帶魚(Trichiurus lepturus)是一種經濟價值較高的暖水性中下層魚類,在西太平洋、印度洋、大西洋海域廣泛分布[1-3],其中阿曼灣伊朗近海帶魚是伊朗專屬經濟區的支柱性漁獲產品,也是我國市場帶魚的來源之一[4]。為提高伊朗近海帶魚的捕撈效率,有必要對其生物學進行研究。魚類矢耳石是生物信息良好的攜帶者,是研究魚類生物學的理想載體。為此,國內外學者將魚類矢耳石研究作為魚類生物學研究的重要部分,如張鵬等[5]對伊朗近海帶魚矢耳石主要形態特征進行了分析,初步探討了基于二維平面的矢耳石生長;葉振江等[采用矢耳石形態學分析手段探討了2種花鱸(Lateolabraxsp.)的種間差異;朱清橙等[7]對西北太平洋秋刀魚(Cololabissaira)矢耳石的研究確定了秋刀魚矢耳石生長與性成熟度、個體大小的關系;許永久等[8]對東海大黃魚(Larimich-thyscrocea)矢耳石微化學進行了分析,查明了東海野生大黃魚的洄游規律;康中杰等利用黃海南部小黃魚(L.polyactis)矢耳石對小黃魚進行了年齡鑒定;時政通等[10]通過對渤海帶魚矢耳石的微結構進行分析,探究其早期生長與環境因子的關系,認為溫度升高以及充足的餌料供給可以促進帶魚早期生長及種群的補充。
已有對帶魚的研究大多集中在資源變動[1]種群結構[12-14]、年齡生長[15-16]、基因遺傳[17-20]以及捕撈保鮮技術[2I-25]等方面,而有關帶魚矢耳石形態特征的研究鮮有報道。基于此,本研究于2018年5—7月在伊朗近海海域采集帶魚矢耳石樣本,對矢耳石的形態特征進行研究,并分析其與魚體大小的關系,以期為阿曼灣伊朗近海帶魚矢耳石研究提供基礎信息,促進該物種的合理可持續開發。
1 材料和方法
1. 1 樣本采集
試驗樣本采集時間為2018年5—7月,樣本采集站點信息見表1。隨船現場進行常規生物學測量,其中肛長精確到 1mm ,體質量精確到0.1g;利用鑷子和解剖刀從帶魚頭部平衡囊內提取矢耳石,用超純水沖洗干凈并進行簡單干燥處理后,置于盛有乙醇溶液(質量分數 95% )的 1.5mL 離心管內編號保存。
1.2 研究方法
1.2.1 實驗室矢耳石處理
各捕撈網次隨機挑選完整的矢耳石樣本310對,用惠利得 95% 乙醇溶液浸泡2周以上,軟化矢耳石表面殘留的包膜等附著物,再用蒸餾水清洗后在烘箱(力辰科技LC-101-0)中維持溫度 50°C 干燥 24h ,然后冷卻至常溫[2]。使用奧豪斯PX85ZH微量電子天平稱量矢耳石質量( W0 ),精確到0.01g。
1.2.2 矢耳石拍照及測量
將左矢耳石和右矢耳石分別置于NikonZOOM645S體視顯微鏡下進行CCD拍照,隨后利用Digimizer4.5.1圖像測量軟件測量矢耳石的面積(即矢耳石的實際二維面積, A0 )和長度(即矢耳石前端到后端的最長距離, L0 ),測量結果精確到 0.01mm 。共測量2次,若2次測量的誤差超過 5% ,則重新測量[3]
1.2.3 矢耳石形態特征描述
矢耳石各形態參數測量完成后,參考張鵬等[5]、謝玉等[26]、張波等[27]的研究,本文采用前端、后端、腹側、背側、翼葉、主間溝和基葉等術語對伊朗近海帶魚的矢耳石進行描述(見圖1)。


1.3 數據處理方法
利用 χt 檢驗對試驗魚左、右矢耳石的面積、長度、質量進行差異性檢驗。利用ANOVA分析對雌、雄個體不同肛長組的矢耳石面積、長度、質量以及矢耳石質量與面積之比( W0/A0 進行差異性比較。采用SPSS27.0軟件進行數據統計分析。試驗數據用平均值 ± 標準差表示。差異顯著性水平設為0.05,差異極顯著水平設為0.01。
2結果
2.1 矢耳石測量參數與肛長的關系
獨立樣本 χt 檢驗結果顯示,伊朗帶魚左、右矢耳石的 A0L,L0 和 W0 無顯著性差異( Pgt;0.05) ,不同性別之間矢耳石的形態無差異,可統一進行分析(見表2)。
由表2可見,在各捕撈網次隨機挑選的帶魚樣本中,雄性的肛長 (LA) 最大值為 363mm ,平均值為 228.58mm ;雌性的肛長最大值為 580mm ,平均值為 255.66mm 。樣本中雌、雄數量比為1.25:1 。雄性帶魚與雌性帶魚的肛長最大值差別較大,最小值則差別不大。
