低濃度雙酚A對沉水植物刺苦草生長和繁殖的影響

中圖分類號：X171 文獻標志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）03-0205-08

環境激素（environmentalhormone）是具有類似自然激素作用的外源性化學物質（Zhangetal，2016）。環境激素常常因人類活動而釋放到水和其他環境中（Vilelaetal，2018），它的污染問題成為繼臭氧層破壞、溫室效應后又一全球性環境問題，已引起廣泛關注（潘學軍等，2011）。雙酚A（2，2-雙 ∠4. 羥基苯基 ：gt; 丙烷，BPA）是最常見的環境激素之一。BPA作為目前工業應用最廣泛的化學品之一，主要用于聚碳酸酯和環氧樹脂等高分子材料的生產（Eladaketal，2015），也可用于消耗品的生產，例如建筑材料、罐頭涂料，醫療設備、塑料容器和熱敏紙等（Geensetal，2012）。全世界每年超過100t的BPA被釋放到環境中（Naveiraetal，2021），并隨著工業廢水和污水排放等方式進入水生態系統（Wuamp;Seebacher，2020）。雖然有報道垃圾場滲濾液中BPA濃度高達 17.2mg/L （Yamamotoetal，2001），但工業廢水中BPA濃度并不高 lt;0.15mg/L （LEE＆Peart，2000），地表水中BPA濃度常常低于 0.1mg/L （Wuamp;Seebacher，2020）。

目前，關于BPA的對水生生物的研究主要集中于動物（Kangetal，2007；Mihaichetal，2009；Liuetal，2020）。例如， BPAgt;1mg/L 時就能對魚類和無脊椎動物產生毒害作用（Alexanderamp;Dill，1988）。然而，BPA對水生植物影響的研究尚不充分。有研究表明，3.2和 8.0mg/L BPA處理可以促進水生植物浮萍（Lemnaminor）總葉數的增加，而 20mg/L 的BPA顯著減少總葉數和葉面積（Mihaichetal，2009）。特別對于海草（Cymodoceanodosa），極低的 （0.03～3μg/L） （2BPA就會對其葉片的伸長產生顯著的抑制作用（Maleaetal，2020）。雖然美國環保局的標準測試中劃分BPA安全濃度的界限為 5mg/L （Melnick et al，2002），但由于地表水中的BPA濃度常常很低，因此針對水生生物對BPA響應的研究應考慮實際的濃度水平。

刺苦草（Vallisneriaspinulosa）是多年生沉水植物，是淡水生態系統修復的先鋒物種，它可以通過有性繁殖和無性繁殖（克隆生長或形成地下休眠芽）產生后代，其地下休眠芽（冬芽）也是一些水鳥（天鵝、白鸛、黑鸛和白頭鶴等）越冬期的重要食物（Wang etal，2010；Caoetal，2019）。本實驗探究BPA對沉水植物刺苦草幼苗生長與繁殖的影響。本研究假設：環境中低濃度的BPA暴露會對刺苦草幼苗生長產生不利影響，從而影響刺苦草成熟個體生長與繁殖的權衡。

1 材料與方法

1.1試驗材料

植物材料選擇刺苦草實生苗，實驗基質選用沙土混合基質，二者均來源于中國科學院武漢植物園水生植物資源圃 （114^°43^′E，30^°55^′N） 。為保證植物初始狀態一致，實驗選用種子萌發后生長狀況一致的幼苗（葉片數為3、葉長約為 4cm ）。小心地去除幼苗表面的附著藻類后單獨栽種到塑料杯中（頂徑 × 底徑 ?× 高： 7.0cm×4.5cm×7.8cm） ，將幼苗置于水生植物資源圃中預培養一周。我國自來水中BPA實測濃度小于 0.001mg/L （Zhang etal，2019），遠低于《中華人民共和國生活飲用水衛生標準》（GB5749—2006）規定的自來水中BPA上限 （0.01mg/L） ，因此實驗中用自來水預培養植物。

