溫度對柑橘木虱生長發育及生殖的影響

摘要

為明確溫度對柑橘木虱Diaphorina citri 生長發育和生殖的影響，本研究建立了室內不同溫度 （16、22、26、34℃） 下柑橘木虱的種群生命表，研究溫度對柑橘木虱發育歷期、存活率、體色、性比和繁殖力等的影響，以及柑橘木虱成蟲對極端高溫環境的耐受能力。結果表明，柑橘木虱平均世代周期隨溫度的升高而顯著縮短，內稟增長率和周限增長率隨溫度的升高而顯著增加，低溫（16℃）條件下種群凈增殖率最低。與對照組（26℃）相比，低溫（16℃）和高溫（34℃）會顯著影響柑橘木虱種群增殖，其卵孵化率，各齡期存活率和若蟲羽化率較對照組均顯著降低（P＜0.05）。16℃處理組初羽化成蟲體長最短（1 835.58 μm）;34℃處理組灰色腹部成蟲比例相比對照組（26℃）提高5.71%，其他溫度對柑橘木虱成蟲體色無影響;溫度不影響柑橘木虱種群性比，各溫度下雌雄成蟲性比均趨近于1∶1。16℃條件下柑橘木虱雌蟲產卵前期和產卵期最長，總產卵量最少; 34℃條件下雌蟲產卵前期和產卵期最短，總產卵量最多（P＜0.05）。極端高溫耐受能力研究表明，隨著溫度的升高，柑橘木虱存活率均下降，40℃下6、12 h和42℃下6、12 h處理組存活率分別為42.5%、26.7%、20.0%、7.5%;高溫對不同性別和體色的柑橘木虱成蟲存活率無明顯影響;逐漸升溫情況下柑橘木虱對極端高溫（40℃和42℃）具有一定耐受能力，經高溫適應6 d的成蟲在40℃處理12 h存活率比對照組顯著提高8.33%（P＜0.01），但在42℃處理下與對照組的存活率無顯著差異;而間歇升溫不能顯著改變柑橘木虱在高溫的存活率（P＞0.05）。本研究對于預測柑橘木虱種群動態、制定防治策略以及理解全球氣候變化對柑橘木虱的影響具有重要意義。

關鍵詞

柑橘木虱; 生長發育; 生殖; 溫度; 種群生命表; 極端高溫

中圖分類號：

S 436.66

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024373

Effects of temperature on the growth， development and reproduction of Diaphorina citri

WANG Yifan#， LIU Xiaotong#， ZHANG Zhenyu， ZHANG Hongyu*， ZHENG Weiwei*

（National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Hubei Hongshan Laboratory，

College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University， ChinaAustralia Joint Research Centre

for Horticultural and Urban Pests， Institute of Urban and Horticultural Entomology， Wuhan 430070， China）

Abstract

To investigate the effects of temperature on the growth， development， and reproduction of the Asian citrus psyllid （Diaphorina citri）， life tables were established under four constant temperatures （16， 22， 26℃， and 34℃）. We examined the effects of temperature on the developmental duration， survival rate， body color， sex ratio， fecundity and tolerance to extreme heat. The results showed that the mean generation time significantly decreased with increasing temperature， while both the intrinsic and the finite rates of increase increased significantly. The net reproductive rate was lowest at 16℃. Compared with the control group （26℃）， both low （16℃） and high （34℃） temperatures significantly reduced egg hatching rate， survival rate at each instar， and nymph emergence rate （Plt;0.05）. Adults at 16℃ had the shortest body length （1 835.58 μm）. At 34℃， the proportion of grayabdomen adults increased by 5.71% compared with the control group， while other temperature treatments had no significant effect on adult coloration. The sex ratio remained close to 1∶1 across all temperature treatments. At 16℃， females had the longest preoviposition and oviposition periods but laid the fewest eggs. At 34℃， they had the shortest preoviposition and oviposition periods and highest fecundity （Plt;0.05）. Regarding hightemperature tolerance， D.citri survival declined with increasing temperature. Survival rates at 40℃ were 42.5% （6 h） and 26.7% （12 h）， and at 42℃ were 20.0% （6 h） and 7.5% （12 h）. No significant survival differences were observed between sexes or body colors. Gradual heat acclimation improved survival at 40℃ （12 h） by 8.33% （Plt;0.01） compared to control， but not at 42 ℃. Intermittent warming did not significantly affect survival under hightemperature stress （Pgt;0.05）. This study contribute to predicting population dynamics， improving pest management， and understanding the implications of global climate change for D.citri.

