無花果寄生線蟲鑒定和綜合防控技術研究

無花果（FicuscaricaLinn.）果實營養豐富，藥食兩用，生長周期短、盛果期長、多次結果，宜食宜加工，經濟效益高。在庭院栽植普遍，新疆、福建、山東、江蘇等省區集中栽培面積大，是鄉村振興的重要經濟綠化樹種。近年來無花果黃化衰退問題突出，與植物寄生線蟲關聯度高。線蟲廣泛存在于自然界水體、土壤、人和動植物體內，植物寄生線蟲有200多屬5000多種，以根結線蟲、胞囊線蟲、滑刃線蟲、莖線蟲、粗線蟲、短體線蟲等屬危害嚴重。FAO估計全球因線蟲危害對果蔬等造成損失占到 20% 以上，每年損失1000億美元以上。無花果寄生線蟲主要侵染植株根部，并與真菌、細菌、病毒等形成復合侵染，在根周圍積累危害，致使樹體變矮、葉片失綠黃化、生長衰弱，影響果實品質和產量，甚者造成樹體死亡。

1無花果線蟲發生危害地域

福建無花果根結線蟲病發生普遍，受害無花果主根、側根根結嚴重，造成根系腐爛，地上部分矮化、黃化，產量下降。江蘇地區發生的南方根結線蟲多發生于無花果幼苗、成年植株，根系結化明顯，地上部生勢衰弱，葉片黃化脫落，結實率低2。無花果胞囊線蟲能引起無花果生長遲緩，葉片發黃，在土壤蟲密度64條 /cm³ 以上時，樹死亡率 100%

從現有文獻來看，江蘇省南京、句容、如東、海門、泗洪、宿遷等地以南方根結線蟲發生廣泛，發生頻次 14%～16%^[2] 。新疆維吾爾自治區昆玉市皮山農場224團、田玉龍喀什鎮4等地普遍發生。目前上海5、青島等地海關進口檢疫的無花果及其產品中也有截獲發現。

2無花果線蟲種類

目前無花果樹線蟲有小桿目、矛線目等2目，異皮科、長針科、墊刃科、真滑刀線蟲科、紐帶科、短體科、端墊科、腎線蟲科等8科，孢囊屬、劍線蟲屬、根結線蟲屬、默林屬、絲尾墊刃屬、真滑刀線蟲屬、螺旋屬、短體屬、矮化屬、腎狀屬等10屬，計17種。

2.1 國內發現

江蘇6個無花果產區發現南方根結線蟲和咖啡短體線蟲是主體，二者兩次發病高峰在5＼～6月、10～11月，與無花果新根發生期和溫度的季節變化規律相關2

不同地域發現的線蟲種類不同。在新疆南疆皮山農場、224團、和田玉龍喀什鎮3地，黨金歡等4調查發現了南方根結線蟲、北方根結線蟲、花生根結線蟲、爪哇根結線蟲、摩洛哥根結線蟲5種，其中在224團發現南方根結線蟲、花生根結線蟲、摩洛哥根結線蟲3種，在皮山農場、和田玉龍喀什鎮發現南方根結線蟲、花生根結線蟲的混合種群，三地優勢種均是南方根結線蟲。

朱玲在福建調查發現了南方根結線蟲、雙宮螺旋線蟲、腎形腎狀線蟲、咖啡短體線蟲、飾環矮化線蟲、湖南劍線蟲、燕麥真滑刃線蟲等7種，其中南方根結線蟲在福建首次發現，雙宮螺旋線蟲、飾環矮化線蟲、腎形腎狀線蟲、湖南劍線蟲系國內在無花果上第1次報道，優勢種群雙宮螺旋線蟲分離頻率為 48.1%