1.2環境參數

實驗時間為2021年5一10月，環境溫度為 （21.6～ 39.5） C 。采用過硫酸鉀消化法測定水體總氮、總磷含量（Caoetal，2014）。實驗過程中，各處理的總氮和總磷濃度處于中營養水平，分別為 （1.4±0.4）mg/L 和 （52.2±28.1）μg/L 。

1.3實驗設計

將成活的幼苗移入塑料桶（長 × 寬 × 高： 24cm× 24cm×40cm ，體積： 20L） ，每桶10株，用4種不同濃度 BPA（0，0.01，0.1 和 1mg/L 暴露處理，4個濃度處理分別標記為CK、I、Ⅱ和II，每個處理5個重復。整個實驗過程中保持水面高度為 40cm （體積為 20L） 。每2周記錄1次植物生長性狀，共13周，在植物首次出現性別分化后記錄繁殖性狀。

1.3.1生長和繁殖性狀測定為了研究低濃度BPA對刺苦草幼苗生長的影響，分別于1、3、5、7、9、11、13周（week01＼～week13）觀察和記錄植物的生長性狀（葉數、存活數、分株數和最大葉長），并根據公式 ① 計算存活率。

式中： C 為存活率； N 為存活個體數； N_T 為受試實驗總個體數。

為了研究BPA對刺苦草有性繁殖的影響，每周觀察刺苦草的開花情況。由于整體開花數個體極少，本研究未記錄后續有性繁殖的信息。

實驗期間，刺苦草植株在第7周出現了克隆分株，此時判定為植株成熟。為了研究BPA對成熟個體生長性狀和無性繁殖的影響，分別于每個重復中隨機選取2株植株帶回實驗室進行測定。用自來水沖洗植物后將其分為葉、根和無性繁殖器官冬芽，測定葉片形態（葉長、葉寬和葉面積）、葉數、分株數、最大根長和冬芽數。將各器官在 80^°C 下烘干至恒重測定其葉片生物量、冬芽生物量和總生物量，并使用AreaAna軟件計算其葉面積（Shaoetal，2017）。

1.3.2總碳、總氮含量測定將成熟個體營養器官（葉片和根）及無性繁殖器官（冬芽）使用冷凍型高通量組織研磨器（Scientz- ^.48L ，寧波新芝）磨成粉末。取 20mg 樣品粉末使用全自動有機元素分析儀（VariomacrocubZ，德國元素）測定葉片、根和冬芽的總碳、總氮含量，并計算碳氮比。

1.3.3可溶性糖、淀粉含量測定分別使用苯酚法和蒽酮比色法測定葉片可溶性糖和淀粉含量（Mc-Creadyetal，1950;Buysseamp;Merckx，1993），使用多功能酶標儀（TecanM200PRO，瑞士帝肯）分別測定485和 630nm 下的吸光值。

1.4統計分析

使用雙因素方差分析和混合線性模型分析幼苗生長特征（葉數、最大葉長、分株數和存活率），以BPA濃度為固定因素，時間為隨機因素，確定BPA和時間對幼苗生長性狀和克隆分株的影響。用單因素方差分析比較成熟個體形態學特征、生理指標和繁殖性狀對BPA的響應，其中BPA處理是主要因素，用Tukey作多重比較。成熟個體的形態學特征和生理指標包括最大葉長、葉數、最大葉寬、總葉面積、最大根長、葉生物量、總生物量、總碳、總氮、可溶性糖和淀粉含量，繁殖性狀包括分株數、冬芽數和冬芽生物量。所有統計分析均使用R4.0.3進行。

