低鉀脅迫對飼用燕麥生長和生理生化特性的 影響

中圖分類號：S544.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1425-09

Abstract：To investigate the effects of potassium deficiency on the growth and physiological-biochemical characteristics ofdiferent oat varieties，this study focused on 16oat varieties.Two potassium concentrations，normal potassium （2mmol?L^-1KCl） and low potassium （0.01mmol?L^-1KCl） ，were applied. After 21 days of treatments at the seedling stage，agronomic traits and physiological-biochemical indices were analyzed to screen for oat varieties resistant to low potassium stress.The results showed that，compared to normal potassium conditions，underlow potassum stress，the plant height of six oat varieties significantly decreased，the root length of four varieties significantly decreased，and the above-ground biomassof two varieties significantly decreased.In contrast，the above-ground biomass of nine oat varieties significantly increased. The activities of peroxidase， superoxide dismutase，catalase，and the contentof malondialdehyde significantly increased in most ofoat variet ies，while root vitality showed a significant increase.Additionally，potassium content in the above-ground part of the plants significantly decreased.Grey relational analysis of agronomic traits and physiological-biochemical indices revealed that‘Forage Plus’‘SO-1’ and‘Baler 2’were relatively more resistant to low potasium stress，while‘Haymaker’‘Longyan No. 5^′ and ‘Adremo’ were sensitive to low potassium. Key words：Oat;Low potassium stress;Tolerance;Physiological and biochemical; Variety screening;Grey relational analysis

燕麥（AvenasatiuaL.）是禾本科燕麥屬一年生草本植物，是重要的糧飼兼用作物，具有耐瘠薄、耐鹽堿、耐干旱、耐嚴寒等突出抗逆特性，適應性強，可大范圍推廣種植[1]。燕麥作為優質的粗飼料資源，具有豐富的營養成分，既可滿足畜禽生長發育的需要，又可提高畜禽的生產性能[2]。研究表明采用優質燕麥干草飼喂泌乳期的奶牛不僅可以提升牛奶的品質，同時還能減少牛奶的異味[3]。然而，當燕麥干草中鉀含量大于或等于 1.5% 時，飼喂奶牛會顯著增加其患產乳熱的風險，且患病率與鉀含量呈正相關，通過調控燕麥干草的鉀含量，可有效預防該疾病的發生4。鉀元素是植物體內生長不可缺少的大量元素之一，主要影響植物體形態特征、養分吸收、滲透調節和活性氧平衡以及植物酶的活性，是維持植物正常生長發育和對抗非生物逆境脅迫的重要物質[5-8]。我國南北方的土壤鉀含量差異較大，整體表現為南低北高，近年來土壤缺鉀現象出現由南向北蔓延趨勢[9]。

當植物受到低鉀脅迫時，一般會出現不同程度的缺素癥狀。在輕微脅迫時，植物可以將液泡內的鉀離子外排入細胞質中，維持細胞膨壓和滲透勢以保證植物正常的生理生化進程，植物將鉀離子從成熟組織轉移至生長旺盛組織的方式來緩解低鉀脅迫，故在輕微脅迫時植物的缺鉀癥狀可能并不明顯[10]。嚴重脅迫時，植物則會表現出明顯的缺鉀癥狀，主要癥狀表現為葉片失綠，老葉出現褐色斑點并枯萎，植株生長緩慢、莖稈脆弱、植物矮化[11]。李春紅等[12]研究發現鉀對大豆（Glycinemax）的營養特性有顯著影響，耐低鉀型大豆相較于鉀敏感型大豆，其鉀含量、鉀積累量均減少，鉀吸收能力更強。同一種作物不同品種之間對鉀素的吸收與利用能力有顯著差異，耐低鉀植物表現出對低鉀脅迫較好的適應性[13]。耐低鉀植物對鉀離子的吸收與利用效率高，缺鉀條件下被脅迫程度更低，植株的形態特征與作物產量變化程度小，在低鉀條件下篩選耐低鉀品種使得“低鉀平產”甚至“低鉀高產”成為可能[14]。研究表明隨著施鉀量增加，飼用燕麥的鉀積累量和生物量整體呈現出先上升后下降趨勢，飼用燕麥鉀含量過高會對其飼用品質產生一定影響[15]因此，研究低鉀處理對不同燕麥品種的影響，有助于篩選耐低鉀燕麥品種，進而減少鉀肥使用，達到節約肥料資源的目的，同時可調制成鉀含量較低的高品質燕麥干草，預防奶牛產乳熱病的發生。

