茶樹多倍體研究現狀分析及展望

中圖分類號：S571.1 文獻標識碼：A文章編號：1000-3150（2025）07-40-9

摘要：茶樹作為我國重要的經濟作物之一，其良種選育一直是支撐茶產業高效快速發展的基礎。多倍體茶樹相較于普通二倍體茶樹具有生長旺盛、抗逆性強等特點，在茶葉生產中具有重要的應用價值。文章總結了目前國內外茶樹多倍體種質資源的研究現狀，通過文獻計量的方法提取了植物倍性育種研究領域中的熱點信息，并依據植物多倍體的創制途徑和倍性相關的組學研究進展，分析了對茶樹多倍體育種具有借鑒意義的內容，以期為今后的茶樹倍性育種研究工作提供參考。

Analysis and Prospect of Current Research Status on Polyploidy in Tea Plants

LIU Shuying12，WANG Yu1，2*

1.College ofHorticultureamp;ForestrySciences，HuazhongAgricultural University，Wuhan 43oo7o，China;

2.NationalKeyLaboratory for GermplasmInnovationamp;UtilizationofHorticulturalCrops，Wuhan43o70，China

Abstract：Asone of the important cash crops in China，tea breeding has always been the basis to support theefficient and rapid development of tea industry.Compared with the ordinary diploid tea plants，polyploid tea plants have the characteristics of vigorous growth and strong stress resistance， which has important application value in tea production.This paper summarized the current domestic and foreign research status of polyploid germplasm resources in tea plants，extractedthe hot spotinformation in the fieldof plant ploidy breeding bybibliometric method， and analyzed the content of reference significance for tea polyploid breeding according to the approach of plant polyploid creation and the progress of ploidy related omics research. It provided areference for the future research work of tea polyploid breeding.

Keywords： Camellia sinensis （L.） O. Ktze.， ploidy breeding， polyploid plants， bibliometrics

多倍體植物的體細胞內含有3組或3組以上染色體組，可以分為同源多倍體和異源多倍體。多倍體對物種的形成和多樣化起著至關重要的作用，進而推動植物進化2。植物一般通過染色體自然加倍或人工干預加倍兩種方式成為多倍體。植物復制整套染色體不僅會增加現有基因的拷貝，還會產生基因組結構的其他改變，從而發生表觀遺傳變化和影響基因表達。增加倍性的園藝作物通常表現出解剖學和形態學變化，并增強生物量、產量、生活力和抗逆性等[3]。

茶樹作為我國重要的經濟作物，其多倍體與普通二倍體相比，具有適應性廣、抗逆性強、內含物多、光合效率強、營養生長旺盛、可育性降低等特點，研究多倍體茶樹育種技術，對于提高茶葉產量，提升茶葉品質具有重要意義[。邱秀珍研究發現，多倍體茶樹利用光能的效率較高，能夠更加適應逆境，提高茶葉品質。與二倍體茶樹的葉片結構差異主要表現為單位面積內氣孔的數目減少、葉綠體密度變大、細胞體積增加、上下表皮和柵欄組織變厚等方面[67]。Ng等研究表明，茶樹葉片的氣孔發育受染色體變異影響，氣孔密度與倍性水平呈負相關，氣孔大小則與倍性水平呈正相關，葉片是植物與外界進行物質交換的場所之一，多倍體茶樹葉片結構的變化使得其在遭受逆境脅迫時能夠及時作出響應。茶樹以葉用為主，且可以通過無性繁殖保持其母樹品種的優良性狀，多倍體茶樹一般可育性較低（如只開花不結果，或不開花不結果），生殖生長較弱，可以減輕疏花疏果的工作量，減少肥料使用；此外，多倍體茶樹營養生長相對旺盛，可以有效提高茶園產量，降本增效，提高茶園的經濟效益。因此，多倍體茶樹品種的選育在茶葉生產中具有重要的應用價值。

本文歸納總結了目前國內外茶樹多倍體種質資源的研究現狀，通過文獻計量的方法提取了植物倍性育種研究領域中的熱點信息，并依據植物多倍體的創制途徑和倍性相關的組學研究進展，分析對茶樹多倍體育種具有借鑒意義的內容，以期為今后的茶樹倍性育種研究提供理論基礎。

