農田管理對微生物源土壤有機碳轉化與穩定性影響的研究進展

中圖分類號S154.3文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）11-0005-05

doi： 10.3969/j. issn. 0517-6611. 2025. 11. 002

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progressonthe Efects ofFarmland Management onthe Transformationand StabilityofSoil OrganicCarbonfrom Micro bial Sources

WANGSha-sha，ZHANGXiao-jie，CHENJun-lngetal（FujianAgricultureandForestryUniversityFuzhou，Fujian3002）

AbstractFarmlandmanagementmeasureshaveasignificantimpactonthecarboncycleoffarmlandecosystems.Thisinfluencenoonlyre strictssoilfertlitylualproductiondfoodsritutlsosnpactoiateangdviotalaltila boncyclereseahcobdomatedanbotrafoatprocsopisctrostIeprssofabilgd accumulatingslanicabomogasplayoleineiratieaclatioofntsielarsiu.sp ploresthecontrbutioofmcrobialsourcesoilorganiccarbontosoilorganiccrbonpolndermlandmanagement，nalyzestestability mechanismofmicrobialsurcecarboninsoilorganicarbondiscusestheregulatoryefectoffarmlandmanagementmeasuesocobial sourcecarbonandproposesfuturersearchdirectiosiingtoalyzthchanismoficrobialsourcearboandprovideitifcsis for optimizing soil nitrogen management and improving the sustainability of agricultural ecosystems.

Key wordsFarmland management measures;Soil organic carbon;Soil microorganism;Microbial residual carbon

在陸地生態系統中，土壤碳庫是地球生命物質的基礎，也是極為龐大且重要的有機碳庫。其碳儲量相當于大氣碳庫和陸地植被碳儲量的2＼～3倍[1]，因此，即便土壤碳儲量發生細微變化，也可能對全球氣候變化、糧食安全以及生物多樣性等產生顯著影響。在全球氣候變化調節，尤其是碳循環反饋機制中，土壤有機碳扮演著至關重要的角色。農田土壤有機碳是土壤有機碳庫的一種重要存在形式，其固存能力的提升對減緩碳排放和維護糧食安全具有重要意義。在全球范圍內，與天然或未開墾的土壤相比，農業土壤損失了土壤總有機碳（SOC）的 1/2～2/3 。因此，探究農田土壤有機碳的來源、形成過程、轉化機制以及積累固存路徑，已成為當前環境科學領域的重要研究課題。深人開展相關研究具有多方面的重要意義[2-3]，通過合理的管理措施增加農業土壤固碳潛力，對推動農業可持續發展和緩解氣候變化尤為關鍵。

土壤有機碳的存儲是一個繁雜、持續進行積累與分解的動態進程，由碳輸人量與輸出量間的平衡關系決定[4]。有機碳在土壤中的留存時長決定了土壤的固碳能力[5]。而微生物作為土壤的關鍵構成部分，在土壤有機碳的轉化過程中發揮著核心作用，還調控著土壤物質循環[。土壤中的異養微生物群落為了維系正常生命活動，實現自身的生長繁殖，會通過消耗環境里的有機質獲取能量與營養。基于微生物群落在土壤碳封存中的作用，Liang等[7]提出了“微生物碳泵（MCP）\"理論，將微生物分泌物在土壤中的固存行為納入考量，為理解微生物來源物質在土壤有機質長期形成過程中的積累提供了全新的視角，由此引出了“埋葬效應”的概念。數量眾多的微生物分泌物及殘體在土壤和生態系統的固碳等方面具有重要功能，其在土壤中持續積累并以穩定的非活性有機物質形式存在8。這使得人們需要重新審視微生物對土壤碳穩定的貢獻，并且更加關注植物源碳通過微生物途徑的轉化過程。研究表明，土壤微生物產生的殘留物可貢獻約50% 可提取有機碳和約 80% 土壤有機氮，其含量可達微生物生物量的40倍，而微生物生物量僅占土壤有機碳庫的 1% ＼～5%^[9] 。多數研究成果證實，微生物殘體是構成土壤碳庫的關鍵成分，因此，以土壤微生物殘體為切入點解析土壤碳庫的復雜動態，成為當前重要的研究方向[10-1]。農田土壤有機質的變化受到諸多因素的影響，諸如養分豐缺程度、植物降解速率以及耕作、灌溉、施肥等管理措施。土壤有機質的穩定性受微生物活動影響，且土壤環境因素與微生物殘體碳、土壤有機質之間存在相互作用，這些因素相互作用，共同影響著農田土壤的質量和生態功能。有機肥的施用能夠提升土壤所需養分含量水平，進一步促進微生物的生長與繁殖，隨著微生物生長與繁殖活動的增強，其碳組分隨之發生相應變化。在這些碳組分中，微生物生物量碳和殘體碳是重要的微生物碳組成部分，在這一過程中受到顯著影響，實現對土壤有機碳固定的有效調控。農田管理對于微生物源碳的轉化和穩定也有一定影響，研究農田管理影響微生物源土壤有機碳的轉化積累機制對于土壤固碳具有重要的意義。

