棉鈴蟲對不同煙草品種的選擇性及誘蟲活性揮發(fā)物鑒定

中圖分類號：S435.72 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1007-5119（2025）03-0063-07

Preference of Helicoverpa armigera for Different Tobacco Varieties and Identification of Volatile Compounds with Insect-Attracting Activity

CHEN Wen1， LI Chongyang1，2， SUN Meixuel1， WU Feng3， CHAO Jiangtao1， WANG Xiufang1， XU Pengjun1， SU Chenyu1， ZONG Hao^3* ， REN Guangwei1，4*

（1.InstituteofTobaccoResearch，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Qingdao2661o1，China;2.WeifangVocatioal

Collge，Weifang262737，handong，China;3.ShandongLinyiTobaccoCo.，Ltd.，Linyi2760ol，handong，China;4.Natioal

CenterofTechnologyInovationforComprehensiveUtilzationofaline-AlkaliLand，Dongying257345，handong，Cina）

Abstract： Helicoverpa armigera isapolytrohicagricultural pest.Toclarifytheresistanceoftobacco varieties againstH.armigera and develop new control strategies，the host selection preference of H. armigera for fourtobacco varietieswas investigated through fieldand laboratoyexperiment.Teisect-atractingvolatilesfromtobacoereidentifidbyGC-EAG-M，andthetaxisspses of H. armigeraadult to diferent volatiles were detected byusing Y-shaped tube.Results indicated that during the fast-growth and flowering periods of tobacco， Nicotiana tabacum‘Zhongyan 10oM' and N. rustica‘Xianfengxiaolanhua’ suffered the most severe damage，with a damage rate exceeding 93% The indoor oviposition test showed that these two varieties had significant ovipositioninducing effect on H. armigeraadult.The keyactivevolatilesofthe tested tobacco includedbenzaldehyde，linalool，eugenol，benzyl alcohol， phenylacetaldehyde， a -terpineol， etc.The attractant effects of different concentrations of volatiles varied on female and male adults. H. armigera shows apreferencefordiferent tobaco types and varieties，and specific components of tobacco volatiles exhibit obvious attractant effect on adult of H. armigera.

Keywords： Helicoverpa armigera; tobacco; host selection; volatile; atraction

棉鈴蟲Helicoverpaarmigera是一種廣泛分布于世界各地的重要農(nóng)業(yè)害蟲，可為害煙草、棉花、小麥、花生等多種農(nóng)作物。棉鈴蟲在我國各煙葉產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，以幼蟲為害嫩葉、花蕾和蒴果，對煙葉生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失[1。目前，防治棉鈴蟲仍以施用化學(xué)農(nóng)藥為主，帶來環(huán)境污染和農(nóng)藥殘留等諸多問題，因此開發(fā)綠色防控策略對保護(hù)生態(tài)安全和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全具有重要意義。

在長期進(jìn)化過程中，昆蟲與植物形成了密切的聯(lián)系，昆蟲對植物的選擇主要依靠感覺器官的功能，從而形成了特定的寄主范圍[2]。研究表明，煙粉虱（Bemisiatabaci）在5個(gè)白肋煙品種上的選擇性及發(fā)育歷期明顯不同[3，棉鈴蟲成蟲對紅花煙草和黃花煙草的產(chǎn)卵選擇性存在顯著差異[4]，棉鈴蟲和煙青蟲（ H. assulta）的初孵幼蟲對不同寄主植物也表現(xiàn)出不同偏好[5]。這主要是由于不同寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)、營養(yǎng)成分或其他次生代謝物存在差異，從而對昆蟲的選擇行為、生長發(fā)育和繁殖造成不同程度影響[2.6-8]。