不同地區無花果樹根際土壤線蟲群落存在多樣性差異性。新疆無花果樹根際土壤中真滑刃屬是優勢屬，燕麥真滑刃線蟲是優勢種，絲尾墊刃屬、根結屬、螺旋屬常見，居中屬稀見，并常用均勻度指數、豐富度指數、多樣性指數、成熟度指數來評價無花果線蟲群落多樣性。

2.2海關截獲

目前從上海、青島2地海關發現了無花果線蟲。其中上海口岸截獲的是孢囊線蟲屬無花果孢囊線蟲2齡幼蟲。青島海關技術中心2023年5月，從日本郵寄進境無花果種苗中首次截獲了短頸劍線蟲，該線蟲能與巴西種群、新西蘭種群、比利時種群、南非種群聚類、5個日本種群聚類成一個獨立分支，還能危害羅漢松、雞蛋花、秋楓、大葉相思、棕櫚等植物

3不同種的無花果線蟲形態特征

3.1南方根結線蟲

墊刃目異皮科根結線蟲屬。雌蟲口針向背部彎曲， 針錐前半部圓柱狀，后半部圓錐狀，針干后部略寬； 口針長為 15～17μm ，基部球與針干結合處縊縮，前 部鋸齒狀，橫向伸長。會陰花紋呈橢圓形，弓高不規 則，背紋緊密呈波浪狀，弓內部肛門附近彎曲的細胞 有細碎花紋，側線外的線紋有分叉。

雄蟲唇盤圓、大，比中唇高，側面看唇盤凹至平，頭冠部高；頭區環紋多2～3個，不完全，有的平滑；頭區與蟲體縮不明顯；口針長 23～25μm ，口針在基部球至背食道腺處開口，距離為 2～4μm ；基部球大，圓形至卵圓形，有時前部鋸齒狀，與針干接合處縮。

3.2北方根結線蟲

墊刃目異皮科根結線蟲屬。雌蟲體長 420～ 740μm ，寬 390～550μm ，口針長 15μm ；會陰花紋總體呈圓的六角線或偏平的卵圓形，背面和腹面的線條交會呈角狀，線條平滑或略呈波狀，背弓低，圓形，無側脊，尾端區平滑，上有刻點。雄蟲頭區有明顯的體環；雌蟲頭區無體環，頭冠高而窄。

3.3花生根結線蟲

墊刃目異皮科根結線蟲屬。卵腎形，黑褐色，兩端寬而圓，分單細胞、雙細胞、桑椹、仔蟲等發育期。幼蟲5齡，1齡位于卵殼內，出殼后即為2齡幼蟲，呈線形無色透明，體長 366.4μm ，寬 15.5μm ；口針長 12.5～15.6μm ，口針基部到食道開口距離 2～5μm 經4次蛻皮即成為成蟲。

雌成蟲體形早期似酒瓶，后期似洋梨或桃，乳白色。會陰弓低，排泄孔后方橫紋近似直線形，側面、陰門周圍的線紋略呈方形，側紋橫線或翼短而不規則，近尾端處無刻點[。

雄成蟲體蠕蟲狀，無色透明，頭尖圓，有棍棒狀交合刺1對，體長1351（1060～1550） μm ，寬35（28～40）μm ，引帶長 8μm 。

3.4爪哇根結線蟲

墊刃目異皮科根結線蟲屬。雌蟲梨形，長595μm ，幼蟲熱殺后略向腹面彎曲，側帶有4條溝紋，近尾處縮1＼～2道，尾端鈍圓；會陰弓低，有的高而窄，背部花紋不能延伸到腹面，被側線外的溝紋隔開，腹面線紋比較平滑，排泄孔在離頭2.5倍口針處或略后；雄蟲體長 1099μm ，口針長 20μm ，唇區高，無環紋，側節有溝紋4條[]。

3.5無花果孢囊線蟲

墊刃目異皮科孢囊線蟲屬。2齡蟲體長 409.9～ 454.4μm ；唇環3個；口針發達，長 22.6～24.0μm ， 基部球圓形略向前傾斜；體側線4條，尾長圓錐形， 尾部透明區段長 24.7～30.5μm ，約占尾長 1/2^[12] 。