2結果與分析

2.1BPA對刺苦草生長性狀的影響

在幼苗期，刺苦草的存活率、葉片生長明顯受到BPA的脅迫。BPA顯著影響刺苦草的存活率（表1，圖1A），在最低BPA濃度 （0.01mg/L） 處理下，其存活率維持在較高的水平上 （94.9%） ，而較高濃度BPA0 （0.1mg/L 和 顯著降低了刺苦草的存活率，分別為 88.0% 和 87.4% 。幼苗葉片的最大長度在第7周時達到峰值，CK、I、Ⅱ和ⅢI處理中分別為 （37.0±7.6） 人中 ）、 （33.0±6.4） 及 （33.2±5.8）cm ，之后開始逐漸下降，直至第11周后趨于穩定。與CK相比，最低BPA濃度 （0.01mg/L） 顯著抑制刺苦草葉片的伸長，其最大葉長降低了 15.0% ，而較高濃度BPA （0.1mg/L 和 1mg/L） 中葉長與CK無顯著差異（表1，圖1B）。葉片數目對BPA濃度的響應不同于最大葉長，其中，0.1mg/L 和 1mg/L BPA葉數顯著低于CK（表1，圖1C），而最低BPA濃度 （0.01mg/L） 與CK無顯著差異。

表1刺苦草幼苗生長指標統計分析

成熟個體的生長性狀對BPA的響應不同于幼苗。除葉片數目外，不同實驗處理之間葉葉片的最大長度、葉片生物量、總葉面積、最大葉寬和最大根長均無顯著差異（表2，圖2）。

表2刺苦草成熟個體生長和繁殖指標統計分析結果

對于成熟個體的葉片而言，與CK相比BPA處理后總碳含量顯著降低 （Plt;0.001 ，圖3），CK、I、ⅡI和Ⅲ分別為 （35.3±0.5）% 、 （32.8±0.9）% 、 （33.9±1.2）% 和0 33.6±0.6）% ；總氮含量增加 （Plt;0.001 ，圖3），CK、I、ⅡI和Ⅲ分別為 （0.9±0.1）% 、 （1.3±0.2）% 、 （1.0±0.1）% 和中 （1.1±0.1）% ;BPA處理下葉片的碳氮比顯著低于對照（Plt;0.001 ，圖3）。根的總碳和總氮含量僅在 0.01mg/LBPA處理下較對照組有統計學差異（ ?-0.05 ，圖3），各處理間的碳氮比無顯著差異""，圖3）。與CK相比，雙酚A處理后成熟個體葉片中可溶性糖含量顯著減少，而淀粉含量無統計學意義上的差異（表2，圖2）。

2.2BPA對刺苦草繁殖特征的影響

在第7周時，刺苦草的幼苗開始產生克隆分株，幼苗生長期，不同處理間分株數存在一定的差異，表現為CK的克隆分株略多于I、Ⅱ和ⅢI（表1，圖1D），沒有發現BPA的劑量效應。成熟期BPA作用下克隆分株數均較少，與CK無顯著差異（表2，圖2）。各實驗處理間繁殖冬芽生物量占總生物量的投入比例沒有顯著差異，處于 20%～30% 范圍內。在BPA脅迫下，刺苦草冬芽的數目與CK相比無顯著差異，但生物量顯著下降，較高濃度（ ）BPA顯著減少了冬芽生物量。刺苦草的無性繁殖器官對BPA的響應與營養器官不同，各處理組中冬芽的總碳、總氮和碳氮比均無顯著差異 （Pgt;0.05 ，圖3）。

3討論

與假設一致，BPA會對刺苦草幼苗生長產生脅迫，葉長、葉數顯著減少，同時，較高濃度BPA（0.1和 1mg/L） 顯著降低了幼苗的存活率。對于成熟個體而言，刺苦草葉片形態學性狀基本保持穩定而可溶性糖和總碳含量均顯著降低、總氮含量顯著升高；其無性繁殖體（冬芽）的生物量在較高濃度BPA（ 1mg/L 下顯著減少。