寄主植物通常會釋放一些擴(kuò)散性較強(qiáng)的揮發(fā)性化合物，從而影響昆蟲棲境選擇和尋找配偶等行為，部分化合物對昆蟲具有較強(qiáng)的引誘或驅(qū)避作用[6-7.9]。不同寄主植物釋放的揮發(fā)物在多樣性和豐度方面存在顯著差異[10-11]，其中氧化脂質(zhì)、芳香類、萜烯類等化合物較為常見[12]。例如，棉鈴蟲成蟲對煙草中一些具有綠葉氣味的或脂類、芳香類化合物可產(chǎn)生明顯的觸角電位反應(yīng)，且影響棉鈴蟲的寄主定向行為[13]；煙草揮發(fā)物中的壬醛可顯著吸引煙青蟲產(chǎn)卵[14]。利用昆蟲對寄主植物的選擇偏好性，解析植物揮發(fā)物種類及其對昆蟲的引誘能力，不僅有助于闡明昆蟲與寄主植物的互作機(jī)制，還有助于開發(fā)害蟲的綠色防控策略[15-16]。

前期我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同煙草品種對棉鈴蟲的田間抗性存在較大差異，但具體原因未知。基于此，我們選取了黃花煙草和普通煙草的4個(gè)品種，通過田間自然選擇和室內(nèi)產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)，明確了棉鈴蟲對不同品種的選擇偏好性，采用氣質(zhì)聯(lián)用儀與觸角電位儀相結(jié)合的方法鑒定了誘蟲活性揮發(fā)物成分，研究結(jié)果可為棉鈴蟲的綠色防控和煙草抗蟲育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試煙草品種共計(jì)4個(gè)，黃花煙草Nicotianarustica品種咸豐小蘭花，普通煙草N.tabacum中的烤煙品種K326、中煙100和中煙 100M ，其中中煙100M是利用甲基磺酸乙酯誘變中煙100所獲得的突變體材料。以上品種均由提供。

供試棉鈴蟲于室內(nèi)用人工飼料飼養(yǎng)，飼料配方參考文獻(xiàn)[17]；飼養(yǎng)條件：溫度 （26±1）^°C ，光照14h/d ，相對濕度 55%～65% 。

供試化合物苯甲醛、苯甲醇購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑公司，苯乙醛、芳樟醇、 a -松油醇、丁香酚購自上海麥克林生化科技有限公司，水楊酸甲酯購自天津市北聯(lián)精細(xì)化學(xué)品開發(fā)有限公司，正己烷購自默克股份有限公司。

1.2棉鈴蟲田間為害程度調(diào)查

田間試驗(yàn)在青島即墨試驗(yàn)基地進(jìn)行。每個(gè)品種移栽40株以上，單行種植，隨機(jī)排列，行株距 1m×0.5m 。整個(gè)生育期間未施用任何殺蟲藥劑，其他栽培管理措施同一般大田生產(chǎn)。

寄主植物的開花和結(jié)實(shí)期是棉鈴蟲較喜歡產(chǎn)卵和取食的時(shí)期[18-20]。因咸豐小蘭花生育期較短，為使花期一致，其移栽時(shí)間較普通煙草品種晚 30d 0在煙株旺長期和開花期，分別調(diào)查棉鈴蟲對每個(gè)品種全部植株的為害情況，計(jì)算為害株率。每個(gè)生育期調(diào)查3＼～4次，每次間隔 5～7d 。

1.3棉鈴蟲產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)

參考劉婷[21]的方法加以改進(jìn)，采用二項(xiàng)選擇式反應(yīng)測定裝置進(jìn)行產(chǎn)卵選擇試驗(yàn)（圖1）。試蟲釋放區(qū)為直徑 15cm 、長 100cm 塑料圓管，圓管中部上端具有直徑 1cm 抽氣孔與大氣采樣儀相連，圓管兩端綁有紗布。待測樣品區(qū)為高 50cm 、內(nèi)徑28cm 的玻璃缸，缸頂和缸底具直徑1cm的進(jìn)（出）氣口。