Key words

Diaphorina citri; growth and development; reproduction; temperature; population life table;extreme heat stress

柑橘木虱Diaphorina citri Kuwayama是為害蕓香科 Rutaceae植物嫩梢的一種重要害蟲，其寄主植物主要有柑、橙、橘、九里香等。柑橘木虱能夠對柑橘造成直接損傷和間接損傷，直接損傷表現為：其成蟲、若蟲吸取嫩梢汁液，嚴重時導致幼芽萎縮干枯，若蟲排出的分泌物會引起煤污病，影響植株的光合作用［1］;間接損傷表現為：其能夠傳播韌皮部內寄生的革蘭氏陰性細菌Candidatus Liberibacter spp.，造成高度破壞性的柑橘黃龍病（Huanglongbing），給柑橘生產帶來巨大經濟損失［24］。

非生物因子直接影響昆蟲的生存、生長、繁殖和行為模式。研究表明，溫濕度、光周期、土壤條件、食物等因子在昆蟲生長發育和行為調節中發揮了重要作用［57］。其中，溫度是影響昆蟲生長發育和生殖的關鍵環境因子。昆蟲為變溫動物，其行為活動和發育歷期均受到環境溫度的影響［89］。在適宜的溫度范圍內，隨著溫度的升高，昆蟲的代謝活動加快，發育歷期縮短。例如，在適宜的溫度范圍內，鱗翅目昆蟲的發育歷期會隨著溫度的升高而顯著縮短［10］，柑橘木虱的生殖活動更為活躍，產卵量也相對較高［11］。然而，過高或過低的溫度都可能抑制昆蟲的生長發育，甚至導致其死亡。例如，極端的高溫或低溫條件會抑制云杉色卷蛾Choristoneura fumiferana幼蟲的發育，影響其存活率，減少其種群數量［12］。溫度也影響菊小長管蚜Macrosiphoniella sanborni發育歷期、存活率、取食行為、遷徙行為和交配行為等［1314］。了解溫度對昆蟲的影響對于預測昆蟲種群動態、制定害蟲管理策略以及理解全球氣候變化對昆蟲的影響具有重要意義。

溫度是柑橘木虱生長發育和生殖過程中至關重要的環境因素之一，直接影響著其發育歷期及種群數量。在不同地理環境，不同溫度下，柑橘木虱的卵、若蟲和成蟲階段的歷期各不相同［15］。適宜的溫度有利于柑橘木虱的生長發育，高溫則影響柑橘木虱的行為、發育、繁殖及分布［1618］，而極端溫度條件則導致發育歷期延長甚至發育停滯［19］。野外條件下，極端低溫環境對木虱的存活率幾乎沒有影響，表現出冷適應現象［20］。在田間觀察中發現，溫度對柑橘木虱若蟲的存活率及蟲口數量具有顯著影響［2122］。柑橘木虱在種植園中的種群數量隨季節變化而變化，特別是在夏季，有種群消退的現象［23］。在江西贛南地區對果園柑橘木虱種群進行觀察和調查，發現在夏季柑橘木虱的種群數量會有減少趨勢，且證實溫度是影響其種群消退的主要因素之一［24］。對美國佛羅里達州的九里香樹上柑橘木虱進行調查，發現夏季柑橘木虱種群有明顯的降低趨勢。

在低溫條件下，木虱的活動受到限制，低溫增加其能量消耗并影響其取食行為和交配行為［25］。冬季較低的日最低溫度（lt;9℃）會導致環境條件不適合柑橘木虱若蟲的生存，但成蟲憑借較強的環境適應能力仍可存活。

與低溫相比，高溫（gt;30℃）會影響柑橘木虱在新地點定居的能力，并對種群密度產生負面影響，同時高溫顯著影響柑橘嫩梢生長，從而影響雌性柑橘木虱產卵和若蟲發育［26］。研究表明，極端高溫降低柑橘木虱種群數量，使其由靜止在樹枝上取食變為上下爬動［27］。