各測量參數與魚體肛長的關系擬合結果表明,肛長與性別無顯著性相關關系。各項測量參數與魚體肛長的關系見圖2,其關系式如下。
W0=-5×10-7LA3+0.0005LA2-0.0924LA+ 6.2298,R2=0.9516,n=310 (1)
A0=-1×10-7LA3+9×10-5LA2+0.0145LA-
1.3481,R2=0.9312,n=310
L0=3.8423lnLA-16.335,R2=0.9257,n= 310 (3)
式(1)\~(3)中: Wo 為矢耳石質量,單位 g;A0 為矢耳石面積,單位 mm2 L0 為矢耳石長度,單位mm LA 為肛長,單位 mm;n 為樣本數量,單位尾。


2.2 不同肛長組 A0L0A0 和 W0 的分布
測量結果顯示,雌性個體肛長范圍為 134~ 580mm ,雄性個體肛長范圍為 149~363mm ,以50mm 為單位,將雌、雄個體分別劃分為9個組和5個組,并分別按照肛長由小到大依次編號,雌、雄個體各肛長組占比情況見圖3。在雌性個體中,肛長為 181~230mm 的個體數量最多,占比為33.14% ,其次為肛長 130~180mm 的個體,占比為 19.77% ;在雄性個體中,肛長為 130~180mm. 181~230mm 的個體數量占比均為 26.81% 。總體上,雌、雄個體中肛長 ?230mm 的個體數量均占總數的 1/2 以上。

ANOVA分析結果顯示,隨著肛長的增長,雌、雄個體的 A0L0L0 和 Wo 均值逐漸增大(見圖4)。不同肛長組間均值的差異性比較結果顯示,雄性個體與雌性個體矢耳石的形態特征差異較小。
相鄰肛長組間 A0L,L0 和 W0 均值的差異性比較結果見表3。肛長組1\~6各相鄰組間差異均為極顯著( Plt;0.01 ),表明在肛長 ?430mm 時,矢耳石整體形態及其隨魚體生長的變化較大;肛長組8與9之間 A0 均值不存在顯著性差異( Pgt; 0.05),肛長組7\~9的各相鄰組間 L0 和 W0 均值不存在顯著性差異( ?Pgt;0.05) 。

2.3 不同肛長組 W0/A0 的分布
不同肛長組帶魚 W0/A0 的變化情況見表4。ANOVA分析結果顯示,雌性個體的 W0/A0 在肛長組5\~6組、7\~8組和8\~9組之間不存在顯著性差異( Pgt;0.05, ;雄性個體的 W0/A0 在肛長組3\~4組、4\~5組間不存在顯著性差異( Pgt;0.05) ;全部樣本肛長組的 W0/A0 在5\~6組、7\~8組、 .8~ 9組之間不存在顯著性差異( (Pgt;0.05) 。
肛長 ?480mm 的各組雌、雄個體,其矢耳石的 W0/A0 隨肛長的增加而逐漸增大,雌性個體W0/A0 變化與樣本總體的變化趨于一致,肛長為431~480mm 組的 W0/A0 最大,肛長大于 480mm 的各組,其 W0/A0 隨著肛長的增加而減小。


3 討論
3.1 帶魚矢耳石形態特征描述
根據矢耳石的外部形態可以發現,伊朗帶魚矢耳石整體呈長梭形,中間厚,邊緣薄,整體凹凸不平;矢耳石前段的基葉、翼葉和主間溝都很明顯,且基葉長度明顯超過翼葉;背側具有波紋狀突起和鋸齒狀葉形晶狀突起;腹側具有波紋狀突起,但較背側更為平滑;后端有一片葉狀突出;主間溝的凹槽明顯。相較于伊朗帶魚的矢耳石,沙帶魚屬(Lepturacanthus)[28]矢耳石的基葉、翼葉和主間溝則更為明顯;小帶魚屬(Eupleurogrammus)[28]矢耳石的基葉、翼葉和主間溝間則相較平緩;狹顱帶魚屬(Evoxymetopon)[28]矢耳石的基葉更為尖銳,表明不同屬帶魚間矢耳石的形態特征存在顯著差異。同為帶魚屬(Trichiurus)[26,28]的東海帶魚、南海帶魚、日本帶魚和短帶魚,其矢耳石的形態特征則更為相似,但東海帶魚矢耳石的翼葉更為尖銳,日本帶魚,其矢耳石的翼葉和主間溝更為平滑,南海帶魚矢耳石的前段偏小而后端偏大,短帶魚矢耳石的主間溝則不明顯。分析認為,這可能是因為各海域帶魚的生境因子不同或帶魚處于不同的生長階段,導致其矢耳石間形態特征的差異[26] 。
3.2 不同肛長組 A0L0A0 和 Wo 的分布