試驗(yàn)處理共分為3組，分別為咸豐小蘭花和K326的盛花期花序、中煙100和中煙 100M 的盛花期花序、中煙100和中煙 100M 的未開花植株，每個(gè)處理重復(fù)10次。將待測煙草盛花期花序或未開花植株分別放置于玻璃缸內(nèi)，取3頭交配后的3＼～4日齡雌蟲置于釋放區(qū)中部，并放入 10% 蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。啟動大氣采樣儀（北京市勞動儀器研究所）以 200mL/min 的流量向外抽氣， 24h 后記錄兩端紗布上的落卵量。每次試驗(yàn)結(jié)束后，移除待測植物，更換新紗布，并抽氣 6n ，下次測試時(shí)將兩種待測植物互換位置，以排除兩次測試的干擾。

1.4煙草揮發(fā)物的收集方法

選取對棉鈴蟲具有顯著誘蟲活性的咸豐小蘭花和中煙 100M ，采用動態(tài)頂空法收集煙草揮發(fā)物[22]。將10＼～15朵花或1＼～2片旺長期葉片放入氣體采集袋內(nèi)（ 5L ，大連海德科技有限公司），密封后采用大氣采樣儀以 200mL/min 的流量抽氣，氣體經(jīng)過裝有 60mg Tenax TA（ 60/80Mesh， 吸附劑的玻璃管，再通過活性炭過濾器進(jìn)行凈化，每次連續(xù)抽氣 12h 重復(fù)5次。將采集的揮發(fā)物用 600μL 正己烷洗脫至進(jìn)樣瓶內(nèi)，保存至 -20°C 冰箱內(nèi)待測。以無植物材料的氣體采集袋作為空白對照，以排除采集系統(tǒng)自身揮發(fā)物的干擾。

1.5煙草誘蟲活性揮發(fā)物的鑒定方法

煙草誘蟲活性揮發(fā)物的鑒定采用本實(shí)驗(yàn)室創(chuàng)新改進(jìn)的GC-EAG-MS方法[23]，將氣相色譜儀、觸角電位儀以及質(zhì)譜儀聯(lián)合使用，供試儀器為：氣相色譜儀Agilent7890B、質(zhì)譜儀Agilent7010B、觸角電位儀SyntechEAG。待測揮發(fā)物樣品的進(jìn)樣量為 2mL ，將待測棉鈴蟲觸角去除頂端2個(gè)鞭節(jié)后再與微電極連接，其他測試條件同文獻(xiàn)[23]。采用EAG信號記錄分析程序（GC-EAD2010V1.2.2，Syntech）進(jìn)行數(shù)據(jù)的采集、貯存和處理，每個(gè)處理記錄10次EAG的數(shù)據(jù)。若待測揮發(fā)物在EAG中反應(yīng)峰的起始時(shí)間與其在質(zhì)譜儀中被檢測到峰的起始時(shí)間一致，則判定該化合物可能具有生物活性，用于進(jìn)一步測試棉鈴蟲的趨性反應(yīng)。

1.6棉鈴蟲對不同活性揮發(fā)物的趨性反應(yīng)測試

根據(jù)上述試驗(yàn)篩選出的活性揮發(fā)物，以正己烷為溶劑，配制成10、1、 0.1μg/μL 三種濃度的溶液，選用棉鈴蟲的1＼～2日齡未交配雌蟲、雄蟲和3＼～4日齡交配后雌蟲進(jìn)行趨性反應(yīng)測試。試驗(yàn)于人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，溫度 （25±1）^°C ，相對濕度 60%～70% 光照 14h/d。