但目前關于柑橘木虱對高溫適應性尚不明確。

為了明確溫度對柑橘木虱生長發育和生殖的影響，本研究通過建立室內不同溫度下 （16、22、26、34℃） 柑橘木虱種群生命表來探討溫度對柑橘木虱生長發育和生殖的影響，以及柑橘木虱對極端高溫環境的耐受能力。旨在為進一步研究預測柑橘木虱種群動態，制定防治策略以及理解全球氣候變化對柑橘木虱的影響提供試驗數據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲源

本研究使用的柑橘木虱種群采集于臍橙園并在贛南師范大學國家臍橙中心養蟲室飼養3代以上，建立實驗種群。定期對種群進行PCR檢測，確保不攜帶柑橘黃龍病病菌。養蟲室溫度（26±1）℃，相對濕度（70±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h。

養蟲室大規模繼代及增殖飼養使用養蟲籠，規格為60 cm×60 cm×90 cm，籠網密度為120目。培養箱中使用的養蟲籠規格為40 cm×40 cm×60 cm，籠網密度為120目。寄主植物選用株高50～60 cm的九里香Murraya exotica苗木。將柑橘木虱成蟲釋放到九里香植株上，每個養蟲籠內放置2株九里香，并確保有嫩梢可供成蟲產卵，定期澆水，確保九里香鮮活。當九里香樹勢變弱，將柑橘木虱成蟲及時轉移至新的植株和養蟲籠中繼續飼養。

1.1.2 試驗儀器

立式壓力蒸汽滅菌鍋（YM50A），上海三申醫療器械有限公司;超純水系統，美國Millipore公司;體視顯微鏡（OLYMPUS SZX7），日本Olympus公司;恒溫干燥箱（1012A），江星儀器有限公司;光照培養箱（HPG280B），東聯電子技術開發有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同溫度對柑橘木虱生長發育與生殖的影響

1.2.1.1 溫度選取依據

根據Hall等［28］的研究結果和前期試驗觀察，26℃為柑橘木虱最佳飼養溫度，因此設置26℃為對照;16℃為發育的最低溫度，設為低溫處理組。根據

中國氣象局官網（https：∥www.cma.gov.cn/）發布數據，

贛州地區夏季平均最高氣溫為34℃，故將其設為高溫處理組。當地夏季歷史最高溫度為42℃，故將42℃作為模擬自然環境午間高溫的最高脅迫溫度。

1.2.1.2 不同溫度下柑橘木虱生長發育與生殖指標的檢測

選取長勢相同的盆栽九里香幼苗（花盆規格為7 cm×7 cm×10 cm），將花盆放入方形塑料杯（9 cm×9 cm×21.8 cm）中，每株接入20 對柑橘木虱成蟲，并在塑料杯杯口處使用皮筋捆綁100目的紗網封口（圖1），防止試蟲逃逸。產卵24 h后撤去紗網驅走成蟲，每株九里香上保留30粒卵。將帶有卵粒的九里香放入不同溫度的培養箱中。培養箱分別設置4種溫度，16、22、26℃（對照組）和34℃。相對濕度均為（70±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h。每24 h記錄柑橘木虱發育及存活狀態。統計其發育歷期，卵孵化率，各齡期若蟲體長、存活率，羽化率，成蟲腹部顏色比例及性比。

將一雌一雄兩頭初羽化成蟲置于圖1所示的九里香幼苗上，每12 h觀察木虱的交配和產卵情況。觀察到交配行為或九里香嫩梢上產有卵粒，則認為開始進入交配期。試驗期間及時更換帶有嫩梢的九里香幼苗確保植株鮮活。進入產卵期后，每24 h取出九里香幼苗在體視顯微鏡下觀察，記錄嫩梢上的柑橘木虱卵的數量，觀察到卵粒就更換九里香幼苗，直至成蟲不再交配和產卵。試驗重復30組。

1.2.2 柑橘木虱成蟲對高溫的適應能力檢測

高溫適應能力檢測試蟲選取實驗室飼養羽化5 d的柑橘木虱成蟲，試驗設置3組：1）隨機抽取柑橘木虱成蟲;2）不同性別（雌性和雄性）柑橘木虱成蟲;3）不同體色（灰色和藍色）柑橘木虱成蟲。分別放置于26、34、38、40、42℃ 5個溫度下飼養6、12 h。