3.6燕麥真滑刃線蟲

墊刃目真滑刃線蟲科真滑刃線蟲屬。雌蟲蟲體圓柱狀，加熱殺死后稍向腹面彎曲，兩端漸細；頭端鈍圓或扁平，無縊縮，具3～4個頭環；角質膜環紋細，側帶上側線10條極不明顯；背食道腺在中食道球內開口，食道腺在背面覆蓋腸；卵巢長，向前伸到近食道腺末端與腸交接處；尾較短，是體寬的1.5～2.5倍，末端呈半圓或寬圓形；未見雄蟲[3]。

3.7短齒默林線蟲

墊刃目端墊刃科默林屬。雌蟲熱殺死后蟲體直或 略向腹面彎曲，頭區連續或稍縊縮，環紋6條，放射 狀隔斷，唇盤六角形；葉針小于 20μm ；頸部乳突明 顯，側線6條；中食道在食道中部或稍靠前；尾圓錐 形或亞圓柱形，末端表皮厚但不規則；雄蟲交合刺圓 柱形，直或稍彎曲，末端鈍或凹陷，引帶側看新月形8。

3.8 普通絲尾墊刃線蟲

墊刃目墊刃科絲尾墊刃屬。雌蟲蟲體小，熱殺死后稍向腹面彎曲；體表環紋細，頭部連續，前端平圓；口針纖細，有小的基部球；食道腺呈梨形，與腸平截;排泄孔在食道腺前端水平處；單生殖管前伸，卵原細胞單行排列；陰門在蟲體中后部，橫裂；尾均勻變細，末端絲狀，尾長是陰肛距的1＼～1.5倍。

3.9雙宮螺旋線蟲

墊刃目紐帶科螺旋屬。雌蟲加熱殺死后螺旋狀，體環明顯；唇區半球形；口針發達，基部球明顯；背食道腺在口針基部球后 7.5～10.0μm 處開口，排泄孔在食道腺與腸交界的前端，食道腺覆蓋在腸的腹面；雙生殖腺對伸，后生殖腺退化成后陰子宮囊較短；尾圓錐形，向腹面彎曲，腹末有小的腹尾突。

3.10 咖啡短體線蟲

墊刃目墊刃亞目短體科短體屬。雌蟲熱殺死后僵直或稍向腹面彎曲，體環明顯，中部體環寬 0.8～1.2 μm ；側區約占體寬的1/3，蟲體中部側區4條側線；唇區低，稍縊縮，前緣平，2個唇環，頂端唇環與第2條唇環寬度幾乎相等，口針發達；中食道球卵圓形、發達，食道腺在腹面和側面覆蓋腸的前端，覆蓋長度是體寬的1.2＼～2.3倍；雄蟲與雌蟲基本相似，交合刺纖細、成對，長約 20μm ，引帶長 4μm ，交合傘包至尾端，尾較尖13]。

3.11 飾環矮化線蟲

墊刃目端墊科矮化屬。雌蟲加熱殺死后朝腹面彎曲呈C形，唇區稍縮，有3個明顯體環；口針發達，口針基部球寬圓；背食道腺在口針基部球后2.0＼～2.5μm 處開口；中食道球卵圓形，瓣膜明顯；后食道腺長梨形，與腸平接；雙卵巢對伸，卵原細胞單行排列，未見受精囊；陰門橫裂，陰道長是體寬的1/2；尾長約是肛門處體寬的3倍，尾部近圓柱形，末端鈍圓或平截，無環紋。