本研究中，最低濃度BPA （0.01mg/L） 顯著抑制了幼苗葉片的伸長，而較高濃度BPA（0.1和 1mg/L） （2對葉片長度未表現出明顯抑制作用。之前也研究發現低濃度BPA對水生植物葉片生長速率的抑制作用，例如Malea等（2020）對海草（Cymodoceanodosa）的研究發現，BPA濃度低于 0.01mg/L 會顯著抑制葉片的生長速率。處于脅迫條件下，植物的生長由于資源限制會出現一定的權衡，當其對某一性狀投入過多時，必然會減少對其他性狀的投入，植物常常通過這種表型可塑性的變化形成最利于自身生長的最優資源分配策略（Stearns，1998）。與之相符，本研究發現刺苦草在幼苗期調整葉片數目和葉片長度之間的權衡適應不同濃度BPA的脅迫，即在低濃度下（0.01mg/L） 刺苦草葉片的伸長受到限制但葉片數目顯著增多，在較高濃度下（0.1和 1mg/L 葉片伸長不受限制而葉片數目則增長較慢，但調節這種葉片性狀之間權衡關系的具體機制還有待進一步研究。

碳氮代謝對于植物在不利條件下的生存至關重要?？扇苄蕴鞘侵参矬w生長和維持細胞滲透穩態所必需的碳水化合物，在碳代謝中起著關鍵作用（Rosaetal，2009），例如：氨脅迫和重金屬脅迫等不利條件會導致植物的可溶性糖含量下降（Caoetal，2007;Liuetal，2017）。Yuan等（2016）研究發現苦草（Val-lisnerianatans）在深水低光條件下通常表現出相對較低的碳氮代謝率和碳水化合物含量，同時Zhang等（2010）研究發現范草（Potamogetoncrispus）在遮陰和高養分的脅迫下會出現碳水化合物含量的降低，游離氨基酸（FAA）含量增加的現象。這可能是由于在脅迫條件下，光合作用產物的能量和碳骨架供應不足造成植物同化的氮以FAA的形式積累（Brittoamp;Kronzucker，2005），引起氮含量的增加。有研究發現BPA會導致水生植物海草（Cymodoceanodosa）和浮萍（Lemna minor）光合作用的光系統II（PSII）受到顯著抑制（Adamakis et al，2021;Bourgeade et al，2021）。與之相似，刺苦草葉片光合作用的光反應階段也可能受到BPA的抑制作用，導致對碳水化合物的凈積累減少（Peraltaetal，2002）。本研究中，BPA處理下刺苦草成熟葉片的總碳、可溶性糖含量以及碳氮比顯著下降，總氮含量明顯增加，可能與BPA脅迫后成熟葉片碳同化與消耗之間的平衡無法繼續維持以及FAA累積有關。本研究還發現刺苦草不同器官中碳氮代謝過程對BPA的敏感程度不同，表現為葉片 gt; 根 gt; 冬芽，其中進行光合作用的葉片是最為敏感的器官，而根系和冬芽為營養儲存器官其碳氮代謝受BPA的影響較小。

沉水植物常常依靠無性克隆繁殖來維持后代（Santamaria，2002）。有研究發現，刺苦草主要通過無性繁殖來維持其種群的延續，對有性繁殖的分配較少（約 2% ），而是將相對較大的生物量（約 27% 分配給無性繁殖（Zhouetal，2016）。與前期報道相似，本研究中刺苦草也將較大的生物量 （20%～30% 投入給冬芽。植物的繁殖策略還受到其他環境條件的影響，例如水深增加到一定閾值時（ ?2m） ，刺苦草無性繁殖的能力會受到抑制，生物量會較多分配到地上部分，而對克隆分株和地下繁殖體的分配減少（袁龍義，2007；沈云路，2018）。本研究中，刺苦草葉片光合作用可能受到BPA的影響導致植株碳氮代謝失衡，難以滿足自身生長與繁殖的碳需求。基于有限資源下生長與繁殖的權衡（Stearns，1998），當刺苦草生長性狀（成熟葉片的形態學特征）在BPA脅迫下保持穩定時，其對繁殖資源投入就有可能減少，導致其無性繁殖體（冬芽）的生物量下降。

