，其通過(guò)快速誘導(dǎo)JA合成，有效清除過(guò)氧化氫并提升耐受性[59.61]。激素與次生代謝的聯(lián)合調(diào)控，揭示了植物通過(guò)分子開(kāi)關(guān)（如BES1）和代謝重編程（如JA和花青素等）實(shí)現(xiàn)多層次適應(yīng)性響應(yīng)的策略[7]。

3UV-B輻射復(fù)合脅迫與生態(tài)適應(yīng)

植物所處的生存環(huán)境具有復(fù)雜性，其所受到的脅迫也具有多樣性，UV-B輻射與其他環(huán)境因子的復(fù)合脅迫研究逐漸成為熱點(diǎn)。目前，關(guān)于UV-B輻射與復(fù)合脅迫的研究主要集中在兩個(gè)領(lǐng)域：一是與環(huán)境因素和營(yíng)養(yǎng)因素的交互作用，如溫度、干旱、土壤鹽堿程度、氮和外源激素等；二是與污染因子的聯(lián)合效應(yīng)，如重金屬、酸雨以及病原微生物等。韓超等在UV-B輻射脅迫下研究云杉（Piceaasperata）幼苗的光合及生理響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，升高溫度能緩解UV-B輻射脅迫對(duì)云杉光合作用的損傷，植物的生理生化特性也發(fā)生了明顯變化。郭曉瑞等對(duì)氮素與UV-B輻射復(fù)合作用的研究表明，氮含量的增加能夠?yàn)殚L(zhǎng)春花（Catharanthusroseus）合成用于抵抗UV-B輻射的次級(jí)代謝產(chǎn)物提供原料，進(jìn)而緩解UV-B輻射對(duì)其生長(zhǎng)的抑制作用。這與張來(lái)軍等[70研究植物對(duì)褪黑素與UV-B復(fù)合脅迫的響應(yīng)結(jié)果一致，即外源褪黑素對(duì)UV-B輻射造成的DNA損傷有一定的修復(fù)作用。此外，部分因子與UV-B輻射復(fù)合脅迫具有增強(qiáng)協(xié)同損傷的效應(yīng)。如UV-B輻射與酸雨復(fù)合脅迫對(duì)大豆的生長(zhǎng)具有協(xié)同抑制作用[7]。高瀟瀟等[72研究?jī)煞N水稻品種幼苗對(duì)UV-B輻射和接種稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）的生理響應(yīng)，表明脅迫因子的作用順序、稻瘟病株、UV-B輻射劑量對(duì)不同水稻品種的表現(xiàn)和生理指標(biāo)變化趨勢(shì)均存在差異。因此，UV-B輻射脅迫或與其他因子的復(fù)合處理對(duì)植物的影響通常表現(xiàn)為協(xié)同或拮抗效應(yīng)，與所考察指標(biāo)的性質(zhì)密切相關(guān)。

4結(jié)語(yǔ)

UV-B輻射對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化過(guò)程及分子遺傳產(chǎn)生了廣泛影響，而這些復(fù)雜變化往往與植物的關(guān)鍵功能緊密相關(guān)。高強(qiáng)度UV-B輻射會(huì)損傷植物的物質(zhì)與能量代謝，干擾植物體內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與信息傳遞機(jī)制，從而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)建成產(chǎn)生影響。相反地，植物體能夠通過(guò)改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)來(lái)實(shí)現(xiàn)自我保護(hù)。

近年來(lái)，關(guān)于UV-B輻射對(duì)植物造成的損傷和植物自我防御機(jī)制是研究熱點(diǎn)之一。由于植物響應(yīng)UV-B輻射的復(fù)雜性，目前研究主要集中于農(nóng)作物和草本植物，林木類植物的相關(guān)研究較少；另外，大多數(shù)研究在人工氣候箱和溫室內(nèi)進(jìn)行，難以真正模擬自然環(huán)境，還需通過(guò)野外自然環(huán)境進(jìn)一步驗(yàn)證；植物對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)和適應(yīng)是長(zhǎng)期積累的過(guò)程，瞬時(shí)或短期的結(jié)果不能完全詮釋植物對(duì)UV-B輻射的長(zhǎng)期適應(yīng)。因此，植物響應(yīng)UV-B輻射機(jī)制的研究有待于進(jìn)一步加強(qiáng)，尚需從分子遺傳方面闡明UV-B輻射對(duì)植物生理生化過(guò)程的影響。在分子生物學(xué)飛速發(fā)展的當(dāng)下，UV-B輻射對(duì)植物造成損傷的分子機(jī)理將會(huì)更明晰和具體，這將有助于有針對(duì)性和高效地應(yīng)對(duì)UV-B輻射對(duì)植物的負(fù)面影響。

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（責(zé)任編輯：何艷）