目前對燕麥的研究主要集中在抗病蟲害、抗鹽堿、引種和生產性能評比等方面[16-18]，對篩選耐低鉀燕麥品種的研究尚未見報道。因此，本研究選用16個燕麥品種作為研究對象，旨在分析這些品種在低鉀環境下的生長表現及生理生化反應，進而綜合評估并篩選出具有耐低鉀特性的燕麥品種。此研究將為耐低鉀燕麥品種的選育提供堅實的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試燕麥（AvenasativaL.）品種‘Cayuse'‘Haymaker’‘Magnum’‘Monida'‘Morton’‘T1400'‘隴燕五號’‘青引一號'由北京百斯特草業有限公司提供；‘Adremo'‘Baler2'‘ForagePlus’‘Goliath'‘Morgon'‘Souris'‘SO-1'‘加燕一號'由北京正道種業有限公司提供。

1. 2 實驗設計

將外形飽滿的燕麥種子移到裝有珍珠巖的育苗杯（口徑 10cm 高 13cm 中，放入光照培養室，生長條件為 16h23^°C±1^°C 光照， 8h20^°C±1^°C 黑暗，相對濕度為 55% 。每天澆灌少量的蒸餾水，待幼苗長出兩片真葉后，每3d每盆澆灌 50mL 的Hoagland營養液。生長7d后對幼苗進行以下處理：使用缺鉀型Hoagland營養液加人KCl配成兩種濃度的處理液[低鉀 （0.01mmol?L^-1KCl，LK） 和正常鉀 （2mmol?L^-1KCl，CK） ][19]，每3d每盆分別澆灌 50mL 含有不同鉀濃度的Hoagland營養液，重復3次，處理21d后進行各項指標的測定。

1.3 生長指標

株高（Plantheight）、根長（Rootlength）、地上部鮮重（Abovegroundfreshweight）、地下部鮮重（Underground freshweight）、地上部干重（Abovegrounddryweight）、地下部干重（Underground dryweight）。

將燕麥從育苗杯中取出，用卷尺測量株高、根長，用分析天平測量地上和地下部鮮重后，將植株鮮樣放入 105^°C 的烘箱中殺青 30min ， 65^°C 的環境中烘干至恒重。取出后測定干重。

1.4 生理生化指標

采用蘇州格銳思生物科技有限公司（www.geruisi-bio.com）試劑盒測定相關指標。過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈創木酚法測定；超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase，SOD）活性采用氮藍四唑法測定；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用微量法測定；丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定；植物根系活力采用TTC顯色法測定。

植株地上部全鉀含量測定：采用硫酸-過氧化氫-火焰光度法，火焰分光光度計型號為 FP6410^[20] 號

1.5 數據分析

采用Excel2016軟件對所有試驗數據進行整理，用SPSS26.0對數據進行方差分析、獨立樣本t檢驗以及灰色關聯度分析。灰色關聯度是灰色系統理論中的一個重要概念，用于度量不同因素之間的關聯程度。它通過計算各因素序列與參考序列的相似性，評估其對目標變量的影響?；疑P聯度值越大，表示因素與目標之間的關聯性越強，常用于多元數據分析、系統預測及品種篩選中[21]。

采用均值法對燕麥各項數據進行標準化處理，獲得無量綱化數值。根據公式 Δi（k）=∣X₀（k）- 計算出各指標數據絕對差值，根據公式 0.0000; ρ 為分辨系數，一般取值為0.5。