1微生物源碳對土壤有機碳的積累和貢獻

1.1微生物源碳對土壤有機碳積累的貢獻機制土壤微生物碳泵（MCP）過程促成了土壤內的微生物源碳的產生[3]，其中，微生物源碳由微生物生物量碳（MBC）和微生物殘體碳（MRC）組成，研究顯示，MBC對SOC的貢獻相對有限，不足5%^[12] ，而 MRC在 SOC總量中所占比例較高，為 28%～ 83%^[3] 。MBC反映了微生物在生態系統中對碳的固定和儲存能力（微生物活體細胞內的碳含量），其代謝活動更是生態系統中物質循環和能量流動的關鍵環節。在生態系統中，微生物停止生命活動后，其遺留的殘體與代謝產物持續積聚、更新，最終產生的物質被稱為MRC。MRC作為土壤有機碳（SOC）庫的穩定組分，對維持土壤碳庫的穩定性作出貢獻。Simpson 等[13]運用核磁共振波譜法，對微生物在有機質形成過程中的貢獻進行了深入研究。結果表明，微生物量對約45% 的胡敏素組分產生了顯著影響，且對可提取有機質組分的貢獻超過了 50% 。Liang等[14」基于AbsorbingMarkovChains技術預測表明，土壤有機碳總量的 80% 由死亡微生物中的碳構成。Miltner等[8]經過長達224d的培養試驗發現，源自微生物的碳中約 50% 能穩定存在于土壤中，并且主要集中在土壤的非活性有機質部分。作為微生物細胞壁殘體成分[15」，氨基糖因具有特定的來源和相對穩定的性質，被廣泛用作微生物殘體的標志物。通過對氨基糖的測定和分析，可以較為準確地量化微生物殘體對有機碳積累所作出的貢獻[6]，同時，其也是重要的微生物底物，能為微生物提供養分[17]。天然草地生態系統中，土壤有機碳的積累是一個復雜的過程，受到多種因素的影響。研究表明，微生物來源產物與土壤有機碳共同維持土壤生態系統的穩定和功能，這是因為氨基糖含量與土壤有機碳積累呈顯著正相關，而與木質素呈負相關[8]；在南非次生草地的恢復過程中，土壤微生物殘體氨基糖隨著草地封育年限延長不斷增加，在封育約90年時，其氨基糖水平占比達天然草地的 90%^[19] 。諸多研究成果顯示，土壤微生物殘體對土壤有機碳的貢獻超過50%^[3] ，且隨著生物標志物相關試驗的開展，發現管理活動可以促使有機碳含量增加，土壤微生物殘體與脂類含量也隨之增加[20]。