采用Y型管測試棉鈴蟲成蟲對活性揮發(fā)物的趨性反應(yīng)[24]。Y型管為玻璃材質(zhì)，三條臂內(nèi)徑均為 5cm ，直臂長 25cm ，支臂長 20cm ，夾角為60^° 。氣泵產(chǎn)生的氣流（ 600mL/min 經(jīng)過活性炭過濾和增濕后，吹入樣品所在裝置瓶內(nèi)。測試時(shí)，分別將 樣品和對照正已烷滴在濾紙上，放入各自的氣味源裝置瓶內(nèi)。將成蟲釋放于Y型管直臂中，觀察 5min ，選擇一端支臂超過 5cm 且持續(xù)時(shí)間超過30s的個(gè)體，視為對該氣味源作出了選擇，未作出選擇的個(gè)體不計(jì)入總數(shù)。每頭成蟲只測試1次，每個(gè)處理至少需要40頭有反應(yīng)的成蟲，每測5頭成蟲后清洗Y型管并交換測試管位置，用以消除誤差。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用SAS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)或t檢驗(yàn)，分析差異顯著性。

2結(jié)果

2.1棉鈴蟲對4個(gè)煙草品種的田間為害程度

棉鈴蟲對4個(gè)煙草品種的為害程度存在顯著差異（表1）。在旺長期，3個(gè)烤煙品種為害株率為 21.43%～97.92% ，依次為中煙 100Mgt; 中煙 100gt; K326，且中煙 100M 的為害株率較中煙100高2倍以上 （plt;0.001） ；因黃花煙品種咸豐小蘭花生育期較晚，未參與旺長期受害情況調(diào)查。在煙株盛花期，中煙 100M 的為害株率達(dá) 100% ，咸豐小蘭花為 93.18% ，K326僅為 47.62% ，差異極顯著（ ?plt; 0.001）。煙草大田中咸豐小蘭花和中煙 100M 更易遭受棉鈴蟲為害。

2.2棉鈴蟲對4個(gè)煙草品種的產(chǎn)卵選擇性

室內(nèi)試驗(yàn)表明，棉鈴蟲對不同煙草品種的產(chǎn)卵選擇性存在顯著差異（表2）。以盛花期花序?yàn)闇y試對象時(shí)，棉鈴蟲在咸豐小蘭花端的產(chǎn)卵量極顯著高于K326端的產(chǎn)卵量 _p=0.0111 ），相差2.5倍以上。與中煙100相比，棉鈴蟲偏好在中煙 100M 端產(chǎn)卵，其中葉片端的產(chǎn)卵量相差4倍以上（ _{p=0.000 7）} ，花端的產(chǎn)卵量相差接近2倍 _p=0.0147， 。咸豐小蘭花和中煙 100M 對棉鈴蟲具有顯著的產(chǎn)卵引誘作用，這與田間為害程度調(diào)查結(jié)果一致。

2.3煙草對棉鈴蟲的引誘活性揮發(fā)物鑒定

經(jīng)GC-EAG-MS測試，從咸豐小蘭花和中煙100M 中共鑒定出7種活性揮發(fā)物成分，均能明顯引起棉鈴蟲觸角的電生理反應(yīng)（圖2）。根據(jù)化合物在觸角電位反應(yīng)峰的起始時(shí)間，在質(zhì)譜圖中找到對應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的化合物，經(jīng)分析，7種活性化合物分別為苯甲醇、苯乙醛、芳樟醇、 a -松油醇、水楊酸甲酯、苯甲醛和丁香酚，另有3種化合物a、b和c是揮發(fā)物采集系統(tǒng)所帶雜質(zhì)，不予考慮。不同品種花和葉片中的活性揮發(fā)物成分有一定差異：咸豐小蘭花的花中含有以上7種成分（圖2A），中煙100M 的花中含有5種，缺少了苯甲醛和丁香酚（圖2B），中煙 100M 的葉片中僅檢測到苯甲醇、芳樟醇、水楊酸甲酯（圖2C）。

注：圖中A、B、C分別表示咸豐小蘭花的花、中煙100M的花和中煙100M的葉片；1＼～7分別表示活性化合物苯甲醇、苯乙醛、芳樟醇、 a -松油醇水楊酸甲酯、苯甲醛和丁香酚；a、b、c為采集系統(tǒng)中的雜質(zhì)化合物。

Note：ABdties benzyl alcohol，phenylacetaldehyde，linalool， a -terpineol，methylsalicylate，benzaldehydeandeugenol，espectively.Thelettersofa，bandcrefertompurity compounds in the collection system.