ANOVA分析結果顯示,伊朗帶魚矢耳石形態參數在不同性別間不存在顯著性差異( (Pgt;0.05) ,這與張鵬[29的研究結果相同。隨著魚體的生長,伊朗帶魚矢耳石的各個形態特征指標隨肛長的增加而逐步增大,且呈顯著的函數關系,表明矢耳石的生長與伊朗帶魚個體生長間存在密切的相關關系。因此,在后續的研究中可依據本研究所得函數方程式和肛長來測算伊朗帶魚矢耳石形態特征指標。
伊朗帶魚在生長的不同階段,其矢耳石形態特征的變化趨勢會有所不同。當肛長 ?430mm 時,各相鄰肛長組間矢耳石形態特征指標差異極顯著( Plt;0.01? ;當肛長大于 430mm 時,各相鄰肛長組間矢耳石 W0、L0 差異不顯著( Pgt;0.05) ;當肛長大于 480mm 時,各相鄰肛長組間矢耳石A0 差異不顯著( Pgt;0.05, ),表明伊朗帶魚矢耳石的生長與其魚體的生長密切相關。在帶魚生長發育的不同階段,矢耳石的形態結構及其生長速度不同,幼魚階段矢耳石的生長速度快于成魚階段。分析認為,這可能因為伊朗帶魚在幼魚階段迫于生存壓力,所攝取的能量主要供給魚體生長發育,到一定階段后,魚體因性腺發育成熟而不再有太大的改變,其矢耳石形態特征的變化趨勢也逐漸減緩。相關學者[30-33]的研究也得到了相同的結論。
3.3 不同肛長組 W0/A0 的分布
隨著肛長的增加,伊朗帶魚矢耳石 W0 的增長速率一度高于 A0 的增長速率。肛長 ?280mm 時,雌、雄個體的 W0/A0 存在明顯差異,雌性個體W0/A0 變化與樣本總體變化趨于一致。大于480mm 肛長組, W0/A0 隨著肛長的增加而減小,表明矢耳石整體呈不均勻生長,隨著肛長的增加,矢耳石增長速率有所下降。這與張鵬等[5]對伊朗帶魚矢耳石的研究結果以及謝玉等[26]對東海帶魚矢耳石的研究結果一致。伊朗帶魚矢耳石在生長過程中各部分表現為異速生長,且中間呈拱形凸起[5],因此推測,在帶魚生長過程中, W0 增長的相對差異造成了矢耳石中間呈現拱形凸起。這一結論與朱清澄等關于秋刀魚矢耳石生長隨叉長變化趨勢的研究結果不同,或許就是帶魚矢耳石外部形態特征與秋刀魚存在較大差異的原因,
此次樣本采集中,肛長大于 380mm 的雄性帶魚數量極少,導致各捕撈網次隨機挑選的帶魚樣本中均未出現肛長大于 380mm 的雄性帶魚,對肛長大于 380mm 的雌、雄性個體間的對比結果可能會有一定程度的影響,需在以后的研究中加以補充和完善。
4總結
文章根據矢耳石的外部形態發現伊朗帶魚矢耳石間形態特征的差異,分析認為,這是由于帶魚的生境因子或帶魚處于不同的生長階段導致的。因此,后續研究可將帶魚本身不同生長階段及外部生境因子與耳石形態建立聯系,從耳石形態角度分析伊朗帶魚的洄游路線。
伊朗帶魚在生長發育的不同階段,其矢耳石的形態結構及增長速度不同。肛長 430mm 以下的伊朗帶魚,其矢耳石的生長速度快于肛長430mm以上的,因此,后續研究可以肛長 430mm 作為標準,分別建立肛長小于/大于 430mm 伊朗帶魚矢耳石的生長方程,為后續伊朗帶魚矢耳石的研究提供基礎的資料。
伊朗帶魚矢耳石整體呈現不均勻生長,隨著肛長的增加,矢耳石的增長速率有所下降。并且其矢耳石生長過程中各部分的異速生長導致其形態呈現拱形凸起,這解釋了阿曼灣伊朗帶魚矢耳石中間凸起的原因,可為后續其他魚類矢耳石的研究提供參考。
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The relationship between sagittal otolith growth and individual size of Trichiurus lepturus in Iranian offshore waters
DING Peng', XU Hui 2 , ZOU Xiaorong 1,3,4 , ZHANG Peng', BAI Siqi
(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Hokkaido University, Graduate School of Fisheries Science, Hokkaido O418611, Japan;
