踐踏脅迫對(duì)混生假儉草和結(jié)縷草生長生理指標(biāo)與種間關(guān)系的影響

中圖分類號(hào)：S718 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-2443（2025）03-0232-08

假儉草（Eremochloa ophiuroides）和結(jié)縷草（Zoysia japonica）是兩種安徽省的鄉(xiāng)土草，他們均為C4植物且具有很強(qiáng)的克隆繁殖能力，無論是作為多功能草坪草種，還是作為亞熱帶地區(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草資源，它們都展現(xiàn)出了極高的開發(fā)和利用價(jià)值[1]。在皖南地區(qū)野生假儉草群里能夠形成大面積的天然草坪，而這些群落中優(yōu)勢(shì)種常常為假儉草和結(jié)縷草等[2]。在公園、運(yùn)動(dòng)場(chǎng)等地假儉草與結(jié)縷草混播是一種常見的草坪建植方式，它們各自具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，通過混播可以互補(bǔ)這些優(yōu)勢(shì)，形成更加耐踐踏、抗病害和耐粗放管理的草坪。

與自然草坪相比，城市中的綠地草坪常常面臨人類活動(dòng)的挑戰(zhàn)，包括各種娛樂活動(dòng)和體育賽事。這些活動(dòng)不僅會(huì)對(duì)草坪造成直接的損傷，導(dǎo)致草坪質(zhì)量下降，還會(huì)使土壤變得緊實(shí)，從而限制草坪草根系的生長和擴(kuò)展[3]。因此研究踐踏對(duì)草坪草的影響，對(duì)于草坪草種的選擇和草坪維護(hù)策略的制定具有重要意義。踐踏是對(duì)假儉草和結(jié)縷草草坪管理的重要措施，適度踐踏對(duì)這兩種草坪草地的穩(wěn)定性具有重要的作用，如不踐踏，草地就會(huì)退化，會(huì)讓其它雜草入侵。草坪草的耐踐踏性與其形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育和生理代謝、恢復(fù)能力及土壤緊實(shí)性都有關(guān)[4]。其中其自身的根、莖、葉等構(gòu)件的形態(tài)可塑性是草坪草耐踐踏性的關(guān)鍵因素。因此，在踐踏脅迫下通過對(duì)草坪草生長及生理指標(biāo)的評(píng)價(jià)是對(duì)草坪草耐踐踏性研究最直觀的方法[4]。王暉等人對(duì)假儉草和結(jié)縷草在遭受踐踏脅迫時(shí)的生理反應(yīng)進(jìn)行了研究，測(cè)量了它們的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性等生理參數(shù)。研究發(fā)現(xiàn)，踐踏后SOD酶活性則有所下降。綜合這些生理參數(shù)的分析結(jié)果表明，假儉草的耐踐踏能力優(yōu)于結(jié)縷草，且在踐踏壓力下，草坪的厚度和葉片的長寬都顯著減少[2]。劉天增等人通過評(píng)估草坪的外觀質(zhì)量和生物量，發(fā)現(xiàn)結(jié)縷草和蜈蚣草在覆蓋度、顏色和地上生物量方面的表現(xiàn)優(yōu)于狗牙根和雀稗。通過主成分分析，他們得出結(jié)論，草坪的覆蓋度、顏色和地下生物量是評(píng)估草坪草種耐踐踏性的關(guān)鍵指標(biāo)[6]。通過對(duì)假儉草和結(jié)縷草的莖葉解剖結(jié)構(gòu)和表皮微觀形態(tài)的觀察，以及分析氣孔指數(shù)、維管束數(shù)量、角質(zhì)層厚度和泡狀細(xì)胞等特征，研究揭示了兩種草坪草在抗逆性方面的差異，進(jìn)一步證實(shí)了假儉草的耐踐踏性更強(qiáng)[7]。雖然結(jié)縷草的耐踐踏性稍微遜色于假儉草，但其對(duì)干旱和寒冷有很強(qiáng)的適應(yīng)性，并且其再生力分蘗能力都很強(qiáng)。兩者混播由于結(jié)縷草和假儉草的根系結(jié)構(gòu)不同，它們的根系可以在土壤中形成不同的通道，有助于減少土壤緊實(shí)度，提高土壤的透水性和透氣性，促進(jìn)土壤微生物活性及提高耐踐踏性等。