Fig.2GC-EAG-MS responses of Helicoverpa armigera to volatiles from tobacco

2.4棉鈴蟲對不同活性揮發(fā)物的趨性反應(yīng)

采用Y型管測試了棉鈴蟲成蟲對7種揮發(fā)物低濃度 （0.1μg/μL） 、中濃度（ 1μg/μL 和高濃度0 10μg/μL ）的趨性反應(yīng)，結(jié)果表明7種揮發(fā)物均能引起棉鈴蟲明顯的趨性反應(yīng)，但對不同成分或不同濃度的反應(yīng)程度有一定差異（圖3）。苯甲醛、芳樟醇的3種濃度對雌蟲和雄蟲均有極顯著的引誘作用_p?0.01） 。丁香酚和苯甲醇對雌蟲大多有顯著 ^′p? 0.05或極顯著（ _p?0.01 的引誘作用，只有低濃度苯甲醇對未交配雌蟲的引誘作用接近顯著水平0 p=0.0578 ），但對于雄蟲，僅低濃度丁香酚和苯甲醇有明顯引誘作用 （p?0.05 ）。苯乙醛3種濃度對雄蟲和未交配的雌蟲均有顯著 （p?0.05 或極顯著 （p? 0.01）的引誘作用，對交配后雌蟲無明顯的引誘作用。 α_d"-松油醇低濃度對未交配雌蟲、中高濃度對交配后雌蟲均有極顯著的引誘作用"_p?0.01"，3種濃度對雄蟲均無明顯的引誘作用；水楊酸甲酯僅低濃度對未交配雌蟲有明顯引誘作用 （plt;0.05） ，3種濃度對雄蟲均無明顯引誘作用，高濃度對交配后雌蟲有極顯著驅(qū)避作用 （plt;0.01） ，隨著濃度降低，驅(qū)避作用減弱，低濃度則具有極顯著引誘作用 （plt;0.01） 。

3討論

昆蟲對不同寄主植物具有一定選擇性2，棉鈴蟲對不同類型煙草的嗅覺和取食偏好性亦有差異[25]。例如在普通煙草和黃花煙草的混合種植田中，黃花煙草RG17上棉鈴蟲和煙青蟲的產(chǎn)卵量明顯高于普通煙草，特別是在盛花期[26]。這與本研究結(jié)果一致，黃花煙草咸豐小蘭花田間受害程度顯著高于普通煙草K326，且對棉鈴蟲具有更強(qiáng)的引誘產(chǎn)卵作用。另外，田間調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)均表明，處于旺長期尚未開花的K326、中煙100及其突變體品種中煙 100M ，對棉鈴蟲的選擇性也存在顯著差異。中煙100M是通過人工誘變方法獲得的突變體，無論是旺長期還是盛花期，該突變體較原品種對棉鈴蟲均具有更強(qiáng)的引誘活性，可能與突變體基因組和代謝通路發(fā)生改變，導(dǎo)致其理化性狀改變，從而增強(qiáng)了誘蟲活性有關(guān)。

