有色稻研究進展與我國育種實踐：現狀、挑戰與展望

中圖分類號：S511文獻標志碼：A

文章編號：1673-6737（2025）04-0041-07

Research Progress of Pigmented Rice and Breeding Practice in China： Current Situation， Challenges and Prospects

YANG Song-he，MA Hai-jiao ，JIANG Yu-xi ，WEI Ju-yuan ，HE Bing，YU Xiao-ming ，LANG Honga （Collge ofAgriculture，JilinAgricultural Scienceand TechnologyColege，Jilin Jilin132101，China）

Abstract： The germplasmresources of pigmented rice arediverse.Among them，redrice and purple/black ricehave atracted much atentionbecausetheyarerichinvariousactivecomponentseneficialtohumanhealth.However，comparedwithcommonrice，the breedingofpigmentedicerietiesistillelatielylgingiddfurterimprovntissilleedinesfc traitsandeatingquality.This paperreviews the currntresearch progressofpigmentedricefrom aspectssuch asthenutritional qualityof pigmentedric，thegeneticdiversityof germplasmresources，andthedentificationofpigmentsubstanceaccumulationin grains.Itintroduces theinnovationofgermplasmresoucesandthebreedingofnewvarietiesofpigmentedriceinChinaandputs forward the opportunities and challenges faced by pigmented rice breeding in China.

Key Words： Pigmented rice; Nutritional quality; Genetic diversity; Pigment accumulation; Variety breeding

有色稻因不同色素沉積在種皮或果皮而使其穎果（即糙米）呈現出黑、紫、紅、黃、綠等不同色澤。其中，黑／紫米和紅米因富含花青素和原花青素等多種對人類身體健康有益的生物活性成分而備受關注。有色稻在世界多地均有栽培，地理分布較為廣泛；我國有色稻的種植區域主要集中在江蘇、浙江、河北、江西、四川、貴州等省份，種質資源豐富，開發前景廣闊。然而，與普通稻相比，有色稻在育種進程、食味品質、種植規模、商品率等方面仍存在差距，種質資源創新和新品種選育是未來有色稻育種的主攻方向。本文從多個方面綜述了現階段有色稻的研究進展，提出了我國有色稻育種的機遇、挑戰與展望。

1有色稻營養品質評價

稻米含有蛋白質、脂肪、礦物質、維生素、膳食纖維和碳水化合物等多種營養成分，這些物質主要存在于果皮、種皮、糊粉層、胚芽和胚乳中。精米加工雖然提升了稻米的外觀品質和口感，但也使得營養成分大幅流失；而有色稻米常以糙米形式食用，相較于精加工白米而言，營養結構更全面，

營養更豐富。

有色稻是一類營養物質均衡、結構合理的水稻特種資源。相關研究表明，有色稻米含有營養價值較高的總酚、黃酮類、蛋白質、總糖、ATP和膳食纖維等生理活性成分[-。有色稻米中含有 75% 的碳水化合物，這些碳水化合物主要是淀粉和少量多糖（抗性淀粉、纖維素、半纖維素和果膠類），提供了人們日常生活所需能量。蛋白質是僅次于淀粉的主要成分，影響著稻米的食用品質和營養品質。經分析，洋縣黑米糙米中的蛋白質含量比洋縣黑米精米多出 2.5% 以上；就整粒糙米的組織結構而言，糠層占比 5%sim6% ，種胚占比 2%～3% ，合計 8%～9% ，這些部分中富含蛋白質4。針對南印度有色稻米品種的研究表明，有色稻米的糊粉蛋白中含有 66% 的白蛋白 .7% 的球蛋白 .27% 的醇溶蛋白和谷蛋白；胚乳蛋白僅含有 15% 的白蛋白（水溶）球蛋白（鹽溶）， 5%～8% 的醇溶蛋白，剩余的是谷蛋白（堿溶）。存在于有色稻米的糊粉層和米糠層的脂肪是亞油酸、油酸、棕櫚酸及其他必需脂肪酸的良好來源。來自斯里蘭卡和印度的紅米品種含有約 1% 的脂肪，而中國紅米的脂肪含量幾乎是這個值的2倍。 γ- 谷維素是一種具有生物活性的脂質。 Kim 等對33份有色稻進行了評估， γ- 谷維素含量為 3.5～21.0mg/100g ，其中紅米品種的 谷維素含量高于紫米和白米品種。曾宇等選取4個紅米品種、2個黑米品種為試驗材料，以白米為對照，測定有色稻品種糙米的營養及功能性成分并進行比較分析，結果表明，6種有色稻米的蛋白質含量和膳食纖維含量均顯著高于白米。