1茶樹多倍體研究現狀

1.1茶樹多倍體種質資源概況

1.1.1自然多倍體

自然多倍體是由自然突變產生的。在植物進化過程中，由于極端環境的影響，植物會傾向于發生全基因組復制，即整個基因組被成倍擴增的現象[1]。二倍體茶樹體細胞染色體為30（ 2x=30 ）條，性細胞染色體為15（ x=15 ）條。而多倍體茶樹染色體數目則是15n（ n?3 ）條。據目前已知文獻報道，多倍體茶樹大部分來自自然突變，且以三倍體較為常見（表1）。

1.1.2人工多倍體

茶樹多倍體材料的獲得除了自然變異這一途徑外，還可以通過人工誘導進行培育。人工誘導主要有物理誘導和化學誘導兩大途徑。物理方法主要是通過干旱處理、機械損傷、輻射等方法人工干預植物本身及其生長環境，導致植物染色體加倍[24]。如黔輻4號是通過輻射誘變獲得的三倍體茶樹品種 （表1）。

化學誘導方法是利用化學試劑誘導產生多倍體，1937年，Blakeslee等[25發現秋水仙素可以誘導染色體加倍后，目前已廣泛應用于柑橘、草莓、西瓜等植物多倍體材料的創制[26-27]。化學誘導根據不同的物種特征和基因型差異選用不同的誘導材料和化學試劑，誘導對象多選用生長較為旺盛的莖尖，也可選用胚性愈傷組織、懸浮細胞、未發育的胚珠和種子[28-29]。除了秋水仙素外，氨磺樂靈[30]、氟樂靈[31]、甲基胺草磷[32]、苯甲酰胺[33]等試劑也可用于誘導多倍體。

探索化學試劑誘導茶樹多倍體已取得一定的進展。常見的化學誘變劑有萘嵌戊烷、吲哚乙酸、氨磺靈和秋水仙素等[34]，試驗證明，秋水仙素的誘導效果較好，且廣泛應用于多種植物[9，35]。方祖怪3進行了茶樹愈傷組織多倍體誘導技術研究，僅需 0.1% 的秋水仙素就得到大量的多倍化愈傷組織，為茶樹多倍體育種提供了一種更快的方法。翟秀明等用 0.3% 的秋水仙素處理茶樹腋芽后再用 3% 的瓊脂包埋，4d后便能快速獲得四倍體茶樹。目前，已有文獻報道的人工誘導茶樹多倍體品種有3個，其中，紫65-7-18、TRI3069這2個品種是通過秋水仙素進行人工加倍獲得（表1）。

1.2茶樹多倍體種質資源鑒定

隨著植物多倍體研究領域的深人發展，倍性鑒定已成為多倍體育種的一個重要環節。如何快速準確地進行倍性鑒定對加快植物育種進程有重要意義。目前常用的鑒定方法有形態學和細胞學鑒定、染色體計數法、分子水平鑒定等。

多倍體植株染色體加倍后，根、莖、葉等組織器官均會發生相應變化，主要表現為“巨大性”[38]。由于表型特征的直觀性，在整個生長期均可利用多倍體的顯著外部形態特征進行鑒定。如從細胞學角度看，多倍體氣孔數量顯著少于二倍體[39]，以及保衛細胞中的葉綠體數增加、花粉粒大小不均、花粉粒敗育、減數分裂異常等，這些都可作為多倍體鑒定的初期篩選標準[40-41]。茶樹多倍體通過該方法進行鑒定的種質資源有紹興5801和紫65-7-18（表1）。根據茶樹外部形態特征進行鑒定是初步鑒定多倍體的主要方法，較直觀粗放、簡便快速，不需要復雜的試驗過程和儀器，在苗期就可以進行早期鑒定，但存在較多經驗因素影響，鑒定準確度不夠高。

因此，僅靠形態學鑒定還無法準確判斷植物的倍性，需要結合染色體計數法等其他方法[42]。染色體計數法通常有兩種：常規壓片法和去壁低滲法。染色體計數法適用于多種木本植物[43]，也是最直接、最常用的倍性鑒定方法之一[44；常以根尖、莖尖等生長較為旺盛的部分為材料，也有采用嫩梢、花粉母細胞等進行制片[45；制片后，在顯微鏡下觀察試驗材料的染色體并計數。茶樹中用此方法進行倍性鑒定的多倍體種質資源最多，如杭22杭州大葉、武夷水仙、福鼎大毫茶等（表1）。染色體計數法雖然直觀且操作簡單，但需要良好的操作技能和經驗。