1.2不同微生物源碳對土壤有機碳積累的作用如細菌和真菌這類生物來源，因其生物源細胞結構的差異性，使得土壤中的有機碳累積存在顯著差異[21]。Yang等[2]利用生物標志物的方法證實，在黃土高原地區土壤微生物殘體碳的貢獻由真菌向細菌轉變，這是由于土壤真菌能夠儲存更多的有機碳，因其細胞壁具有難分解特性，且可以高效利用底物，在消耗相同底物時能夠生成更多的生物量。土壤有機碳中的貢獻度為微生物源碳 gt; 植物源碳[23]。此外，真菌菌絲對團聚體保護有機碳表現出顯著增強的作用，為其提供穩固的物理庇護場所，而菌絲作為一種生物性的聯結介質，促使微團聚體與顆粒逐步整合、凝聚，進而形成更為穩定的大團聚體結構[24]，這使以真菌為主的團聚體對于有機碳的固存和物理保護的能力更加顯著[25]。同時，真菌的菌絲能夠通過物理纏繞將分散的土壤顆粒聚集在一起，形成的網絡結構為土壤團聚體的形成提供了結構基礎，增加了土壤的穩定性。除了物理纏繞，真菌和其他微生物分泌的物質也可通過膠聯作用，與土壤中的礦物顆粒結合形成穩定的團聚體結構，增加土壤團聚體的穩定性，并提高土壤有機碳的穩定性[26]。微生物殘體由微生物死亡后遺留的細胞結構構成，包含多種有機化合物。土壤礦物表面與微生物殘體的相互作用增強了微生物殘體在土壤中的穩定性[26-27]。Zheng 等[28]采用 ¹³C 標記同位素示蹤法，對蛋白質類氨基酸和幾丁質、肽聚糖等氨基糖進行研究，探究細菌來源碳在土壤有機質中的作用。結果顯示，氨基糖與氨基酸相比具有更高的穩定性，隨著培養時間延長， ¹³C 標記的氨基糖保持穩定狀態，但 ¹³C 標記的氨基酸含量呈降低趨勢。進一步分析發現，培養后期更有利于細菌來源碳在土壤中的保存，因為細菌來源碳作為能量的消耗減少。

氨基糖生物標志物已廣泛應用于有機碳微生物來源的追蹤。可運用特定的計算模型確定新合成氨基糖的數量，基于氨基糖組分中同位素富集比例的動態變化，深入分析微生物與底物之間的反饋調控機制，進而定量評估在土壤原有組分中新生成的微生物殘體更新和替代程度。同時，在底物代謝期間，明晰不同類別微生物在獲取外源碳氮過程中的相對貢獻，評估微生物群落組成的變化，分析真菌和細菌氨基糖中標記底物的富集情況[29]。為了深人研究外源標記底物在微生物中的動態轉化過程， He 等[30開發了氣相色譜-質譜聯機技術，該技術引入含 ¹³C 或 ¹⁵N 的標記底物，追蹤其在氨基糖\"碳骨架”和“氨基位\"的富集變化[31]，計算微生物利用標記碳氮合成細胞壁物質的速率和容量，從而直觀反映微生物的新陳代謝速率，合理推斷其對土壤碳氮截獲及對有機碳循環的貢獻[29]。

2微生物源碳在土壤有機碳中的穩定機制

土壤有機碳穩定機制與微生物來源碳組分在土壤中的穩定性均受多種因素影響，如化學結構和抗分解特性是兩者穩定性的共同基礎，團聚體的物理保護是兩者穩定性的共同保障，土壤礦物的相互作用為兩者提供了化學保護。大多數微生物細胞壁組分屬于大分子聚合物，這類物質通常具有復雜的化學結構和特定的分子構型，使得其較難被分解在土壤環境中，且不同種類微生物殘體的化學穩定性存在差異[32]通常認為，細菌細胞壁中含氮化合物主要由肽聚糖組成，更易被分解；而真菌細胞壁的含氮化合物主要由幾丁質和黑色素組成，穩定性相對較高[3]。土壤礦物能借助多種機制（如吸附、包藏、聚合、氧化還原反應等）將源自植物或微生物的不穩定有機碳組分轉化為更為穩固的形態[34]。Cai等[35]開展的模擬試驗結果表明，高黏粒含量對真菌的生長以及底物分解過程、微生物殘體碳的固存和氨基糖積累效率均呈顯著促進作用，但鐵氧化物則相反。此外，諸多研究提出土壤礦物學保護機制，認為微生物殘體與礦物之間的相互作用是影響微生物殘體穩定性的重要因素，微生物殘體的穩定性高度依賴于土壤礦物所提供的保護效應。Griepentrog等[36的研究表明，微生物殘體與黏土礦物的結合是其穩定性的主要方式，且其在重組有機質中分布占比最高。此外，細菌、真菌殘體化學組成存在差異，故其與土壤礦物的相互作用過程、穩定性、轉化速率均存在差異[34]。