其中，5種溫度處理下，柑橘木虱成蟲飼養6、12 h，統計存活率，不同性別、體色的柑橘木虱飼養12 h，統計存活率。

按溫度、處理時間、性別、體色共計30個處理組合，每個處理組合設3次生物學重復，每次重復10頭試蟲。

試驗裝置如圖2所示，將插好葉片的1.5 mL離心管放入扎孔的50 mL離心管中，并在管底放置少量滅菌脫脂棉保濕，同時避免柑橘木虱從葉片跌落后無法自主爬回植株導致死亡。所用九里香葉片試驗前2個月內未噴灑過農藥，確保無天敵昆蟲和農藥殘留。考慮到高溫對葉片的影響，每2 h觀察1次葉片情況，發現葉片有萎蔫趨勢，立即更換，確保寄主植物新鮮。每個裝置中放入10頭成蟲，置于不同溫度培養箱中處理6 h或12 h。處理結束后，從試管中取出柑橘木虱，放置在26℃環境下適應10 min，用毛筆輕輕挑出柑橘木虱，受到刺激后仍不爬動的認定為死亡。統計不同處理下試蟲的死亡率。

1.2.3 柑橘木虱成蟲對極端高溫的耐受能力檢測

本研究采用持續升溫和模擬田間環境午時高溫兩種方案檢測柑橘木虱對極端高溫的耐受能力。試蟲選用實驗室飼養羽化5 d的柑橘木虱成蟲。將10頭柑橘木虱成蟲置于存活率檢測試驗裝置（圖2），試驗的起點溫度設為26℃，培養箱內溫度設置以下處理：1）在第1、3、5 天時依次驟升2℃，每次升溫后持續處理2 d，最終溫度為32℃，共6 d（圖3a）;以26℃恒溫飼養6 d為對照。2）在第1、3、5、7、9、11

天時依次驟升2℃，每次升溫后持續處理2 d，最終溫度為38℃，共12 d（圖3a）;以26℃恒溫飼養12 d為對照。3）在每天上午10：00將溫度由26℃驟升至38℃，維持6 h，隨后下午16：00快速恢復至26℃，相同的方式持續處理6 d或12 d（圖3b）;以26℃恒溫飼養6 d或12 d為對照。經過不同溫度處理后，各對照組與處理組均轉移至40℃或42℃培養箱繼續高溫處理12 h。統計柑橘木虱的存活率。每個處理3次生物學重復。

1.3 數據分析

按照Birch等［29］的方法組建柑橘木虱實驗種群特定時間生命表。各參數采用以下公式計算：

R0=Σlxmx;T=Σxlxmx/R0;rm=ln R0/T;λ=erm。

其中R0為世代凈增殖率，表示每一雌蟲經歷一個世代后可產生的雌性后代數;T為平均世代周期;rm為內稟增長率，表示在給定的物理和生物條件下具有穩定年齡結構的種群的最大瞬時增長率，是反映昆蟲最大生殖力的參數;λ為周限增長率，即每對雌雄成蟲經過單位時間后增長的倍數。 x 代表時間間隔（d）、lx 為 x時間間隔內種群整體存活率、mx 為在 x 時間間隔內平均每雌產卵數。

采用SPSS統計軟件對不同溫度飼養的柑橘木虱生命表參數進行單因素方差分析（Oneway ANOVA）。采用最小顯著差異法 （least significant difference，LSD） 和Duncan氏新復極差法 （Duncan’s new multipe range test） 檢測不同處理組之間的差異顯著性。采用獨立樣本t檢驗（independentsamples ttest）檢測相同溫度下兩組內的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下柑橘木虱種群生命表

為了探究溫度對柑橘木虱種群參數的影響，制作了其在不同溫度下的種群生命表（表1）。結果表明，16℃低溫和34℃高溫與對照組（26℃）相比其平均世代周期（T）、內稟增長率（rm）和周限增長率（λ）均有顯著差異（P＜0.05）。16℃處理下的柑橘木虱凈增殖率（R0）和周限增長率（λ）最小 （R0：203.89;λ：1.23），顯著低于對照組（R0：303.67;λ：1.36）。與對照組（18.66 d）相比，16℃下的平均世代周期（25.44 d）顯著延長（P＜0.05），而34℃下平均世代周期（16.83 d）顯著縮短（P＜0.05）;類似地，16℃下的rm（0.21）顯著小于對照組（0.31，P＜0.05），34℃下的rm（0.34）顯著增大（P＜0.05）。總的來說，略低于對照組的溫度（22℃）對柑橘木虱的種群增殖無顯著影響（P＞0.05），而溫度過低（16℃）和過高（34℃）會顯著影響其種群增殖。