分子水平鑒定包含分子標記、同工酶標記、流式細胞儀法、基因組分析技術和熒光原位雜交等方法，其中流式細胞儀法是目前最常用的倍性鑒定方法，可直接測定樣品細胞的DNA含量，進而快速有效鑒別植株的染色體倍性水平[4]。流式細胞儀除了可以檢測單倍體和多倍體等整倍體外，還能很好地鑒別出嵌合體，即再生植株中混倍體、非整倍體類型的細胞，避免了傳統檢測方法中由于觀察數量的局限而導致的檢測誤差[47]。李瑞琳4以二倍體茶樹品種龍井43為參照，采用茶樹花絲等幼嫩組織器官作為流式細胞儀測試材料鑒定出政和大白茶、杭州大葉茶樹品種為三倍體。

1.3茶樹多倍體研究現狀總結

多倍體在植物進化中扮演著重要角色，是新物種形成的途徑之一。在生產實踐中，多倍體植物也表現出比普通二倍體植物更大的優勢。早在20世紀30年代初，茶樹多倍體的研究工作就已展開[49]。已知的茶樹多倍體種質資源大部分以自然突變的三倍體為主（表1），其大多具有葉片肥大、葉色深綠有光澤、產量高、抗性強等優良特征，在我國福建、浙江、云南等地均有發現；少量多倍體材料通過物理或化學手段進行人工創制（如黔輻4號），但在實際生產中較少推廣應用。與柑橘、棉花、西瓜等其他植物相比，茶樹的倍性育種研究還較為滯后，其多倍體相關方面的文獻和研究報道較少且年代久遠，人工誘導成功并應用于生產的多倍體茶樹品種屈指可數。目前，僅在茶樹倍性鑒定及人工誘導多倍體方面有少量文獻報道，而茶樹產生多倍化的遺傳模式、分子機制等深層的基礎研究較為薄弱，導致很難精準掌握人工加倍創制和培育茶樹多倍體品種（材料）的有效方法[50。而這些方面在有些植物中已經研究得較為深入，且已培育出大量能廣泛用于生產的多倍體品種[2-3]。因此，對這些植物多倍體研究的相關文獻進行可視化數據分析，了解其在多倍體研究領域的發展進程、前沿動態和熱點，篩選適合用于茶樹的新方法和新技術，這對茶樹倍性育種的研究發展具有重要的借鑒意義。

2植物多倍體文獻計量化分析

為了給茶樹多倍體育種提供更可靠的研究參考方案，本文通過多角度、多層次解構植物多倍體研究現狀及熱點動態。對近10年（2014—2024）收錄在中國知網（CNKI）和WebofScience核心合集數據庫（WOS）中有關植物多倍體研究的文獻進行匯總，借助Cooc軟件[51]對數據進行去重合，同時使用CiteSpace軟件[51-52對數據進行提取分析，從關鍵詞角度檢索后進行系統性分析，并繪制一系列可視化圖譜來分析植物多倍體領域的研究進展、熱點及前沿動態。

CNKI中共檢索到1140條中文文獻信息，經數據清洗去重后提取出1131條有效信息，每年發文量稍有波動，總體上趨于穩定（圖1）。通過文獻計量軟件進行可視化分析發現，模塊化度量值（Q）為0.5682，大于0.3，表明聚類結構顯著；同質化程度（S）為0.7572，大于0.7，表明聚類結果可信度高。如圖2所示，根據數據分析，可分為“多倍體”“愈傷組織”“分子標記”等幾大聚類。“多倍體”出現頻次最多，共104次，且該關鍵詞節點外部具有明顯的黑色外框，說明中介中心性較高，其次為“倍性”“秋水仙素（堿）”和“轉錄組”，其中“倍性”出現次數為87次，“秋水仙素（堿）”和“轉錄組”分別為62次和55次。突現關鍵詞是指在某一時間段使用頻率急劇增加的詞語，可以反映該領域的發展趨勢和前沿動向。從CNKI中提取出10個突現詞，其中“種間雜交”和“秋水仙素（堿）”是植物多倍體研究領域的熱點，受到了國內研究人員的廣泛關注，突現強度值分別為3.02和2.82。近幾年，該領域的研究熱點主要為“種質資源”（2020—2021）“果實品質”（2022—2024）（圖3）。