刺苦草冬芽作為植食性水鳥越冬期的主要食物，為其提供遷徙、繁殖、筑巢、警戒和爭斗等所需的能量（黎磊等，2015）。大量研究表明食物豐富度是決定水鳥棲息的關鍵因子之一。Zhang等（2011）研究發現由于升金湖沉水植物的減少，特別是可以產生塊莖的刺苦草的減少，致使鴻雁（Ansercygnoides）數量下降；黎磊等（2015）研究發現由于鄱陽湖的冬芽嚴重短缺，迫使白鶴等食塊莖水鳥飛往其他地點覓食，導致鳥類的生物多樣性下降。本研究發現，在較低濃度下的BPA暴露會導致冬芽生物量減少，這可能會顯著影響牧食性候鳥在棲息地的存留。

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（責任編輯 鄭金秀 崔莎莎）

Effects ofLow Concentrations of Bisphenol A on the Growth and Reproduction of Vallisneria spinulosa

HAN Huiying1，2.3，WU Hang1，2.3， ZHI Yongwei2，3， ZHOU Jingzhe22，3，LI Wei2.3.4， YUAN Longyi1， CAO Yu^2，3 （204號

（1. College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025，P.R. China;

2.Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology， Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430074， P.R. China;

3. Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution amp; Ecological Restoration， Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430074， P.R. China;

4.Research Center for Ecology， College of Science， Tibet University，Lhasa 85o000，P.R. China）

Abstract： Bisphenol A （BPA） is an emerging contaminant that widely occurrs in the environment.Evaluating the impact of BPA on the growth and reproduction of submerged macrophytes provides a reference for evaluating the potential risks of BPA exposure in freshwater ecosystems. In this investigation the submerged macrophyte， Vallsneria spinulosa， Was selected for study，and we examined the effects of BPA exposure on the growth of V. spinulosa seedlings and the balance between plant growth and reproduction in mature individuals. Three BPA treatments （O.O1， O.1 and 1mg/L ）and a control were labelled as I， II，II and CK，with ten plants in each group and five repetitions per treatment. The experiments were carried out from May to Octoberof2021，and V. spinulosa seedlings with leaf number of 3 and leaf length of 4cm were transplanted into plastic buckets under the following conditions： temperature， 21.6-39.5°C ; total nitrogen， （1.4±0.4）mg/L ； total phosphorus， （52.2±28.1 ） μg/L ; water level， 40cm . The growth traits of the plants were recorded every two weeks，as were the reproductive traits after sex diferentiation had occurred. BPA exposure reduced both the growth and survival of V. spinulosa seedlings， and the survival rate of seedlings decreased significantly in the higher BPA concentration treatments （Group 1， 88.0% and Group III， 87.4% ）. Seedling leaf length reached the maximum value in all groups during the seventh week [CK， （37.0±7.6） cm；I， （28.5±5.4） cm，II， （33.0±6.4） ）cm; III， （33.2±5.8）cm） ]. Leaf length in Group I （0.01 mg/L ）decreased by 15.0% ， while the leaf number in Groups II and III decreased significantly. In terms of the mature plants， there were significant decreases in soluble sugars in the leaves and total carbon content， while total nitrogen content significantly increased [CK， （0.9±0.1）% ；I， （1.3±0.2）% ； I ∴，（1.0±0.1）% ；ⅢI， （204號 （1.1±0.1）%] 1. The leaf growth traits （leaf morphology and biomass） did not differ among treatments. Considering reproductive traits， the biomass of winter buds of asexual propagules decreased significantly in Group Il，but the total carbon and nitrogen contents of winter buds did not differ significantly among the four groups.Based on the results， we concluded that high BPA concentrations caused significant stress to both seedlings and mature individuals of V. spinulosa. In particular， the reduction of winter bud biomass could have serious impacts on the aquatic food chain， such as to the migratory birds that use winter buds as a primary source of food.

Key words： bisphenol A; submerged macrophyte; growth; reproduction; winter bud

（1.長江大學園藝園林學院，湖北荊州434025；2.中國科學院水生植物與流域生態重點實驗室，湖北武漢430074；3.中國科學院武漢植物園濕地演變與生態修復湖北重點實驗室，湖北武漢430074;4.西藏大學理學院生態學研究中心，西藏