2.2 溫度對柑橘木虱生長發育的影響

2.2.1 溫度對柑橘木虱發育歷期的影響

為了明確溫度對柑橘木虱不同發育階段歷期的影響，觀測并統計了4種溫度處理下柑橘木虱的生長發育歷期。結果（表2）表明，供試溫度下，柑橘木虱均能完成整個世代的生長發育，但其發育歷期存在顯著差異（P＜0.05）。對照組（26℃）卵期為3.64 d，若蟲發育總歷期為15.22 d。16℃處理組卵期及各個齡期若蟲發育歷期均顯著長于其他處理組（P＜0.05），其卵期延長到8.06 d，若蟲發育總歷期延長至44.39 d。22℃處理組卵期、若蟲發育總歷期均顯著長于對照組（P＜0.05），其卵期延長到5.19 d，若蟲發育總歷期延長至18.60 d，但顯著低于16℃處理組（P＜0.05）。34℃處理組的卵期及1～4齡若蟲發育歷期與對照組無顯著差異（P＞0.05），但5齡若蟲發育歷期（6.06 d）顯著延長（P＜0.05），導致若蟲發育總歷期（15.97 d）顯著延長（P＜0.05），但在3個處理組中相對于對照組變化最小。由此可以得出， 16℃低溫下柑橘木虱的各發育階段歷期較對照組顯著延長， 34℃高溫僅對5齡若蟲發育歷期和若蟲發育總歷期有顯著影響（表2）。

2.2.2 溫度對柑橘木虱卵及若蟲存活率的影響

圖4所示為柑橘木虱種群在不同溫度處理下卵和1～5齡若蟲存活率。各發育階段存活率為其發育至下一階段時累計存活的比例，例如，卵存活率為卵發育至1齡若蟲時存活的比例，即卵孵化率，5齡若蟲的存活率為5齡若蟲發育至成蟲時累計存活的比例，即若蟲羽化率。結果表明，低溫16℃和高溫34℃處理組的卵孵化率（81.9%和78.44%），1～4齡若蟲累計存活率（16℃：70.07%、62.23%、54.45%、49.15%;34℃：60.70%、55.01%、52.12%、45.71%），若蟲羽化率（46.37%和44.59%）均顯著低于對照組［卵孵化率（94.52%），1～4齡若蟲累計存活率（89.34%、86.98%、85.52%、84.66%）和若蟲羽化率（83.71%）］（P＜0.05）。22℃處理組卵孵化率（94.63%）、1～4齡若蟲累計存活率（85.54%、83.59%、82.23%、80.68%）和若蟲羽化率（79.22%）與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）。由此可知， 16℃低溫和34℃高溫顯著影響柑橘木虱存活率。

2.2.3 溫度對柑橘木虱若蟲體長、成蟲體色和性比的影響

不同溫度下各齡期若蟲及初羽化成蟲體長的統計結果（表3）顯示，各溫度處理下，1齡若蟲體長無顯著差異，約為307 μm;34℃處理組2～3齡若蟲體長比對照組顯著增長;其余處理組2～5齡若蟲體長及初羽化成蟲與對照組相比均顯著縮短，其中16℃處理組初羽化成蟲體長僅有1 835.58 μm。

柑橘木虱成蟲體色在不同的生態或壓力條件下呈現多型現象［30］。為了明確溫度對柑橘木虱成蟲體色的影響，我們統計了不同溫度下具有不同顏色腹部的柑橘木虱成蟲所占比例。結果表明，16、22℃處理組和26℃對照組中，灰色腹部與藍色腹部成蟲比例趨近于1∶1。34℃處理組灰色腹部成蟲占比較26℃對照組顯著增加5.71%，也顯著多于藍色腹部成蟲。由此可知，高溫會增加柑橘木虱種群中灰色腹部成蟲占比（圖5）。

為了探究溫度對柑橘木虱種群雌雄蟲比例的影響，我們統計了不同溫度下羽化的雌雄成蟲占比。結果（圖6）表明，各溫度處理組與對照組雌雄成蟲性比均趨近于1∶1。由此可知，溫度不影響柑橘木虱種群雌雄性比。