3.12 腎形腎狀線蟲

墊刃目腎狀線蟲亞科腎狀屬。成熟雌蟲蟲體向腹部彎曲、膨大呈腎形；頸區彎曲、不規則膨大；陰門位于蟲體中后部，凸起，雙卵巢；受精囊圓形或不規則；肛門部半球形，末端尾突明顯；卵橢圓形；雄蟲蠕蟲形，熱殺死后呈C形或寬C形；食道、口針和食道腺退化，口針長 11.9～14.5μm ，中食道球模糊不清，無明顯瓣膜；尾部長圓錐形，交合刺伸出體外，長19.3＼～24.8μm，交合傘退化，未完全包蓋尾端14

3.13 湖南劍線蟲

矛線目長針科劍線蟲屬。在廣東雀梅、上海茶梅根圍僅發現了雌蟲，熱殺后呈L、C型，最明顯的彎曲在體后1/3處。角質膜在蟲體大部分區域分化2個主要層，尾端角質膜明顯厚。體孔明顯，唇區微縮，寬 10～12μm ，前端寬圓形。側氣孔幾乎與唇區等寬。口針細長，基部球形。陰門極靠前，陰道長約半個陰門處體寬，末端向后傾斜；前生殖管完全退化，后生殖管發育完全；卵巢單或雙，細長，回折。子宮長而寬，內無特殊分化結構，末端與輸卵管邊接處略微膨大；尾錐形，末端指狀突起物較長，約 13.8～25.4μm 每側尾孔1＼～3個[15]。

3.14 短頸劍線蟲

矛線目長針科劍線蟲屬。該蟲以無花果作為自然寄主，也有報道寄生于人體內；蟲體中等，受熱死后向腹面彎曲呈開螺旋C形，體長 1713.4～ 1910.2μm ，最大體寬 35.8～47.1μm ，兩端漸細；唇區圓，縊縮明顯，側氣囊漏斗狀；齒托基部呈凸緣狀，齒尖針約為齒托長的1.5倍；雙導環；陰門橫裂，在蟲體中部，陰道長度約是陰門處體寬1/3左右；生殖管較短、對生，發育完全，卵巢先端回折，子宮內無特殊分化；尾短圓錐形，背面彎曲，腹面直，尾尖鈍圓，尾長 24.0～29.5μm ，不短于肛門處體寬。

4線蟲鑒定技術

無花果線蟲種的鑒定是開展線蟲相關研究的基礎線蟲鑒別方法歷經200多年，總體由傳統形態研究到分子研究階段，再到二者結合階段。傳統的形態學研究包括形態學法、鑒別寄主實驗法、同工酶表達分析法、細胞遺傳學法等一整套的技術手段。傳統形態學鑒定是受到線蟲種內變異較大而應用的鑒定技術；同工酶法鑒定比較快速、準確，但僅適于成熟雌蟲態，不能鑒定到小種。

4.1形態學鑒定

適用的蟲態有雌蟲、雄蟲、2齡幼蟲。在光學顯微鏡或掃描電鏡下觀察，一般把蟲體后端的會陰花紋和2齡幼蟲尾部形態、長度及透明尾長作為鑒定的特征。該方法能直接觀察到線蟲的形態，但鑒定分類準確性受到線蟲種內變異影響和操作技術熟練程度影響

4.2寄主表癥鑒別

以煙草、棉花、辣椒、西瓜、花生等為鑒別寄主，通過觀察寄主的病態表癥，應用北卡羅來納小種鑒別法，進行間接觀察，能將南方根結線蟲、花生根結線蟲分為4個、2個小種。但受到作物種類及栽培技術的影響和鑒定經驗積累的限制，雖然能鑒定到小種，但只適于個別線蟲，不能廣泛應用線蟲鑒定分類。

4.3 同工酶分析

前人研究表明，脂酶在區分南方根結線蟲、花生根結線蟲等4種常種時最具特異性，成功案例是應用薄層聚丙烯酰胺凝膠電泳技術，對65個國家16種根結線蟲及291個未鑒定過的種進行酶的表型研究。該方法是依據線蟲體內酶類的表型特征，比較快速、準確，但容易受到線蟲發育階段等影響，僅適于成熟雌蟲態，且不能鑒定到小種。