3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 2O1306, China;
4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai 201306,China)
Abstract: To further investigate the growth paterns of sagital otoliths in Trichiurus lepturus,this study analyzed biological data and sagital otolith samples collctedduring exploratoryfishing offthecoast of Iran in the Gulf of OmanfromMaytoJuly 2018.Otolithweight( W0 ),otolith area(A0) ,and otolith length(L0) were selected as morphological indicators,and the relationship between otolith growth and fish size was examined through variance analysis. The results showed that as the fish’s anal length increased, the mean values of W0,A0 ,and L0 for both female and male individuals gradually increased. Among groups with anal lengths less than 430mm ,extremely significant differences were found in mean values of W0 , A0 ,and L0(Plt;0.01) . However,in groups with anal lengths exceeding 43O mm,no significant differences were observed in W0 and L0 values ( Pgt;0. 05 ),or the difference in A0 was not obvious among groups with anal lengths greater than 480mm(Pgt;0.05) . This suggested that otolith morphology undergoes substantial changes until the anal length reaches 430mm . Additionally,significant differences were detected in mean W0/A0 ratios between female and male individuals in groups with anal lengths below 28O mm. For female individuals, the variation in mean W0/A0 ratios followed the overall sample trend.In the group with anal lengths larger than 480mm ,the mean W0/A0 values decreased with increasing anal length,indicatinguneven otolith growth and a gradual decline inotolith growth rate with increasing anal length.
Key Words:Trichiurus lepturus;sagitalotolith;anal length;sagittal otolith growth;Iranianofshore waters