目前，對土壤領域中微生物殘體穩定性及其礦物學保護機制的研究深度有限[37]。為深入探究此領域，將土壤物理、化學分析方法與同位素示蹤技術相結合顯得至關重要[38]。近年來，光譜分析技術（如核磁共振）納米二次離子質譜技術（同位素示蹤）超高分辨率顯微鏡成像、近邊X射線吸收精細結構光譜以及土壤有機質波譜，為微觀層面研究提供了精準工具，并揭示了土壤有機組分在礦物基質中的穩定機理與分配特征[39]。Remusat 等[40]利用掃描射線顯微鏡與高分辨二次離子質譜成像技術，觀察到“礦物-有機質”復合體中的有機質異質性與同位素聚集的微觀位點。研究還發現，礦物與經微生物轉化的外源有機物質結合后可長期留存于土壤中，這與微生物代謝組分在穩定土壤有機碳形成中的關鍵作用相契合。Kopittke等[39]利用該技術直接觀察有機物質與黏土礦物的相互作用，發現微生物源有機質（如氨基酸、氨基糖等富氮組分）更易吸附于礦物表面，這進一步證實了微生物代謝組分通過與礦物結合實現穩定的觀點。與此同時，研究還表明，礦物組成（如蒙脫石與高嶺石）對微生物代謝組分的吸附量有著顯著影響，這說明礦物結合有機質的穩定機制與土壤礦物學特性之間存在密切聯系。此外，微生物群落對黏土表面微孔隙的定殖偏好可能是促進微生物殘體在礦物結合態有機質中富集的重要因素之一，該定殖行為有助于縮短微生物與吸附位點、微生物殘體及底物之間的空間距離[37]。黏土礦物與金屬氧化物的聚合作用會生成更難降解的礦物結合有機碳。目前，對結合于礦物表面的微生物殘體含量缺乏系統的定量評估。因此，未來的研究方向應著重于深入探究微生物源殘體與礦物微界面之間的作用過程及其穩定機理，對于深化對土壤碳循環的理解、提升農田土壤碳固定與穩定以及實現“雙碳”目標具有重要的理論和實踐價值。未來的研究需要綜合運用多種技術手段，加強定量研究和田間試驗，以推動該領域的發展。

3農田管理對微生物源有機碳調控及其機制

3.1 耕作與土地利用方式微生物源碳是土壤有機碳的重要組分，但不同土地利用方式下，總有機碳中微生物殘體碳的貢獻具有差異性。相關研究顯示，微生物殘體碳對總有機碳的貢獻度為農田 47% 森林 20% 草地 35% ，農田微生物殘體碳貢獻度高于森林和草地9。此外，農田利用方式、耕作制度使土壤性質發生變化，繼而對微生物殘體碳的形成與積累產生影響。相比于水田，旱地更有利于土壤微生物群落的生長與代謝，微生物殘體積累得更多，這是由于旱地氧氣限制較少[41]。而水旱輪作更有助于水稻土有機碳的固存，其通過土壤干濕環境的交替變化，促使有機化合物與鐵氧化物形成鐵-有機質組合[42-43]。在玉米和冬小麥種植期，免耕使得土壤微生物對糖類、羧酸類、聚合物類以及氨基酸類碳源的利用能力均有所增強[44]。在碳源利用方面，免耕秸稈覆蓋處理成效顯著，大幅提升了土壤微生物對團聚體穩定性、水分狀況及對多種碳源的利用能力。如在玉米-冬小麥-大豆輪作體系中秸稈覆蓋處理顯著提高大豆根際土壤微生物對氨基化合物與羧酸類碳源轉化率。程教擘等[45]研究表明，免耕條件下微生物多樣性、優勢度及豐富度指數顯著低于翻耕和旋耕，而少耕措施可增加土壤微生物生物量。淺耕與深耕能改變下部耕層土壤結構，營造適宜微生物生長繁殖的環境，增加土壤耕層微生物數量及生物量碳氮含量[46]。淺耕和深耕方式均能夠顯著提高微生物生物量碳氮含量，且淺耕處理下的土壤pH均高于免耕與深耕處理。原因在于淺耕耕作方式有助于提升微生物群落多樣性，促進土壤團粒結構形成，增強土壤微生物活動的頻繁程度，改變土壤pH，對改善土壤酸化現象具有積極作用[47]。長期免耕耕作對土壤表層微生物生物量碳具有促進增加的作用，但隨著土壤深度的增加，微生物生物量碳呈現降低趨勢。徐陽春等[48]研究發現，相較于傳統耕作，免耕處理使得 0～5cm 土層的土壤微生物生物量碳有顯著提升。眾多研究表明，需依據不同的土壤狀況，選取合適的耕作方式或利用方式，從而使對微生物源碳的響應達到最佳狀態。