寄主植物的揮發(fā)物在昆蟲定位寄主和產(chǎn)卵等行為中發(fā)揮重要作用[6.8]。本研究選取對棉鈴蟲具有顯著引誘作用的咸豐小蘭花和中煙 100M ，采用新方法GC-EAG-MS鑒定出其誘蟲活性揮發(fā)物主要包括苯甲醛、芳樟醇、丁香酚、苯甲醇、苯乙醛、a -松油醇等，該方法較常規(guī)氣相色譜-觸角電位聯(lián)用儀（GC-EAD）方法更加便捷高效，且節(jié)省成本[23]相關(guān)研究表明，黑楊、萬壽菊和其他煙草品種也可釋放出上述類似化合物，且對棉鈴蟲或其他昆蟲具有引誘作用[27-31]。除了本研究所鑒定出的揮發(fā)物成分以外，煙草中的順-3-己烯-1-醇、水芹烯和檜烯等揮發(fā)物也可引起棉鈴蟲明顯的觸角電位反應(yīng)和行為反應(yīng)[13]，這種揮發(fā)物成分的差異主要與供試煙草品種或揮發(fā)物的收集鑒定方法不同有關(guān)，同時(shí)也說明煙草誘蟲活性揮發(fā)物具有多樣性。對于揮發(fā)物與昆蟲的互作機(jī)制已有大量報(bào)道，研究表明揮發(fā)物可與昆蟲嗅覺系統(tǒng)中的氣味結(jié)合蛋白和氣味受體相互作用，引起信號傳導(dǎo)，從而調(diào)控昆蟲行為[12]，煙草中高活性誘蟲揮發(fā)物成分與棉鈴蟲互作的分子機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

不同植物品種在不同生育期釋放的揮發(fā)物種類和數(shù)量有一定差異[31-32]。我們前期研究表明，供試4個(gè)煙草品種中所能檢測到的揮發(fā)物成分以萜類和芳香族化合物為主，且花中揮發(fā)物種類和數(shù)量均較葉片中的明顯增加，從而導(dǎo)致盛花期更易吸引棉鈴蟲。咸豐小蘭花與K326相比，花中的活性揮發(fā)物種類增加了苯甲醛和丁香酚，中煙100M葉片和花中的芳樟醇含量較中煙100分別高5、1.8倍（未發(fā)表），這可能是咸豐小蘭花和中煙 100M 更易遭受棉鈴蟲為害的原因。

一些植食性昆蟲對寄主植物揮發(fā)物的響應(yīng)與濃度和性別有關(guān)，松墨天牛Monochamusalternatus雄蟲對低濃度 （R）-（+）-a- -蒎烯相比高濃度具有更明顯的趨性反應(yīng)，而雌蟲則反應(yīng)不明顯[33]。本研究也有類似結(jié)果， a -松油醇對棉鈴蟲雌蟲具有引誘作用，但對雄蟲引誘作用不明顯；水楊酸甲酯高濃度對雌蟲有驅(qū)避作用，而低濃度則具有引誘作用。因此，在利用活性揮發(fā)物制備昆蟲引誘劑或驅(qū)避劑時(shí)，應(yīng)優(yōu)化設(shè)計(jì)基于化合物種類和濃度的配方，以達(dá)到最佳效果。

利用本研究篩選的高引誘活性煙草品種，通過田間合理布局種植，有助于制定基于“推拉策略（Push-Pul1）的棉鈴蟲生態(tài)防控措施，所鑒定的活性揮發(fā)物成分，也可用于創(chuàng)制害蟲的引誘劑或驅(qū)避劑，為害蟲的理化誘控提供參考[12，15]。

4結(jié)論

棉鈴蟲成蟲對不同煙草類型和品種具有選擇偏好性，黃花煙草咸豐小蘭花和普通煙草中煙100M對棉鈴蟲成蟲有較強(qiáng)的引誘產(chǎn)卵作用，田間更易遭受棉鈴蟲為害。煙草中的誘蟲活性揮發(fā)物主要包括苯甲醛、芳樟醇、丁香酚、苯甲醇、苯乙醛、 a -松油醇等，不同揮發(fā)物的引誘效果與棉鈴蟲成蟲性別和揮發(fā)物濃度有關(guān)。該研究可為棉鈴蟲的綠色防控和煙草抗蟲育種提供參考。

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