稻米的營養結構與人體健康息息相關，有色稻因其豐富的基礎營養成分和功能性成分而具有多種健康益處，一些生物活性物質被認為具有藥理功效（圖1）。有色稻米中普遍含有的花青素和原花青素均屬于黃酮類化合物，具有較強的清除自由基和抗氧化功效。 γ- 谷維素具有降低膽固醇、抑制腫瘤生長、抗氧化等功效8。膳食纖維具有潤腸通便的功效，有助于維護腸道健康。此外，有色稻米中還含有豐富的礦質元素，如Ca、Fe、Zn、Mg、Cu、Mn 和Se，可預防癌癥、高血壓、糖尿病等疾病。

有色稻的營養品質使其成為藥食兩用的理想載體，從營養組成和豐度方面來講，有色稻米作為營養均衡、藥食兩用的功能性稻米，營養品質優于普通白米，長期食用可改善以稻米為主食人群的營養結構。

2有色稻種質資源遺傳多樣性

有色稻因其基因型差異及生長發育的氣候、地區差異，產生了不同組織部位（莖、葉、葉鞘、種皮、雄蕊等）著色的表型。盡管在全球范圍內現存有色稻種質資源具有一定多樣性，但只有少數特定品種用于遺傳育種，導致有色稻品種間遺傳相似性增加，物種多樣性不斷減少。

Mbanjo等[分析認為，當地交換和遠距離交換是導致菲律賓307份有色稻核心種質遺傳變異的主要因素，其中區域內變異占比 82.38% ，其他地區引入品種引起的變異僅有 7.39% 。這說明菲律賓地區的有色稻遺傳資源狹窄，可用的種質資源多為同地區產生的變異。對有色稻種質資源進行遺傳多樣性評估，對日后的有色稻育種至關重要。

Park等使用SSR標記和關聯圖譜技術對376份黑/紫米和172份紅米有色稻資源進行遺傳多樣性評估，利用16個SSR標記共獲得409個多態性擴增片段，每個位點的等位基因個數從11到47不等，平均為25.6個。

Ahmad等利用25個SSR引物（其中21個具有明顯可重復多態性）和15個農業形態性狀篩選了42個有色稻基因型并對其遺傳差異進行分析，利用SSR引物構建的樹狀圖將42個有色稻基因型分為7個類群，而且15個農業形態性狀在p?0.05 和 p?0.01 水平上差異顯著。

Sedeek等3構建了5個有色稻品種（3個黑米品種、2個紅米品種）的基因組集合，并通過對另外46個有色稻品種的基因組進行重新測序，評估了51個有色稻品種的遺傳變異。與日本晴參考基因組相比，共鑒定到3788476個單核苷酸多態性（SingleNucleotidePolymorphism，SNP），進一步的進化分析將51個有色稻分為4個亞組，分別為粳亞組、燦亞組、circum-Aus亞組和circum-Basmati亞組。

Zainal-Abidin等[4在馬來西亞4個有色稻品種中共檢測到1900萬個SNP，其中，在258個與代謝、脅迫響應和信號轉導相關的蛋白編碼基因中鑒定出622個具有多態性位點的SNP。

以上鑒定的分子標記和農業形態數據，為有色稻育種和遺傳改良提供了新的契機。然而，關于有色稻品種遺傳多樣性的研究報道有限，涉及的基因型和標記也較少，未來仍需加強有色稻種質資源多樣性評價，為有色稻育種新材料創制提供依據。