植物內(nèi)部或不同種類之間的競(jìng)爭強(qiáng)度往往會(huì)隨著環(huán)境條件和時(shí)間的變遷而發(fā)生波動(dòng)，這意味著它們潛在的競(jìng)爭潛力并不總能準(zhǔn)確映射出在特定時(shí)期和特定環(huán)境條件下植物的實(shí)際生存狀況[8]。因此，在實(shí)際開發(fā)利用草坪草地時(shí)，分析在特定環(huán)境下植物的生長生理特性及種間關(guān)系十分必要。作為安徽本地的鄉(xiāng)土草，假儉草和結(jié)縷草在自然條件下常見到混生生長，目前多見對(duì)兩個(gè)草種進(jìn)行各自獨(dú)立的研究，對(duì)兩種草的天然混合草地和混合栽培研究很少。本文通過實(shí)地調(diào)查和采樣，在不同踐踏脅迫條件下，通過假儉草和結(jié)縷草混生草坪各自構(gòu)件的生物量統(tǒng)計(jì)，分析假儉草和結(jié)縷草各自構(gòu)件的生物量、活性酶及種間生長關(guān)系變化，揭示踐踏對(duì)兩者競(jìng)爭關(guān)系的影響，為假儉草和結(jié)縷草混合草坪開發(fā)利用及城市綠化休憩草坪應(yīng)用和養(yǎng)護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)位于安徽省蕪湖市神山公園內(nèi)一片草坪 （31^°34^′N，118^°41^′E） ，蕪湖市屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，溫度年變化較大，年平均氣溫大約在 15^°C～16^°C ，陽光照射充足，日照時(shí)數(shù)接近2000小時(shí)。采樣地點(diǎn)無坡度，土壤有機(jī)質(zhì)含量為 1.73% 、速效氮為 12.47mg/kg 、速效磷為 47.34mg/kg 、速效鉀為 251.27mg/kg ，土壤pH為 6.34 。取樣地點(diǎn)周圍雖有灌木、喬灌木，但均距離取樣草坪較遠(yuǎn)，并無遮陰影響。根據(jù)草坪草的蓋度確定優(yōu)勢(shì)種主要為假儉草蓋度為 42% ，結(jié)縷草蓋度為 37% ，伴生有豚草（Ambrosiaar-temisiifolia）、狗牙根（Cynodon dactylon）、白茅（Imperatacylindrica）、知風(fēng)草（Eragrostis ferruginea）、草（ Hu. mulus scandens）、氈毛馬蘭（Aster shimadae）、一年蓬（Erigeronannuus）等，土壤類型為砂壤土。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.2.1構(gòu)件生物量于2022年11月14日進(jìn)行采樣，區(qū)域內(nèi)的假儉草、結(jié)縷草處于枯黃期，通過形態(tài)觀察、群落調(diào)查選擇地勢(shì)平坦、土壤理化性質(zhì)相近的假儉草和結(jié)縷草草坪明顯混合交錯(cuò)區(qū)（該草坪建植5年，每2周修剪1次，長度 5cm ）。在區(qū)內(nèi)設(shè)4個(gè)長條形樣地，面積 10m² ，采用等距離取樣法取樣，每隔 0.5m 設(shè)置樣方C 0.25m×0.25m×0.15m） ，在每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)，我們選取了10個(gè)樣本區(qū)域，總計(jì)收集了40個(gè)樣本區(qū)域的樣本，并將它們帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)處理。將每個(gè)樣方土塊充分浸泡后，在砂網(wǎng)中洗凈泥土，以便收集地上、地下部分，然后將每個(gè)樣方中的假儉草、結(jié)縷草及少量雜草分開，進(jìn)一步將假儉草和結(jié)縷草的葉片、葉鞘、莖、匍匐莖和根等構(gòu)件分離，各自裝袋，于 80^°C 下烘 24h ，冷卻稱重。