4.4細胞遺傳法

國際線蟲協會以根結線蟲的生殖方式、細胞染色體（DNA）數目作為鑒別分類的重要分類依據。但該方法所需設備特殊、操作技術復雜，沒得到廣泛應用。

4.5分子生物學法

隨著現代分子生學發展，從DNA分子水平表達產物對線蟲進行分類鑒定得到廣泛應用。

傳統DNA克隆技術。 ① RFLP法。即限制性長度多態性分析，通過分析DNA限制性片段長度的差異來分析基因的表型，分多拷貝核基因組、單拷貝核DNA、mtDNA等技術。 ②DNA 探針。任何生物中皆用DNA序列區別于其他物種，專化探針是鑒定線蟲最為可靠的方法。首先建立目標線蟲的基因組文庫；其次用限制性內切酶切割另一相關線蟲的基因組DNA并進行標記；然后掃描目標線蟲基因組文庫，獲得目標線蟲專化性序列；最后用篩選出的打點雜交與親緣關系較遠物種的基因組DNA雜交驗證其專化性。

PCR技術。KerryMullis1985年發明了PCR技術，廣泛應用于線蟲鑒定，常用模板有rDNA、mtDNA。該技術以DNA粗提物為模板，靈敏度高，擴增量大，操作簡單，解決了RFLP有時受到獲得DNA量限制、DNA探針使用同位素不方便的問題。

ITS-PCR。真核生物rDNA在基因組內以串聯重復序列排列，包括18srDNA、5.8srDNA、28srDNA等3個編碼區、2個內源轉錄間隔區（ITS）。1990年Gdnzalea提出并應用ITS-PCR標記技術鑒定了美洲劍線蟲16個種及種內群體、莖線蟲屬、胞囊線蟲屬、傘滑線蟲屬等，但現有實驗表明該技術不適用M.incognita、M.javanica、M.arenaria3種線蟲分類鑒定。該方法對于兩性生殖線蟲鑒定有效，但對于多起源性、行孤雌生殖的南方、爪哇、花生根結線蟲不適用。

MtDNA-PCR-RFLP技術。同一物種中核外小型基因組mtDNA進化速度快于單拷貝的核基因組10＼～100倍，其積累的DNA序列多樣性可用于線蟲種類的分子標記。MtDNA-PCR-RFLP已應用于爪哇根結線蟲、M.incognita、M.javanica、M.arenaria、M.hapla、M.chitwoodi及常見線蟲分類鑒定。該方法靈敏度高，單條2齡幼蟲時也能診斷，但耗時較長。

RAPD技術。即在PCR技術基礎上的隨機擴增多態性DNA技術，1990年由Williams等和Welsh發明。其以一系列不同的隨機排列的寡核苷酸作為引物，對所研究物種的DNA進行PCR擴增，并對其進行聚丙烯酰胺或瓊脂凝膠分析，再用ED染色，用PCR分析其區域多態性。

SCAR 技術。在RAPD的基礎上，1993年Paran、Michelmore首次設計并擴增出特異引物SCAR，長度長，退火溫度高，穩定性、準確性高。目前SCAR技術已準確鑒定了M.incognita、M.javanica、M.arenaria、M.hapla.、M.exiguc、M.paranaensis.等線蟲。

LAMP技術。即環介導等溫擴增技術，在等溫條件下，通過四條引物特異性識別了靶基因的6個區域，反應不需要借助任何專業設備及繁瑣的程序，實現了可視化檢測，且結果清晰明確，被廣泛應用于病原物、食品安全和環境衛生的檢測中。LAMP靈敏度是常規PCR的100倍，精確、簡便、低成本。若在LAMP反應產物滴加SYBRGreenI核酸染料，可用眼睛直接觀察或LFD試紙直觀判斷，適宜在田間應用