3.2施肥施肥作為一種重要的農田養分管理措施，會對土壤-植物系統中能量與物質造成影響，如增加土壤肥力、改變土壤化學性質、促進植物生長發育、影響植物生理生化特性、改變微生物群落多樣性、影響土壤中揮發性有機化合物的排放等[49]。養分被輸入土壤（如添加氮、磷），秸稈或根茬還田后，微生物殘體碳在土壤中的積累與穩定性均會受到不同程度的影響[50]。已有研究表明，隨著種植年限的增加，相較于單獨施用化肥，采用有機肥與無機肥配施或單施有機肥的模式，土壤中微生物量碳呈增長趨勢[51]。因有機肥的施入為微生物創建了更適宜的生存環境，增加了土壤有機碳含量，進而使得微生物量碳積累，即施用有機肥改善了土壤理化性質[52]。Li等[53]研究發現，與不施肥相比，化肥有機肥配施的細菌、真菌活體含量分別增加 15.115.1.315mg/kg ，細菌和真菌殘體碳積累與微生物活體含量及其群落結構密切相關。Ni等[54將土壤移植施肥培育12年后測定發現，長時間輸入外源營養物質后，土壤微生物代謝和積累過程中的微生物殘體對土壤有機碳難降解部分有顯著作用。已有諸多關于有機肥和化肥共同施用對農田土壤中微生物殘體形成和積累的研究[55-56]表明，土壤中微生物殘體的穩定性由不同類別肥料對微生物群落和土壤碳周轉影響決定，且單施有機肥或化肥配施有機肥均能夠增加真菌殘體的含量。

3.3秸稈還田在我國，秸稈還田是廣泛采用的保護性耕作措施之一，具有提升土壤肥力、保及改良土壤結構等顯著作用[57]。Yang等[58]研究表明，較高的秸稈量增加了真菌殘體碳與細菌殘體碳的比例，可能原因是秸稈覆蓋為細菌和真菌提供了更多有效基質，進而促進了微生物殘留物的產生和積累[59]。Wang等[0]證實，施肥可以促進秸稈炭與有機碳結合，使秸稈來源碳提高約 51% ；秸稈還田不僅能促進土壤碳固存，還能提高微生物源碳中真菌殘體碳的貢獻[61]。秸稈還田為土壤微生物提供了豐富的碳氮源，推動微生物殘體積累，進而促進微生物生長繁衍及有機碳截獲。作為碳源，秸稈還田為土壤微生物的生長提供了能源。一方面，土壤微生物降解秸稈的過程中，會將來自秸稈的外源有機碳轉化為土壤有機碳[62]；另一方面，秸稈降解釋放的營養元素促進了作物根系分泌物增加，活化了土壤難降解碳，增加了土壤有機碳含量[63-64]。針對紅壤丘陵區31年持續作物秸稈和有機肥輸入的稻田試驗表明，秸稈、根茬還田與有機肥施用均能顯著增強微生物殘體的累積，提升根際與非根際土壤微生物的繁殖速率。與常規施用化肥相比，秸稈、有機肥施用使微生物殘體的積累量增加占比達 28% ＼～53%^[65] 。Chen等[65]發現，微生物殘體的積累與土壤有機碳含量有密切關系，稻田土壤中輸人作物殘體可以通過提供有機底物、刺激土壤酶活性和改善土壤環境等多種機制促進微生物活體和殘體的積累，從而使稻田土壤的有機碳含量維持在較高水平。Murugan等研究發現，施入有機肥或進行秸稈還田均能顯著增加水稻-油菜輪作或單一水稻種植體系下，稻田土壤微生物源碳對有機碳庫的貢獻和微生物殘體碳的積累量。