將采集的假儉草和結(jié)縷草混合鋪設(shè)栽培在蕪湖職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林園藝實(shí)訓(xùn)基地內(nèi)，草坪面積 150cm× 100cm ，草皮厚度在 3±2cm ，成坪后正常管理，每月修剪2次，修剪高度為 4cm ，每周噴灌 2～3 次，及時(shí)清除雜草。2023年5月中旬，在草坪上設(shè)置 2m×2m 樣方4個(gè)，作為踐踏實(shí)驗(yàn)樣方。為了模擬不同程度踩踏對(duì)草地的影響，使用了一個(gè)由兩個(gè)并排放置、直徑不同（大的直徑為 30cm ，小的直徑為 20cm ，長度均為 50cm 的實(shí)心鐵輥組成的踐踏裝置。這些鐵輥表面覆蓋著橡皮，并裝有直徑 1.5cm 長 3cm 的小釘，整個(gè)裝置的重量為 70kg 。實(shí)驗(yàn)中，踐踏的頻率被設(shè)定為4個(gè)等級(jí)：無踐踏、輕度踐踏（每天1次，每次6個(gè)來回）、中度踐踏（每天2次，每次6個(gè)來回）和重度踐踏（每天3次，每次6個(gè)來回），實(shí)驗(yàn)持續(xù)4周，之后對(duì)草地樣本進(jìn)行采集和分析。

1.2.2SOD、POD活性于 9：00a.m. 取中等踐踏處理的兩種草葉片中上部幼葉，取樣分析后取其平均值，每個(gè)實(shí)驗(yàn)均3次重復(fù)。參照陳建勛的方法測(cè)定SOD和POD酶活[8]。

1.3 競(jìng)爭指標(biāo)

參照Goldberg的方法9]，計(jì)算單位樣方內(nèi)目標(biāo)種地上部分的總生物量、分蘗數(shù)、單個(gè)分蘗重與鄰種生物量、分蘗數(shù)關(guān)系，以及目標(biāo)種、鄰種自身單個(gè)分蘗重與分蘗數(shù)的關(guān)系，以揭示兩草種間與種內(nèi)競(jìng)爭關(guān)系。通過分析各部分生物量占總生物量的比例，可以量化生物量分配，并深入探討植物各部分?jǐn)?shù)量特征與生物量及其

分配之間的關(guān)系。在比較線性、指數(shù)和冪函數(shù)三種模型的相關(guān)性后，選擇相關(guān)性最強(qiáng)的方程式作為定量分析的模型，有助于更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)和理解植物生物量分配格局[10]。本試驗(yàn)采用deWit的試驗(yàn)方法[1]進(jìn)行競(jìng)爭力計(jì)算，即：

在此公式中， RY_ij 表示當(dāng)i種草和j種草混植時(shí)，i種草的相對(duì)產(chǎn)量， Y_ij 和 D_ij 分別代表i種草和j種草混植時(shí)i種草的單位面積產(chǎn)量和單株產(chǎn)量，而 Y_i 和 D_i 是i種草在單植時(shí)的單位面積產(chǎn)量和單株產(chǎn)量， p 表示i種草的混植比例，本試驗(yàn)指其中某一草種分蘗數(shù)占兩草分蘗數(shù)之和的比例。在本試驗(yàn)中設(shè)假儉草為i種，則假儉草的相對(duì)產(chǎn)量 Σ=Σ 單位面積混植假儉草產(chǎn)量/[（假儉草分蘗數(shù)/兩草分藥數(shù)之和） |×| 單植假儉草產(chǎn)量]。同樣