5線蟲入侵寄主機制

植物病原線蟲多數是土傳病原物，寄主范圍較廣，在土壤中完成越冬和侵染，生活史長。水、風、土壤、農具是傳播媒介。按其取食機制，植物寄生線蟲分為遷移性外寄生、內寄生、定居性內寄生，蟲態有卵期、幼蟲期和成蟲期。2齡幼蟲能識別寄主根系分泌的物質以此定位、侵入寄主，揮發性物質引導線蟲的化學趨向和移動方向來定位寄主根部，以水溶性信號引導線蟲選擇侵入寄主根部位置8]

5.1根結線蟲

目前對根結線蟲侵入機制研究較多。在根瘤中，線蟲吸取營養，造成寄主根系發生阻滯、腐爛，地上部衰弱枯死，以溫暖的江南、華北地區危害嚴重。其幼蟲細小蠕蟲狀；雌蟲梨形，雄蟲線狀。2齡幼蟲是侵染蟲態，能在土壤孔隙中遷移，以頭部敏感的化感器尋找寄主根，用口針刺破寄主根系伸長區，在細胞間隙穿行，先向根尖移動到根的分生組織，后又折回向維管束方向移動，到達木質部，食道腺體分泌生長素、酶等誘導寄主細胞過度增殖、生長、膨大而特化成巨型細胞，形成根瘤癥狀。根瘤內的2齡幼蟲經3次蛻皮化為成蟲，雄蟲脫離寄主根部；雌蟲仍在根部發育28d左右產卵， 10C 在根瘤內孵化，2齡后脫離原寄主進入土壤，隨水流等再次侵染[19]

5.2胞囊線蟲

在植物根外固著寄生，以2齡幼蟲侵染到根內的維管束中柱取食，刺激取食點及其周圍細胞形成合胞體，歷經3次蛻皮后蟲體膨大發育為成蟲；雄成蟲進入王壤尋找雌成蟲交配后死亡；雌成蟲繼續定居原處危害，歷經孕卵、蟲體快速膨大，撐破寄主根表皮露出，但前端狹窄的頸部仍留在根內，發育老熟后體壁加厚、變為胞囊，成為來年侵染源。

5.3滑刃線蟲

此類線蟲多數自由生活，棲居于土壤、腐爛的植物材料和甲蟲鉆孔道里，常危害寄主的幼芽、葉片、莖、樹干和種子等部位，導致幼芽扭曲、畸形、變色、葉片形成枯斑、葉尖干枯，可造成寄主整體迅速枯死。

6綜合防控

采用“預防為主，綜合防治”“治未病”方略，線蟲綜合防控主要從農藝措施、化學防控、生物防控、檢疫檢查、基因工程等5個方面進行。

6.1農藝措施

主要通過作物輪作、耕翻、選用無線或抗線蟲品種（苗）等。強還原土壤處理（RSD），處理過程中產生的有機酸能夠有效抑制土壤中的植食性線蟲2

在設施栽培條件下，用雞糞 + 灌水 .+ 覆膜 高溫悶棚處理防治根結線蟲病防效達 80% ，但150d后防效減弱近半，也消滅土壤中的有益生物，破壞了土壤團粒結構及生態系統，費時費力2。調節土壤中C/N比，利用含氮物質氨化作用也可熏殺線蟲。

施用植物綠肥產生的次級代放產物可殺死線蟲。如施用甲殼素肥料、糞肥、動植物殘體、綠肥等，可改善土壤團粒結構，增強保水保肥能力，促進寄主根系生長，提高自身抗線能力。同時其分解產生殺線物質對線蟲抑制率 50% 。實驗證明，煙草廢棄物堆肥可有效緩解根結線蟲的危害22]。