2 結果與分析

2.1 低鉀處理下農藝性狀的變化

由表1可知，低鉀處理下‘隴燕五號'株高顯著高于‘Adremo’‘Baler2’‘Cayuse’‘Morton’‘Monida’‘SO-1'‘T140O’和‘青引一號’（ Plt; 0.05），而常鉀處理下‘隴燕五號'株高顯著高于‘Adremo’‘ForagePlus’‘Magnum’‘Morton’‘Souris'‘T1400'和‘青引一號’ Plt;0.05） 。低鉀處理下，‘Cayuse'‘Baler 2^° ‘SO-1'‘Monida'‘加燕一號'和‘Morgon'的株高顯著下降 ?Plt;0.05） ，較常鉀分別下降了 24.27%，23.52%，23.44%，18.71% 16.00% 和 1.27% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理下株高差異不顯著。

低鉀處理下‘SO-1'的根長顯著高于‘Haymaker'‘Magnum'‘Souris'‘加燕一號'和‘隴燕五號 ?Plt;0.05） 。常鉀處理條件下‘SO-1'根長顯著高于除‘T1400'外的其余品種 （Plt;0.05） 。低鉀處理下，‘Morgon'的根長較常鉀顯著上升 23.94% C ?Plt;0.05） ;而‘Magnum'‘Souris'和‘加燕一號'根長顯著下降 （Plt;0.05） ，較常鉀分別下降了24.15%，21.25% 和 1.35% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理下根長差異不顯著。

低鉀處理下‘ForagePlus'的地上鮮重顯著大于其他品種 （Plt;0.05） 。常鉀處理條件下‘Goliath'和‘隴燕五號’的地上鮮重顯著高于其他品種 ?Plt; 0.05）。低鉀處理下，‘隴燕五號'和‘Goliath'顯著下降 （Plt;0.05） ，分別降低了 24.85% 和 5.93% ；而‘ForagePlus'‘Tl4OO'‘加燕一號’‘Morgon'‘青引一號’‘Baler 2^° ‘Monida’‘Souris'和‘Cayuse'均顯著上升 （Plt;0.05） ，分別上升了 87.32% ， 79.23% 62.38% ， 61.85% ， 58.97% ， 57.02% ， 46.62% 28.48% 和 25.34% 。其余燕麥品種低鉀與正常鉀處理地上鮮重差異不顯著。

低鉀條件下，‘Baler2'的地下鮮重顯著高于其他品種（ ?Plt;0.05） 。常鉀處理下，‘Haymaker'‘Souris'‘加燕一號'和‘隴燕五號'的地下鮮重顯著高于其他品種 （Plt;0.05） 。低鉀處理下，Haymaker’‘隴燕五號’‘Souris’‘加燕一號’和‘Magnum'的地下鮮重較常鉀顯著降低（ .Plt;0.05） ，分別降低了36. 18% ， 29.06% ， 20.69% ，8. 18% 和2.55% ;而‘Baler2'‘Forage Plus’‘Morgon’‘SO-1'和‘Cayuse'的地下鮮重顯著增加（ ?Plt;0.05） ，較常鉀分別增加了 74.27%，43.75%，38.53%，18.40% 和 0.37% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理下地下鮮重差異不顯著。

低鉀處理下，‘Morton'的地上干重顯著高于‘Adremo’‘Baler2’‘Cayuse’‘Goliath’‘Monida'‘Morgon'‘Souris'‘SO-1'和‘隴燕五號' （Plt;0.05） 。常鉀處理下，‘Baler2'顯著高于除‘隴燕五號'外的其余品種 （Plt;0.05） 。低鉀處理下，加燕一號’‘SO-1'‘Magnum'‘Forage Plus'‘Morton’‘T1400'和‘Haymaker'的地上干重顯著增加 （Plt;0.05） ，較常鉀分別增加了 43.27% ， 40.54% ， 32.49% ，28.39% ，24. 94% ，22. 93% 和 17.81% ;而‘Baler 2'‘Adremo'和‘隴燕五號'的地上干重顯著減少（ Plt; 0.05），分別減少了 32.20% ， 27.40% 和 14.75% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理間地上干重差異不顯著。