其中 q 為 j 種的混植分蘗比例。植物相對(duì)分蘗數(shù)（ RT_ij 和 RT_ji） 的計(jì)算公式與上述公式相同。根據(jù)deWit的理論：如果 RY_ij 等于1.0時(shí)，表明兩種草的競(jìng)爭力相等，即它們之間的種間競(jìng)爭與各自內(nèi)部的種內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度相當(dāng)；如果 RY_ij 值大于1.0，這意味著第i種植物對(duì)第 j 種植物的競(jìng)爭力超過了它自身的競(jìng)爭力，也就是說，第 i 種植物受到第 j 種植物的競(jìng)爭影響較小，表明種內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)于種間競(jìng)爭;如果 RY_ij 值小于1.0，則說明第i種植物對(duì)第 j 種植物的競(jìng)爭力弱于它自身的競(jìng)爭力，表明第i種植物受到第 j 種植物的競(jìng)爭影響較大，即種間競(jìng)爭的強(qiáng)度超過了種內(nèi)競(jìng)爭。

1.4 分布指數(shù)

分布指數(shù)（Index of dispersion，ID）用來判定兩種群的空間分布格局及其集聚程度[1]。 其中， N 為樣方數(shù)， X_i 為第i樣方內(nèi)的假儉草、結(jié)縷草的分藥數(shù)或單位樣方的總生物量，對(duì)預(yù)期值的偏差可用t-檢驗(yàn)來確定： ，然后以自由度 N-1=10-1=9 查表進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。當(dāng) ∣t∣?t_0，05=2.262 時(shí)為隨機(jī)分布；當(dāng) ∣t∣?t_0，05 表明顯著地偏離了泊松分布，顯示出集聚分布的特征；當(dāng)|t|≥t_0.01=3.250 時(shí)，這種偏離被認(rèn)為是極顯著的，表明形成了明顯的集聚分布模式。

1.5 數(shù)據(jù)處理

差異性分析采用SPSS15.0軟件系統(tǒng)進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1假儉草和結(jié)縷草構(gòu)件生物量組成的影響

天然情況下，假儉草、結(jié)縷草克隆生長能力強(qiáng)，能通過分蘗來實(shí)現(xiàn)形態(tài)學(xué)個(gè)體的增加，不斷拓展生長領(lǐng)域，占據(jù)更大的資源空間，從而實(shí)現(xiàn)個(gè)體對(duì)更大面積生境的占據(jù)。綜合分析所有調(diào)查樣方，歸納了假儉草、結(jié)縷草各構(gòu)件百分比。假儉草和結(jié)縷草各構(gòu)件生物量分配，如表1所示。葉片和根占有相似的比例，匍匐莖（包括地上和地下匍匐莖）所占比例最大，而地下莖占有總生物量的40% 以上，這與其能量儲(chǔ)存、地下水分資源、礦質(zhì)營養(yǎng)含量以及空間的占據(jù)等有重要關(guān)系。葉鞘對(duì)于葉片高度的提高和角度的改變有一定的作用，與葉片占有相似的比例。

2.2 踐踏脅迫對(duì)假儉草和結(jié)縷草地上和地下生長關(guān)系的影響

2.2.1地上生長關(guān)系由圖1可知，單位面積假儉草和結(jié)縷草的生物量、分蘗數(shù)隨鄰種生物量、分蘗數(shù)的增加呈極顯著下降趨勢(shì)，表現(xiàn)出明顯的競(jìng)爭關(guān)系。如圖1（a）所示，假儉草單個(gè)分蘗重隨自身分蘗數(shù)的增加而呈下降趨勢(shì)，但并不隨結(jié)縷草分蘗數(shù)的增加而下降，相反有增加趨勢(shì)，如圖1（b）所示。由此可見假儉草種內(nèi)競(jìng)爭大于結(jié)縷草對(duì)它的種間競(jìng)爭，表明假儉草種內(nèi)競(jìng)爭大于結(jié)縷草它的種間競(jìng)爭。如圖1（c）所示，結(jié)縷草單個(gè)分蘗重隨自身和假儉草分蘗數(shù)的增加呈一定的下降趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著水平，可見與假儉草的的種間競(jìng)爭較小，種內(nèi)競(jìng)爭也不強(qiáng)烈。