2.2.4 溫度對柑橘木虱雌蟲產卵前期及產卵量的影響

16℃低溫和34℃高溫顯著影響柑橘木虱雌成蟲產卵前期及產卵期，16℃下產卵前期及產卵期（10.1 d和27.6 d）顯著長于對照組（5.4 d和19.7 d）;而34℃下產卵前期及產卵期分別為4.4 d和17.7 d，顯著短于對照組。16℃下產卵高峰在羽化后22 d，明顯晚于對照組（羽化后14 d），總產卵量（204.8粒）顯著低于對照組。34℃下產卵高峰（羽化后12 d）相比對照組提前了2 d。22℃處理組與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）。由此可知，低溫條件會顯著延長柑橘木虱產卵前期和產卵期，減少總產卵量，而高溫顯著縮短產卵前期和產卵期（表4）。

2.3 柑橘木虱成蟲對高溫的適應能力及對極端高溫的耐受能力

2.3.1 柑橘木虱成蟲對高溫的適應能力

柑橘木虱成蟲對寒冷具有顯著適應性［22］，但其是否能夠適應高溫環境尚不明確。本試驗分別在5種溫度（26、34、38、40℃和42℃）下處理柑橘木虱成蟲6、12 h，并統計其存活率。結果表明，隨著處理溫度的升高，柑橘木虱成蟲存活率逐漸降低。當處理溫度為40℃和42℃時存活率均大幅下降，處理6 h存活率分別為42.5%和20.0%;處理12 h存活率分別為26.7%和7.5%，40℃和42℃下隨著處理時間延長，存活率顯著下降（P＜0.05，圖7a）。

不同性別柑橘木虱對高溫的適應能力研究結果表明，柑橘木虱雌蟲和雄蟲經40℃處理12 h存活率分別為35.83%、33.33%，經42℃處理12 h存活率分別為14.17%、13.33%。相同溫度下雌性和雄性柑橘木虱的存活率無顯著差異（圖7b），表明不同性別的柑橘木虱成蟲適應高溫環境的能力無差異。

不同體色柑橘木虱對高溫的適應能力研究結果表明，40、42℃高溫條件下試蟲的存活率明顯下降，40℃處理12 h灰色成蟲和藍色成蟲存活率分別為34.17%、35%，42℃分別為12.5%、15%，同一溫度下兩體色間均無顯著差異（圖7c），說明不同體色的柑橘木虱成蟲適應高溫環境的能力無差異。

2.3.2 柑橘木虱成蟲對極端高溫的耐受能力

為了明確柑橘木虱成蟲對極端高溫的耐受性，

本文開展持續升溫適應性研究和間歇升溫適應性研究。

持續升溫適應性研究結果顯示，成蟲經過6 d持續升溫適應后，再經歷40℃ 12 h，存活率較對照組（26℃恒溫培養6 d，然后40℃處理12 h）顯著提高8.33%（P＜0.01）;但持續升溫適應6 d 再經42℃處理12 h后，存活率與對照組無顯著變化（圖8）。成蟲經過12 d持續升溫適應后，再經歷40℃或42℃處理12 h后，存活率與對照組（26℃恒溫培養12 d，然后在40℃或42℃處理12 h）均無顯著變化（圖8）。這些結果表明，在升溫幅度較小時，柑橘木虱成蟲對高溫具有一定的適應能力，但仍無法抵御42℃的高溫環境。

我們進一步探索了柑橘木虱成蟲在午間間歇升溫處理后對極端高溫的適應性。經過6 d和12 d的間歇高溫適應后，分別在40℃和42℃ 2種溫度下處理12 h，統計成蟲的存活率。結果表明，間歇升溫適應6 d和12 d的成蟲，在40℃ h和42℃分別處理12 h，存活率與對照組（26℃恒溫培養6 d，然后在40℃或42℃處理12 h）相比均無顯著變化（圖9）。綜上所述，每天6 h的間歇高溫環境沒有改善柑橘木虱成蟲的耐熱能力。

3 結論與討論

環境因素影響柑橘木虱生長發育和生殖［31］。本文探究了在16、22、26、34℃ 4個溫度下，柑橘木虱的種群生命表、卵期、各齡若蟲發育歷期、體色、性比，以及雌蟲產卵前期和產卵量，并通過設計高溫適應性試驗，探究了柑橘木虱成蟲對極端高溫的適應能力和耐受程度。研究結果有助于預測其發生動態和成災規律，為進一步控制柑橘木虱種群數量提供理論基礎，進而控制黃龍病的蔓延。