低鉀處理條件下，‘ForagePlus'的地下干重顯著高于其余品種 （Plt;0.05） ，正常鉀處理中各品種之間均無顯著差異。低鉀處理和正常鉀處理相比較，‘Souris’‘Morgon’‘SO-1’‘T14OO’‘ForagePlus'‘Baler2'和‘Morton'的地下干重顯著增加 （Plt; 0.05），增加比例分別為 35.05%，48.78%，59.68% 83.49%，83.63%，26.49% 和 35.99% 。而‘Cayuse'‘Monida'和‘隴燕五號'的地下干重顯著減少 （Plt; 0.05），分別減少了39. 48% 30.31% 和 18.92% 。

2.2低鉀處理下抗氧化物酶活性變化

如表2所示，低鉀脅迫下，‘Goliath'的POD活性顯著高于‘Adremo’‘ForagePlus’‘Haymaker'‘Magnum’‘Morgon'‘Souris'‘隴燕五號'和‘青引一號 。常鉀處理下，Haymaker'的POD活性顯著高于除‘Souris'和‘青引一號'外的其余品種中 .Plt;0.05） 。低鉀處理下，除‘Haymaker'和‘Souris外，‘加燕一號'‘SO-1'‘Cayuse'‘Goliath'‘Baler2'‘T140O'‘Monida'‘Morton’‘Magnum’‘隴燕五號’‘Adremo'‘ForagePlus'‘Morgon'和‘青引一號'的POD活性均顯著增加 ?Plt;0.05） ，與常鉀處理相比，增加幅度的范圍為 26.67%～387.54% ，加燕一號’最大，‘青引一號'最??；而‘Haymaker'和‘Souris'低鉀與常鉀間過氧化物酶活性差異不顯著。

低鉀處理下，‘SO-1'的SOD活性顯著高于‘Adremo’‘Cayuse’‘ForagePlus’‘Haymaker'‘Magnum’‘Monida'和‘隴燕五號’ ?Plt;0.05） 。常鉀處理下，‘Baler2'的SOD活性顯著高于除‘SO-1'外的其余品種 （Plt;0.05） 。低鉀處理下，‘Morgon’‘Adremo’‘Morton’‘SO-1’‘Baler2’‘Magnum’‘Souris’‘ForagePlus’‘隴燕五號’‘Monida'和‘Goliath'的SOD活性上升顯著（ ，與常鉀處理相比分別上升了 237.6% ， 234.23% 137.05% ，131. 43% ， 108.96% ！， 93.0% ， 89.50%

84.98% ， 58.83% ， 55.16% 和 36.31% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理SOD活性差異不顯著。

低鉀處理下，‘Goliath'和‘Souris'的CAT活性顯著高于其他品種 （Plt;0.05） 。常鉀處理下，‘加燕一號'的CAT活性顯著高于除‘Cayuse'外其余品種 （P lt;0.05） 。低鉀處理下，Goliath\"‘T140O'‘Magnum’‘Baler 2’‘Morton’‘Souris’‘Forage Plus’‘Haymaker'‘Monida'和‘SO-1'的CAT活性均顯著上升中 Plt;0.05） ，較常鉀分別增大了 565.18%，426.05% 317.06%，260.11%，206.65%，185.92%，184.70% 151. 96% 130.65% 113.10% 。其余燕麥品種低鉀與常鉀處理CAT活性差異不顯著。