秸稈還田形式包括草木灰、生物炭及作物殘體還田。棉花秸稈還田和生物炭還田都能夠顯著增加土壤中的有機質、總氮和有效養分含量，同時改變土壤細菌群落組成，促進土壤微生物的代謝活動。易姝等[]在土壤中添加不同比例的草木灰后發現，草木灰中的無機礦物質成分可能會與土壤中的其他物質相互作用，從而改變土壤理化性質。草木灰對土壤pH和速效鉀含量的提升作用，可能間接影響土壤微生物的生存環境。其孔隙結構可以吸附土壤中的水分、養分以及其他有機和無機物質，有助于保持土壤的肥力和水分[68]目前，草木灰還田對土壤微生物影響的相關研究較少，更多研究聚焦于生物炭或秸稈還田對土壤微生物群落和殘體的影響。因此，草木灰或生物炭還田對土壤微生物殘體積累及機制還有待探究。未來的研究也可聚焦于分析草木灰和生物炭的理化性質，以及其與土壤微生物的相互作用機制；探究不同還田方式對土壤微生物群落結構、功能及殘體積累間的影響；結合宏基因組學、轉錄組學等現代分子生物學技術，解析土壤微生物在草木灰或生物炭還田后的代謝途徑和基因表達變化，揭示其對微生物殘體積累的調控機制。

4結語

微生物殘體在土壤中經物理、化學和生物過程，逐漸與土壤礦物結合形成穩定的有機-無機復合體，使其能在土壤中長時間儲存。因此，微生物殘體是土壤穩定有機碳庫的關鍵組成部分，對土壤有機質的積累起正向促進作用。然而，因生態系統類型不同，土壤微生物殘體的形成與穩定過程存在差異性，進而影響對土壤有機碳的形成與穩定機理。目前，微生物殘體對有機碳形成機理的貢獻、調控因素及生態系統分異特征等定量信息尚不明確。明確不同生態系統中微生物源碳對有機碳積累的貢獻，對理解微生物“碳泵”調控的有機碳形成過程具有重要理論支撐與現實意義。

在農田土壤施入不同外源養分后，微生物殘體對土壤有機質形成過程和機理的貢獻仍需進一步研究。未來研究可結合多種標識物，探究微生物死亡殘體與活體對外源有機碳的活化情況，有助于深入認識微生物殘體在有機碳形成過程中的作用，以及不同狀態下微生物對外源有機碳的利用機制。例如，運用先進技術如穩定性同位素示蹤技術可以準確追蹤微生物同化的新碳在土壤中的去向，利用生物標識物手段則能特異性地識別微生物殘體。此外，可對土壤進行物理分級，分析微生物源碳在不同土壤團聚體中的分配及與礦物微界面的作用過程和穩定機理，從而解釋微生物殘體的保護過程和穩定機制。同時，關注氮動態的重要性，微生物殘體不僅對碳循環有重要影響，還包含氮、磷等元素。其中，微生物來源的土壤有機質碳氮比低于植物來源，表明微生物殘體在土壤氮儲存和氮素有效性方面可能起關鍵作用。從土壤生態學的角度來看，微生物殘體在土壤生態系統中扮演著關鍵角色，其形成和礦化過程中的氮動態直接影響土壤氮循環的各個環節。明確這一過程中的氮動態變化機制，有助于揭示土壤氮儲存的內在規律以及氮素在土壤中的轉化和有效性調控機制，為優化土壤氮素管理和提升農業生態系統的可持續性提供科學依據。

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