3有色稻籽粒色素積累遺傳基礎

3.1有色稻穎果發育和色素積累規律

有色稻米色素的合成與沉積主要發生在種皮部位，穎果從開花到完全成熟經歷了快速而漸進的花青素積累過程。有色稻穎果在發育初期為綠色，授粉后4＼～6d，在穎果與花柱相接的子房壁處開始沉積花色昔；授粉后7＼～9d，花色昔逐步在穎果靠近內稃一側沉積；授粉后 10～12d ，花色昔在穎果果皮的胚端、遠胚端及背部維管束處大量積累；授粉后 13～18d ，隨著花青素積累，穎果全部著色，顏色逐漸加深（圖2a）[15-18]。然而，種皮的著色程度和著色模式隨品種不同有所差異（圖2b）。

3.2有色稻種皮色澤主成分鑒定

有色稻籽粒的顏色主要是由花青素和原花青素決定的，不同品種中花青素的含量和組成存在牧人遺傳多忤性。

花青素是一類天然的紫色或藍色色素，賦予了有色稻不同組織器官由紫到黑等不同程度的著色。自然條件下游離狀態的花青素不穩定，常與不同糖結合形成穩定的花色苷。到目前為止，在有色稻籽粒中共鑒定到18種花色苷，其中矢車菊素-3-O-葡萄糖苷（Cyanidin-3-O-glucoside，C3G）、芍藥素-3-O- 葡萄糖苷（Peonidin-3-O-glucoside，P3G）被頻繁報道[20-21]。Kim等[22]和Mackon等[8]在黑米品種中檢測到C3G的含量最高，P3G含量次之。除了C3G和P3G，在黑米品種中還檢測到矢車菊素蕓香糖苷和矢車菊素半乳糖苷高水平的分布[23-25]。此外，在泰國紫米品種“Khao'Gam PahE-Kaw\"中同樣檢測到C3G和P3G是花色苷積累的主要成分，含量分別為 87.5mg/100g 和32.3mg/100g^[26] 。C3G和P3G在不同的黑/紫米品種中均構成種皮色素積累的主要花色苷成分，但總花青素含量和各組分含量依據品種不同有所差異。經Abdel-Aal等測定，C3G和P3G是供試的3個黑米品種和3個紅米品種中花色苷積累的主要成分，且與黑米相比紅米中C3G和P3G的含量較少，黑米中總花色昔含量約為紅米的35倍。Zheng等2對紫米中的C3G和P3G進行了定量和定性鑒定，其中C3G含量最高，平均占總花青素的 90.46% 。Yoshimura等[2]在黑米種皮粗提液中除鑒定到C3G和P3G是花色昔積累的主要成分外，還鑒定到矢車菊素-3-0-戊糖苷、天竺葵素-3-0- 己糖苷、矢車菊素-3-0-己糖苷、甲花翠素 -3-0-戊糖苷、芍藥素 -3-0- 己糖苷、二甲花翠素-3-0-戊糖苷、飛燕草素-3-0-已糖苷、甲花翠素-3-0-己糖昔、二甲花翠素-3-0-己糖苷、矢車菊素－二己糖苷和芍藥素 －二己糖苷等11種花色苷物質。

原花青素亦稱為縮合單寧，是黃酮類化合物的聚合衍生物，由黃烷-3-醇（如兒茶素、表兒茶素）聚合而成。其低聚物可呈現淡黃色，而高分子聚合物在酸性條件下解聚后生成花青素導致紅色顯色反應。Oki等3鑒定到原矢車菊素（Procyani-dins）是紅米米糠的主要成分，也是紅米中具有清除自由基功效的主要功能成分。Chen等3I-32對28個紅米品種米糠的原花青素低聚物和高聚物的含量和比例進行了系統分析，結果表明，單體、三聚體、4-6聚體、7-10聚體和高聚物比例分別占總數的 7%18%.26.5% 和 48.7% ，在米糠中發現的植物化學物質依品種基因型不同變異較大，具有較強多態性。然而，關于紅米色素積累組成的相關報道非常有限，引起種皮花色昔積累的主要代謝物仍需進一步闡明。