2.3低鉀處理下根系活力變化

如表3所示，低鉀處理下，Morton'的根系活力顯著高于除‘ForagePlus'和‘Souris'以外的品種 （Plt; 0.05）。常鉀處理下，‘Morton'的根系活力顯著高于除‘Cayuse'和‘Goliath'外的其余品種 （Plt;0.05） 。低鉀處理下，‘青引一號‘‘隴燕五號‘‘ForagePlus'‘加燕一號’‘Souris'‘Monida'‘SO-1’‘Magnum'‘Cayuse'和‘T14OO'的根系活力顯著上升 （Plt; 0.05），較常鉀分別上升了 169.56% ， 156.83% 140.10% ，114. 49% ，11. 48% ， 71.17% ， 58.10% 51. 57% ， 45.54% 和44. 88% ，其余燕麥品種低鉀與常鉀處理根系活力差異不顯著。

2.4低鉀處理下丙二醛含量變化

由表3可知，低鉀條件下，‘ForagePlus'的丙二醛含量顯著高于其他品種 （Plt;0.05） 。常鉀處理下，Haymaker'的丙二醛含量顯著高于其他品種 （Plt;0.05） 。除‘Cayuse'外，低鉀處理下，Monida'‘Souris'‘ForagePlus'Baler2'‘加燕一號\"T 1400^° ‘Adremo'Goliath'‘Magnum'‘SO-1'‘Morgon'Morton'‘Haymaker'‘隴燕五號'和‘青引一號'的丙二醛含量均顯著上升 （Plt;0.05），與常鉀相比，增幅度的范圍為 11.68%～ ）109. 63% ，其中‘Monida'最大，青引一號'最小。

2.5低鉀處理下植株鉀含量變化

由表3可知，低鉀條件下，‘Baler2'的植株地上部分鉀含量顯著高于‘Adremo'‘Cayuse'‘Haymaker'‘Monida’‘Morton’‘SO-1'和‘隴燕五號’ Plt; 0.05）。常鉀處理下，‘Souris'的植株地上部分鉀含量顯著高于其余品種 （Plt;0.05） 。除‘ForagePlus'外，低鉀處理下，‘Haymaker’‘Morton’‘Cayuse'‘Adremo'‘SO-1'‘Morgon'‘隴燕五號'‘Goliath'‘Monida'‘Souris'‘青引一號’‘Tl4OO'‘加燕一號'‘Magnum’和‘Baler2'的鉀含量均顯著降低（ Plt; 0.05），與常鉀處理對比，降低幅度的范圍為57.63%～95.35% ，其中‘Haymaker'最大，‘Baler2'最小。

2.6不同燕麥品種灰色關聯度分析

在灰色理論體系中，參考序列是綜合分析的標準與準則，在本研究中設立 X₀ 為燕麥的理想品種，其中株高、根長、地上干重等指標選取最大值，丙二醛選取最小值。計算得出最終的灰色關聯度排名（表4），最終排名為‘ForagePlus' gt; ‘SO-1'gt;‘Baler 2^′gt; ‘Morgon' gt; ‘Morton' gt; ‘Souris' gt; # T1400^?gt; ‘加燕一號 gt; ‘青引一號 gt; 'Magnum'gt; 'Monida' gt;^? Goliath' gt; 'Cayuse' gt; ‘Haymaker'gt; ‘隴燕五號 gt; ‘Adremo'。