WOS中共檢索到5145條英文文獻信息，經數據清洗去重后提取出3680條有效信息，發文量基本呈現波動上升趨勢（圖1）。通過文獻計量軟件進行可視化分析發現Q值為0.3149，大于0.3，聚類結構明顯；S值為0.7311，大于0.7，聚類結果可信度高。“polyploidy”（多倍體）出現頻次最多，共出現137次，其次是“flowcytometry（流式細胞術）”，出現121次。從WOS中提取出10個突現詞，“wholegenomeduplication（全基因組復制）”“alignment（序列對比）”“reproductive iso-lation（生殖隔離）”“chromosomecounts（染色體計數）”等也是該領域的研究熱點（圖3）。

通過數據分析得出，近幾年對植物倍性的研究呈波動上升趨勢，在2020年，CNKI和WOS的發文量都達到最高。多倍體植物的研究主要集中在西瓜、弼猴桃、馬鈴薯等植物的果實品質上，更多關注這些多倍體品種在次生代謝產物、抗性等方面的優勢，通過基因組、原位雜交、分子標記等方法研究其多倍化的分子機制，優化多倍體植物材料創制方法，進而培育出更多適用于農業生產的多倍體植物新品種。

3其他植物多倍體研究進展對茶樹相關研究的借鑒意義

3.1植物多倍體人工創制途徑

目前，對于植物多倍體人工創制技術，報道最多的是采用秋水仙素誘導，同時應用在植物上的還有雜交、組織培養、原生質體融合等。采用雜交方式獲得多倍體需要不同偶數倍性的優質父本和母本進行雜交，使獲得的多倍體后代表現出比親本更優異的品質特性[49]。如葡萄、棗、柑橘等多個物種通過有性雜交途徑已經成功獲得了一些多倍體品種[53-54]。解凱東等[55]基于 2x×4x 倍性雜交策略，以本地早橘和幔橘為母本培育三倍體，獲得三倍體141株。在茶樹研究上，1964—1970年，印度托克萊試驗站通過有性雜交的方法獲得了13個多倍體植株，并利用四倍體與二倍體雜交，獲得了116個多倍體[36.5，但結實率低、茶樹遺傳穩定性較低。組織培養可以有效避免嵌合體產生[]。Mo等[5研究表明組織培養杜鵑花的莖結合 0.1% 秋水仙堿處理 24h 后，多倍體誘導率最高，為36.67% ；多倍體石斛在 125μmol/L 秋水仙堿的固體培養基條件下處理 30d ，誘導率最高[59]。在茶樹研究上，用秋水仙素結合組織培養誘導茶樹愈傷組織，可以提高誘導效率3，但需克服易褐化、再生效率低等問題。通過原生質體融合獲得體細胞雜種和胞質雜種，可以不受植物種、屬甚至科之間的隔離限制，極大程度地擴展了育種材料的來源，彌補了雜交育種的不足。是一種創制多倍體種質的新方法，目前已應用于柑橘、西瓜等植物中。自Ohgawara等通過聚乙二醇（PEG）誘導融合獲得首例柑橘屬和枳屬間的體細胞雜種后，在果樹上通過PEG或電融合法已經獲得了柑橘、弼猴桃、柿子等，以及梨亞科與李亞科果樹的體細胞雜種或胞質雜種，例如Kim等[通過PEG介導臍橙和金橘原生質體融合獲得四倍體。各誘導途徑在不同物種中各有優劣，對于茶樹有一定的適用性，但目前相關報道不多，今后會成為進一步探索的方向。

隨著多倍體人工誘導途徑的不斷發展，對成功誘導的多倍體植株進行更加深入的基因組分析是必不可少的，這有利于探究植物基因組加倍的內在分子機制，有助于掌握人工創制多倍體材料的規律和方向。