3.3環境與栽培技術對有色稻種皮著色的影響

有色稻種皮色澤積累水平受品種自身基因型和環境因子（光照強度、溫度等）共同調控。光照是影響植物生長的重要環境因子，適宜的光照強度可以促進植物生長發育。Danpreedanan等[33對4個紫稻品種在齊穗期至成熟期進行 70% 遮光、50% 遮光 .30% 遮光和不遮光4種處理，發現在50% 遮光條件下可顯著增加紫稻種皮的花色苷含量。宋紹坤34發現供試的2個有色稻品種的籽粒花色昔含量對遮光時期和遮光強度的反應不一致，在齊穗期至成熟期，紅稻品種籽粒花色昔含量隨著遮光強度的增加而增加，黑稻品種籽粒花色苷含量則隨著遮光強度的增加而降低。蔡光澤[35]研究了不同溫度處理對日本紅米、黑米品種糙米著色程度的影響，結果表明：溫度與糙米著色程度密切相關，溫度越高，供試紅米品種糙米著色程度越深，反之則著色程度差，低溫不利于紅米品種糙米的著色；而溫度處理對供試黑米品種糙米著色程度的影響與紅米相反。有研究表明，溫度對黑米C3G和P3G的積累影響較小3。

栽培技術也是影響有色稻種皮著色程度的關鍵因素，配套的栽培技術是增加有色稻籽粒花色苷積累的重要舉措。研究表明，云南黑米在施氮量180kg/hm² 條件下穎果花色苷含量最高，而紅米穎果的原花青素含量在施氮量 135kg/hm² 水平下最高[。Brunet-Loredo等38在干濕交替灌溉與水淹灌溉條件下對2個黑米品種的籽粒品質進行評價，發現在干濕交替灌溉條件下黑米品種“Quila292008\"的C3G含量顯著增加。

4我國有色稻種質資源創新與新品種選育

隨著人們對膳食營養與健康的注重程度提升，功能性稻米的選育受到的關注越來越多。截至目前為止，我國已有一批農藝性狀較好的紅米品種，如廣東省農業科學院水稻研究所選育的粵紅寶南紅系列[4、南兩優紅3號4等軟性紅米品種，在農藝性狀和豐產性方面已實現較大改良，并且南兩優紅3號還具有高抗稻瘟病的特點；由清遠市農業科技推廣服務中心（清遠市農業科學研究所）和廣東華農大種業有限公司共同選育的紅米品種清紅優1號，具有高產、優質、抗病的特點；上海師范大學遺傳研究所采用日本粳型紅米種質阿波赤米與秀水110雜交，再與秀水128復交，經6代自交和系譜法定向選擇，育成高產穩產、抗倒伏、營養豐富、食味佳的粳型紅米品種上師紅粳2號[42]，填補了上海地區優質紅粳米的空白。我國是黑米種質資源最豐富的國家，黑米種植歷史悠久，品種繁多（除古老品種外，還有超過50個現代黑米品種），產量約占全球黑米總產量的 62% 。陜西洋縣黑米素有“黑珍珠\"和“世界米中之王”的美譽，有3700多年的種植歷史，如今黑米產業已成為洋縣的支柱產業[43]。由省農業科學院水稻研究所育成的中華黑米粳型黑香粘品種龍錦1號，營養均衡、品質優良，曾獲中國特種稻米金獎，并被成功引種至甘肅沿黃稻作區種植[4445]。此外，我國通過品種審定的黑／紫米品種有紫兩優737^[46] 、滇香紫1號4、紫糯 18^[48] 麗人紫4矮血糯等。這些極珍貴的種質資源是有色稻品種選育重要的物質基礎，值得深入研究和利用。