3討論

3.1低鉀處理對不同燕麥品種生長的影響

在本試驗中，低鉀處理下不同品種燕麥株高、根長以及生物量等指標因燕麥品種不同表現出了差異。與正常處理相比，Baler2'和‘Cayuse'等燕麥品種在低鉀處理下株高顯著降低，‘Morgon'等燕麥品種根長在低鉀處理下顯著增長，而‘Magnum’和‘SO-1'等品種根長則顯著下降。這說明低鉀同時影響燕麥地上和地下部分的生長速度。在生物量指標中，與正常鉀處理相較，‘Magnum'和‘Morton'等燕麥品種在低鉀處理下地上生物量顯著增高，而‘Adremo'和‘Baler2'等品種的地上生物量顯著下降；‘Haymaker'的地下生物量顯著下降，而‘Morton'和‘T140O'等燕麥品種的地下生物量顯著增加。結果表明低鉀處理顯著影響了燕麥的生長狀況和干物質的積累，不同品種燕麥對低鉀脅迫的響應不同。有研究發現，低鉀脅迫下香蕉（MusaXparadisiaca.）、馬鈴薯（SolanumtuberosumL）、谷子（SetariaitalticL.）的株高、生物量及根長相較于正常鉀處理均顯著降低[22-24]。相較于上述三種植物，部分品種燕麥在低鉀處理下所受影響更小，且有少數品種出現了株高、根長增加，生物量增多的現象。劉國棟等25研究表明，水稻在低鉀環境中會吸收其他元素來部分代替鉀的生理功能，顯著緩解因低鉀脅迫而導致的生物量減少。黃文功等[26]發現不同品種的亞麻（Linumusitatissimum）對低鉀脅迫的響應程度不同，低鉀效率的亞麻生物量顯著減少，高鉀效率亞麻的生物量則未受到顯著影響。燕麥可能是采取類似的策略來響應低鉀脅迫，緩解其對正常生長的影響，耐低鉀的燕麥品種可以更高效吸收其他營養元素，積累干物質，導致部分燕麥品種在低鉀脅迫下出現生物量增加的現象。

3.2低鉀處理對不同燕麥品種生理特性的影響

植物在受到非生物脅迫時其體內會產生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS），發生過氧化損傷，破壞植物體內的細胞和其他組分，嚴重影響植物的生長發育[27]。植物體內存在由抗氧化酶組成的保護系統來消除活性氧，可提高植物的抗性，減少植物受到損傷[28]。SOD是植物抗氧化系統首個發揮作用的酶，可以歧化超氧陰離子自由基產生 H₂O₂ 和過氧化產物，而POD與CAT可以共同清除 H₂O₂ 以提高植物的抗性[29-30]。劉燦等[31]研究表明，在低鉀脅迫下煙草幼苗的POD，SOD，CAT的活性顯著增高。本試驗中各燕麥品種在遭受低鉀脅迫后，其抗氧化物酶活性呈現了不同程度的上升趨勢，這表明供試燕麥的耐低鉀脅迫能力因品種不同而表現出了差異。

丙二醛是植物細胞膜脂過氧化的產物，是評價植物細胞受損程度的重要指標[32]。在本試驗中，在低鉀脅迫下各品種燕麥的丙二醛含量均呈現不同程度增加，這與石秋環等[33的研究結果一致。在低鉀脅迫下，不同品種燕麥的植物細胞受到不同程度的損傷，各個品種間存在顯著差異。

3.3低鉀處理下對燕麥根系活力與鉀含量影響

植物體所需的鉀元素主要依賴于根部對鉀離子的吸收，并通過存在于植物體中不同組織器官的鉀通道和鉀轉運體進行轉運與利用[34-35]。在本試驗中，低鉀處理下各品種燕麥的根系活力對比正常鉀處理均增加，表明燕麥可能通過增強根系活力來對抗低鉀脅迫。植物的非生物脅迫對植物的根系活力有促進作用，這與席璐璐等[3的研究結果一致。植物體內鉀元素的吸收與分配規律為由地下部分吸收轉運至地上部分，不同植物對鉀元素的利用效率與鉀元素的累積也不同[37-38]。本研究中，不同燕麥品種對鉀的累積量均不同，在低鉀脅迫下，鉀累積量更少并能保證自身正常生長發育的燕麥品種為篩選的目標品種。通過單一性狀難以全面評價，故通過引入灰色關聯度來對燕麥品種的各項指標進行分析，最終篩選出最適應低鉀脅迫的目標品種。

4結論

低鉀處理下，燕麥的株高、根長等形態特征呈現不同變化，抗氧化物酶活性與丙二醛含量上升，根系活力增強，鉀含量下降。在16個燕麥品種中，‘ForagePlus’‘SO-1’‘Baler2’為耐低鉀品種，‘T1400'‘加燕一號’‘青引一號'為中等耐低鉀品種，‘Haymaker'‘隴燕五號‘‘Adremo'為鉀敏感型品種。

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（責任編輯閔芝智）