2.2.2地下生長關(guān)系由圖2（a）可見，假儉草、結(jié)縷草地下重量均隨鄰種地下重量的增加而下降，說明兩草種地下存在明顯的競(jìng)爭。由圖2（b）可見，單位長度結(jié)縷草匍匐莖生物量不隨結(jié)縷草、假儉草地下生物量的增加而呈顯著增加或下降趨勢(shì)，說明結(jié)縷草地下匍匐莖生長受其自身及假儉草地下構(gòu)件的影響較小，即結(jié)縷草地下匍匐莖種間、種內(nèi)競(jìng)爭較小。如圖2（c）所示，假儉草單位長度地下匍匐莖的生物量隨自身地下部分生物量的增加呈顯著下降趨勢(shì)，隨結(jié)縷草地下生物量的增加呈顯著上升趨勢(shì)，說明假儉草地下匍匐莖種內(nèi)的競(jìng)爭大于鄰種地下部分對(duì)它的作用。

2.3踐踏脅迫下根系對(duì)生長關(guān)系的影響

在植物個(gè)體間的競(jìng)爭中，地下部分的作用明顯重要于地上部分[12]。這是因?yàn)橹参镩g的競(jìng)爭主要體現(xiàn)在對(duì)有效光合輻射、水分和各種營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪上，而地下根系直接影響著水分和養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響植物的生長和競(jìng)爭能力[13]。根系間的競(jìng)爭對(duì)植物群落的動(dòng)態(tài)變化和結(jié)構(gòu)具有決定性影響，它不僅能夠決定鄰近個(gè)體的生長狀況，還會(huì)影響到植物群落的分布面積和生物量，最終對(duì)植物的有效種群大小和群落基因結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[5.14-15]。隨著根系生物量的增長，植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力得到提升，這有助于推動(dòng)植物整體的生長和對(duì)空間的擴(kuò)張。結(jié)果表現(xiàn)為地上部分的生物量和整個(gè)植物體的總生物量都有顯著的提升。如圖3（a）和3（b）所示。隨著假儉草和結(jié)縷草自身根系生物量的增加，其總生物量呈顯著的線性增長。但是，當(dāng)假儉草、結(jié)縷草根系增加時(shí)，減少了鄰種的水分和養(yǎng)料來源，從而導(dǎo)致鄰種地上生物量和總生物量的顯著下降，如圖3（c）所示。

2.4踐踏脅迫對(duì)假儉草和結(jié)縷草分布格局的影響

植物的空間分布格局不僅受到植物本身生物學(xué)特性的影響，同時(shí)也受到外界環(huán)境的干擾，以分蘗數(shù)作為假儉草和結(jié)縷草分布格局的檢驗(yàn)指標(biāo)，以分布指數(shù)（ID）對(duì)假儉草和結(jié)縷草的空間分布格局形式進(jìn)行分析，并采用t-檢驗(yàn)來驗(yàn)證偏離Possion分布的顯著程度，統(tǒng)計(jì)分析兩草種所形成群落的分布格局。綜合分析可見，假儉草和結(jié)縷草空間格局多為集聚分布，呈現(xiàn)較好的耐踐踏性。假儉草集聚分布樣方占 75% ，均勻分布樣方占 25% ；結(jié)縷草集聚分布樣方占 50% ，均勻分布樣方占 25% ，隨機(jī)分布樣方占 25% 。假儉草集聚分布格局多于結(jié)縷草，表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐踐踏性。