昆蟲種群生命表的意義在于它提供了一種系統的方法來分析和理解昆蟲種群的動態變化，幫助研究者了解昆蟲種群的年齡結構、生存率、死亡率和生育率等關鍵參數，從而分析種群的增長趨勢和潛在變化［3233］。本文系統地研究了不同溫度下柑橘木虱實驗室種群生命表，發現22℃對柑橘木虱的種群生殖無顯著影響，而溫度過低（16℃）和過高（34℃）會顯著影響其種群增殖。溫度對昆蟲種群生命表參數的影響在茄黃斑螟Leucinodes orbonalis、點蜂緣蝽Riptortus pedestris和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda等多種昆蟲中已有報道［3436］。通過生命表數據，可以預測在不同環境條件下昆蟲種群的未來變化，這對于害蟲管理和生物保護具有重要意義［3739］。在農林業中，生命表有助于了解害蟲的生命周期和關鍵脆弱階段，以此制定有效的害蟲控制策略，設計出更加精準的干預措施［40］。

溫度是影響昆蟲生長發育的重要因素之一。本研究發現， 16℃低溫和34℃高溫處理組各齡期存活率、若蟲羽化率和卵孵化率較對照組均顯著減少（P＜0.05）。34℃處理組灰色腹部成蟲顯著增加，其占比提高5.71%，其他溫度對柑橘木虱成蟲體色無影響。溫度對昆蟲種群的增長、波動和穩定性有深遠影響。溫度影響昆蟲的孵化和羽化，有文獻指出，溫度升高會使越冬棉鈴蟲Helicoverpa armigera提前羽化，導致小麥減產［41］。溫度在調節果園秋尺蛾Operophtera brumata卵孵化方面起著決定性的作用［42］。溫度變化同樣會影響昆蟲的存活率［43］。例如，溫度升高會導致水中大蚊Tipula maxima的自然種群減少，降低其傳播能力［44］。研究發現，溫度對感染黃龍病菌（CLas）和未感染黃龍病菌的柑橘木虱的存活率、平均發育歷期和生殖適合度有顯著影響。高溫35℃下，感染CLas的柑橘木虱的卵存活率（91.3%）顯著高于未感染樣本（83.3%）［45］。溫度直接影響昆蟲的代謝，溫度過高或過低都會導致代謝減緩或紊亂。水生昆蟲中的蜉蝣和石蠅對溫度敏感，與溫帶蜉蝣相比，熱帶蜉蝣的新陳代謝通常表現出更高的熱敏感性，隨溫度升高其新陳代謝更快，且更易表現出熱應激行為，對其生長發育不利［46］。昆蟲的發育通常與溫度成正比，但只在一定的溫度范圍內成立，超過或低于這個范圍，發育速率會下降，甚至停止。這一研究在果蠅中已有系統研究［4748］。本文完善了不同溫度下柑橘木虱實驗室種群的各項生長發育和生殖指標，為柑橘木虱預防預測提供了理論基礎。溫度對柑橘木虱生長發育和生殖的調節機制尚需進一步研究。

極端的溫度條件，如高溫或低溫，都會增加昆蟲的死亡率［49］。本研究發現，隨著溫度的升高，尤其極端高溫處理下，成蟲存活率顯著下降。已有研究表明，過高的溫度會導致熱休克反應，而低溫會導致冷休克，廣大頭蟻Pheidole megacephala可以通過其熱休克基因（HSP）表達量的升高，提高生存率，延長其壽命［50］。昆蟲通過各種適應性機制來應對極端溫度的變化，包括行為適應和生理適應等［51］。小菜蛾Plutella xylostella 可以通過改變表皮通透性來適應溫度的變化［52］。本研究發現，升溫幅度較小時，柑橘木虱對高溫具有一定的適應能力，但柑橘木虱在適應高溫后仍無法抵御42℃的高溫環境。柑橘木虱對高溫的適應性機制需要進一步研究。

本研究明確了溫度顯著影響柑橘木虱若蟲生長發育及成蟲生殖發育，發現柑橘木虱成蟲對極端高溫的耐受能力有限。柑橘木虱是傳播柑橘黃龍病的重要蟲媒，未來可以開展溫度、柑橘木虱、柑橘黃龍病互作研究，為進一步控制黃龍病的蔓延奠定理論基礎。

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（責任編輯：張文蔚）