6.2 化學防控

在線蟲防控中，早期最成功的藥劑是甲基溴，但由于其對臭氧破壞作用現已禁正使用。神經毒劑阿維菌素是經登記常用的殺線劑，氯化苦、棉隆等對根結線蟲也有毒殺作用。田間試驗表明，阿維菌素 ⁺ 氯化苦、阿維菌素 + 棉隆都對根結線蟲控制作用較好。方法是用阿維菌素稀釋液噴施土壤，植株再注射氯化苦原液或撒施棉隆微粒劑，再旋耕土壤，最后覆膜熏蒸23]

早春土壤株施 41.7% 氟吡菌酰胺 SC0.5mL 防效達 88.9%^[1] 。氟吡酰胺、阿維菌素按1：5比例混合后防治線蟲效果明顯24。每 666.7m² 施用 25mL 氟吡菌酰胺對北方根結線蟲防治效果 36.82%^[25] 。

美國研制的Agri-Terra防線劑，在離體條件下對南方根結線蟲相對抑制率最高達 93.6% ，對2齡幼蟲校正死亡率達 98.9% ，高效、低毒、無污染、持效性長、對環境友好2。但過度施用化學農藥易產生環境污染、食品安全、土壤退化、生態失衡等問題。

6.3生物防控

生物防控是利用生物或生物的代謝產物防控害蟲的方法。在線蟲防控中主要應用的是以菌治蟲，利用內生菌直接攻擊、資源競爭、代謝物肋迫、防御機制激活等方式來控制植物線蟲。

6.3.1放線菌放線菌是根結線蟲防治的菌源，主要通過其分泌酶作用于線蟲的卵或蟲體，發酵產生殺蟲活性的代謝產物和揮發性物質，調節根區微生物區系，誘導寄主產生免疫防御反應來防治線蟲2。試驗表明，施用濃度 3.0g/m² 的淡紫擬青霉、 6.0g/m² 的哈茨木霉防效 89.5% ，略高于化學藥劑氟烯線礬，生物防治首選淡紫擬青霉藥劑4。長枝木霉TL16對北方根結線蟲卵囊、卵孵化抑制作用和J2致死作用較好[28]。

6.3.2細菌在中國堅強芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、蘇云金芽孢桿菌已登記用于防治根結線蟲病。耐鹽芽孢桿菌、芽孢桿菌、海泥芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、東洋芽孢桿菌、蠟樣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌和假蕈狀芽孢桿菌具有中等以上殺蟲活性29]。

芽孢桿菌AMCC100018對南方根結線蟲的生防高效，殺蟲活性穩定3。堅強芽胞桿菌菌株YB-1503發酵濾液降低南方根結線蟲的過氧化氫酶、羧酸脂酶和乙酰膽堿脂酶的活性、抗氧化能力，增加線蟲活性氧含量，引發線蟲死亡3]。解淀粉芽孢桿菌HJO3、沙福芽孢桿菌HJ04、嗜麥芽寡養單胞菌HJ07抑制南方根結線蟲卵孵化、2齡幼蟲尋找固定、侵入寄主、根結和卵塊形成、鐮刀菌復合病害癥狀等效果良好，還能促進植株生長、抵抗高溫、紫外線等不良環境條件[32]。易江慧篩選的 H₁₄ L_16^° G_zs 對南方根結線蟲2齡幼蟲校正死亡率 93.28% / 90.55% 、 91.59% ，對卵囊乳化的相對抑制率 85.62% / 80.82% 、 81.80% ，但對基礎機理研究沒有研究。