5我國有色稻育種的機遇與挑戰

隨著有色稻基因組測序完成，基因組信息助力了相關功能基因的挖掘與農藝性狀的精準改良。然而，我國當前仍存在一些阻礙有色稻產業發展的問題，具體表現為有色稻種質資源地理分布不均衡、有色稻優異品種缺乏、有色稻米品質評價標準缺乏等。種質資源地理分布不均衡和優異品種缺乏，也給我國有色稻育種帶來了機遇與挑戰。

我國地域遼闊，有色稻種質資源豐富、生態類型多樣、種類齊全，但有色稻種質資源主要分布在南方地區，北方相對較少，存在地理分布不均衡現象，并產生以下影響：一方面，種質資源分布不均衡和有色稻米產量低等原因，致使有色稻米市場價格高于普通白米；另一方面，不同地域存在光溫差異，光溫適應性差異使得南方有色稻種質資源向北方稻作區引種受到限制；再者，目前市場上售賣的有色稻米多為粘型，粘型有色稻米因食味品質和蒸煮特性與粳稻差異顯著，難以適應粳稻主栽區的消費習慣，推廣受到制約。由此可見，生態適應性育種應成為當前我國有色稻育種的主要方向之一，結合我國生態類型多樣的特點，培育優質、廣適的品種，能夠有效擴大有色稻種植范圍。

與普通稻相比，有色稻品種選育仍相對滯后，存在育種周期長、產量潛力低、抗逆性弱、品質欠佳等問題，缺乏優異品種，制約了其產業化進程與產業鏈發展。從產業化視角來看，產量潛力不足是制約有色稻規模化生產的主要瓶頸之一。Ji等[50]對紫色果皮遺傳背景相似的高世代的兩對姊妹系的5個生理性狀和11個產量性狀進行了研究，探討了有色稻產量低的原因。這些性狀的差異比較和源一庫與轉運關系分析表明，庫小是紫米產量低的主要原因。產量的形成是源一庫共同作用的結果，源一庫的協同改良是實現有色稻高產的重要措施。部分有色稻米存在食味品質較差的問題，表現為米質偏硬、米飯口感粗糙、蒸煮特性不佳（如耗時較長）黏彈性不足等5。需聚焦種質資源創新和性狀協同改良，選育多元化、產量高、食味品質佳的有色稻品種，以突破產業瓶頸。

目前，我國稻谷質量評定執行《優質稻谷》標準（GB/T17891—2017），大米質量執行《大米》標準（GB/T1354—2018），兩個標準均根據整精米率、堊白度等指標進行分級（具體分級規則和適用范圍存在差異）。然而，我國尚未制定專門針對有色稻米的質量標準，部分通過審定的有色稻品種仍參照現有的白米標準進行評價，導致其特色品質（如花青素含量、功能性成分等）未充分體現，市場產品品質參差不齊，制約了貿易流通。建議建立針對有色稻米的專屬質量標準，增設花青素含量、微量元素等物質含量評價指標，并對直鏈淀粉含量等傳統評價指標進行調整優化以適于有色稻米質量評定。制定專屬質量評定標準，能夠為有色稻育種提供更加明確的品質目標，有助于提升有色稻米品質，促進遺傳改良。

6展望

有色稻可以豐富人們膳食結構，改善以稻米為主食人群的營養和健康狀況。隨著有色稻基因組測序的完成，通過開發功能分子標記或全基因組選擇技術，可實現對有色稻農藝性狀和食味品質的定向遺傳改良，提升有色稻品種選育效率。當前，休閑觀光農業快速發展，“稻田彩繪\"等創意農業模式將有色稻種植與鄉村旅游深度融合，在促進鄉村振興和農業高質量發展中發揮重要作用。選育觀賞性強、功能多元的有色稻新品種，不僅能豐富農旅業態，還能提升產業附加值，推動社會經濟效益雙提升。未來，通過種質資源創新和新品種選育，有色稻在產量、品質和市場適應性上的劣勢有望逐步改善，從而更好地滿足消費者在健康食品與觀賞農業方面的需求。

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