3.2多倍體植物基因組及基因表達調控的研究進展

隨著各種分子技術的不斷發展，對多倍體組學方面的研究也更加深入。植物多倍體化主要體現在基因組結構和基因表達上[62-63]。在遺傳水平上，多倍體化導致染色體的數目和基因組結構的變化，染色體組加倍導致多倍體的出現，基因重組概率增加，并存在DNA序列消除的情況[64]。人工合成的異源四倍體擬南芥后代和其親本種的基因組有明顯的結構變異。例如，A和T亞基因組之間的同源染色體交換。此外，A/T亞基因組之間發生結構變異的頻率存在差異：A亞基因組中發生倒位和易位的頻率高于T亞基因組等[65]。在表觀遺傳水平上，多倍體化可能導致轉座子的激活，DNA甲基化和組蛋白修飾的改變，以及小RNA表達和作用的變化。這些遺傳變異和表觀遺傳水平上的變化，與基因的劑量效應和基因調控網絡一起調節著多倍體植物基因的表達，主要表現在基因的沉默和激活、非加性表達、基因表達的偏向性和組織特異性等方面，而基因表達的差異提高了植物對基因組加倍的適應，并誘導多倍體植物新表型的產生。在寒冷脅迫條件下，同源四倍體柑橘（Poncirustrifoliata）和二倍體植物的基因組均經歷了去甲基化，但這種變化在四倍體植物中更為顯著，因此四倍體柑橘具有更強的抗寒性。多倍化可能引發DNA胞嘧啶甲基化，從而激活了與新陳代謝和植物激素信號傳導相關的重要基因，這種變化可能增強了植物在寒冷條件下的適應能力[68]。

在多倍體楊樹的研究中，Wu等通過對不同倍性材料的轉錄組數據進行分析，篩選出參與葉綠素合成的基因PpnGRF5-1，并證實了該基因參與調控了不同倍性楊樹的光合代謝途徑，使得三倍體楊樹具有生長優勢。鄭贊等[將陸地棉（G.hir-sutum）和瑟伯氏棉（G.thurberi）進行遠緣雜交和人工誘導加倍，獲得了異源六倍體，對該六倍體進行轉錄組分析，發現陸地棉與瑟伯氏棉的遠緣雜種通過誘變加倍可以使其基因轉錄表達水平同時向兩親本恢復，人工合成的異源六倍體在生長發育、抗蟲性、抗病性、光合作用、能量供應、植物信號轉導、細胞分裂分化等相關基因的表達水平都發生了顯著變化

植物的多倍體屬于復雜基因組，對其研究雖然有了一定進展，但其進化機制、表型變化等與染色體水平、基因的轉錄水平、翻譯水平及基因產物間相互作用等多因素相關聯，其深入的分子機制還有待進一步探索。

3.3其他植物多倍體研究進展對茶樹多倍體研究的借鑒意義

雖然茶樹在多倍體領域的研究與其他植物相比較為滯后，但通過參考其他植物相關研究的前沿技術與思路，可以為茶樹倍性育種提供一定的借鑒意義。

在多倍體材料的人工創制方面，可以借鑒同為木本科的楊樹、柑橘等物種的誘導技術和創制途徑，除常規的秋水仙素誘導外，還可以嘗試組織培養、體細胞融合等多種方式相結合的方法來獲取茶樹多倍體材料。

對于多倍體育種中普遍出現的嵌合體問題，可以通過組織培養來克服這一育種瓶頸[49，71]，目前添加適量的植物生長調節劑IBA的無糖組織培養是一種理想的茶樹組培苗培育方式，具有育苗時間短、生根率高、污染率低的優點，可以高效培養出較為優質的茶樹組培苗[]，但茶樹多倍體的培養技術較為復雜，仍需借鑒其他植物的試驗方案對培養基的配方和生長條件進行摸索優化。

關于生長穩定性問題，茶樹多倍體的遺傳穩定性較低，易發生染色體畸變和基因突變，導致植株生長異常或死亡，因此人工誘導材料難以投入到實際生產中去。重視開展茶樹多倍體誘導加倍前后內在分子機制的探究，借鑒擬南芥、棉花等模式作物關于多倍體基因組分析、基因表達模式變化等方面的研究，將為提高多倍體材料誘導效率并實現其后代穩定繁育提供重要的理論支撐。

4總結與展望

本文簡述了茶樹多倍體育種的研究現狀，并通過對植物多倍體研究領域中近10年文獻的計量化統計分析，結合該領域前沿熱點梳理了植物多倍體的研究思路，對茶樹多倍化材料獲取、多倍體育種嵌合體產生及生長不穩定等問題提供了一定的借鑒意義。與其他植物相比，茶樹葉用的特性與多倍體農藝性狀優勢的結合將會展現出較好的發展前景，但目前茶樹在倍性育種領域的研究較為滯后，且面臨一定的技術瓶頸。今后需要深入加強探索和技術創新，加大基礎科研投入，以人工創制茶樹多倍體育種材料為切入點，持續探究其表型優勢背后的機理，掌握多倍化后茶樹材料在基因表達、代謝物積累等方面的規律，提高多倍體的遺傳穩定性，降低繁育成本，加快茶樹倍性育種進程。

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