6.3.3食線真菌自然界中食線真菌分為捕食性、內寄生性、產毒性、機會性等4類，少孢節叢孢分布較為廣泛。它們在土壤中營腐生生活，受到線蟲的誘導后會產生特異化的捕線器官-三維粘菌網，能刺透線蟲體壁并將蟲體吸收，防治線蟲效果安全、高效、低毒。捕食性真菌分為叢孢屬、單頂孢屬、小掘氏孢屬，依靠其菌絲特化或分生孢子生長出的捕食器捕食。周亮等34利用基因編輯技術研制了自發產生捕食器官的表現型。內寄生性菌物包括卵菌門、壺菌門、接合菌門、子囊菌門、半知菌門擔子菌門，依其侵染方式分為成囊孢子菌物、粘性孢子菌物、吞噬孢子菌物、注射孢子菌物，可以侵染線蟲各蟲態，以分泌產生胞外酶消解線蟲表皮并侵入體內。產毒性菌包括層菌綱、盤菌綱、腔菌綱、核菌綱、不整囊菌綱、絲孢菌綱、腔孢綱，通過分泌毒素或某些裂解酶類物質殺死線蟲或抑制線蟲活性。機會性菌在一定條件下，寄生于線蟲雌蟲、卵或定殖于線蟲孢囊、卵囊的土壤真菌，分為專性和兼性寄生菌物35]。

6.3.4植物源藥劑目前已知有57種植物富含殺線的次級代謝產物。如曼陀羅可產生東茛蓉堿等生物堿，十字花科部分植物能產生葡萄糖異硫的氰酸鹽化合物萬壽菊屬植物能產生三聯噻吩等殺線的物質。菽麻石油醚萃取部分毒殺南方根結2齡幼蟲效果較好，能殺滅土壤中的根結線蟲，增加植株的系統抗性，抵御對寄主的侵染，促進植株生長，是防治南方根結線蟲的天然植物源

6.4檢疫檢查

研究發現，造成無花果根結線蟲擴散、嚴重發生的是無花果種苗或器官攜帶根結線蟲。檢疫檢查在綜合防治中是前置策略，就是對本國或本區域有入侵、蔓延風險的生物禁止或限制進入的系統措施。因此加強海關檢疫，降低傳入幾率。

6.5基因工程

近年來，隨著分子生物學理論和生物工程技術發展，國內有關研究機構開展了關于線蟲侵染方式、植物自身抗病防御體系研究，嘗試利用基因工程手段建立高效、經濟、環保的線蟲綜合控防體系，成為前沿治本策略。

霍雨猛克隆了受根結線蟲誘導的根結特異性表達的啟動子RKNIP、完整的OC-I- Δ -D86突變基因pTT33 ，將OC-I△D86基因克隆到原核表達載體pet21b中，其融合基因在大腸桿菌中得到表達產物，通過農桿菌介導法得到了抗線蟲的轉 pRTO 基因，誘導抗根結線蟲基因在煙草的植株根結內表達3，為無花果根結結蟲防治打開了基因工程防控的新路徑。

7討論

目前，無花果線蟲研究主要集中在新疆、福建、江蘇、山東等栽培重點地區，研究內容主要涉及線蟲形態學鑒定、化學防治及生態分布，但對于線蟲種群動態、遺傳圖譜構建、種群遺傳學、抗線品種、抗線微生物及生物多樣性分子生物學鑒定及侵染機制等方面的研究較少，且化防、生防、農防等田間應用研究幾乎空白。

農業措施輪作受限于宜輪植物種類，難以大規模應用；有機肥雖有效但不能徹底殺滅線蟲；基因工程培育抗線品種多處于實驗室階段，實際應用較少；微生物防治線蟲機制復雜，影響因素多，田間防效不理想，商業化產品稀缺；食線菌、植物源藥劑試驗研究較少，應用技術研究不足。。

未來，應立足“治未病”原則，將農業措施作為基礎策略，化學防控作為短期應急策略，生物措施作為長期戰略，檢疫檢驗作為前置策略。結合形態學和分子生物學技術，借鑒其他寄生植物研究經驗，拓展無花果線蟲分類研究領域，深入研究其種群動態、遺傳學和入侵機制，以基因編輯技術和微生物資源開發為突破點，重點研發田間條件下穩定高效的生防菌株及商業化產品，形成無花果線蟲及其防控研究熱點。

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