2.5 踐踏脅迫對(duì)假儉草和結(jié)縷草耐踐踏性的影響

由表2可知，假儉草的相對(duì)產(chǎn)量RY多為大于1，而結(jié)縷草的RY均小于1，表明假儉草的總的競(jìng)爭力比結(jié)縷草強(qiáng)。但是，假儉草的相對(duì)分蘗RT均小于1，而結(jié)縷草的RT多為大于1，表明假儉草分蘗能力比結(jié)縷草弱。

2.6踐踏脅迫對(duì)假儉草和結(jié)縷草葉片活性酶的影響

根據(jù)表3的數(shù)據(jù)，可以觀察到，在踐踏脅迫下，假儉草和結(jié)縷草的超氧化物歧化酶（SOD）活性均出現(xiàn)了極為顯著的降低。具體來說，與對(duì)照組（CK）相比，結(jié)縷草在踐踏處理下的SOD活性降低達(dá)到了極顯著的水平，而假儉草的降低則達(dá)到了顯著水平。此外，踐踏處理后，結(jié)縷草的SOD活性明顯低于假儉草。至于過氧化物酶（POD），踐踏前后兩種草的活性值雖有所下降，但這種差異并不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著性。

3 討論

目前對(duì)草坪草競(jìng)爭的研究大多數(shù)通過分?jǐn)?shù)、植物生物量等指標(biāo)來比較植物間的競(jìng)爭關(guān)系和競(jìng)爭能力的大小。因?yàn)楦?jìng)爭作用對(duì)植物的影響首先表現(xiàn)在形態(tài)特征上[16]。本研究調(diào)查取樣的為天然混生假儉草和結(jié)縷草交錯(cuò)區(qū)，其蓋度、顏色等指標(biāo)不好統(tǒng)計(jì)分析，所以選擇將分蘗數(shù)量和生物量視為衡量植物競(jìng)爭能力的關(guān)鍵指標(biāo)。分蘗數(shù)量在爭奪空間和光照資源方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，而生物量則是競(jìng)爭結(jié)果的直接體現(xiàn)[17。草坪的密度直接反映了其分蘗能力，是決定草坪草耐踐踏性的關(guān)鍵因素之一。Catani等[18指出，踐踏會(huì)減少草坪單位面積內(nèi)的分蘗數(shù)、分蘗枝上的枝條數(shù)以及分蘗枝的干重，從而影響其生長。因此，本研究通過測(cè)量植物構(gòu)件的生物量和分蘗數(shù)，并運(yùn)用分布指數(shù)（ID）分析假儉草和結(jié)縷草的空間分布模式，以評(píng)估它們的耐踐踏性。假儉草和結(jié)縷草空間分布格局的變化，是植物之間的競(jìng)爭作用及環(huán)境影響的綜合體現(xiàn)。假儉草和結(jié)縷草空間格局多為集聚分布，但分布格局隨踐踏程度不同而發(fā)生變化，踐踏程度較低情況下，因假儉草和結(jié)縷草都具有一定的耐踐踏性，多表現(xiàn)為集聚分布格局，但隨著踐踏脅迫的加重，假儉草發(fā)達(dá)的地下匍匐莖拓展空間能力較強(qiáng)，占據(jù)較大的地下領(lǐng)域，表現(xiàn)為假儉草的集聚程度大于結(jié)縷草，呈現(xiàn)更好的耐踐踏性。這一結(jié)果與王暉的形態(tài)解剖觀察結(jié)果相一致[19]。

踐踏后假儉草和結(jié)縷草的SOD活性均有極顯著的下降。這與王暉等[19的研究相一致，該研究表明踐踏脅迫下，假儉草和結(jié)縷草草層厚度、葉片長度和寬度均比對(duì)照有顯著的減少。SOD酶活性低于對(duì)照，這表明踐踏脅迫確實(shí)會(huì)導(dǎo)致SOD活性的下降，踐踏處理后結(jié)縷草的SOD酶顯著低于假儉草。這與研究的結(jié)果相符，該研究指出在踐踏脅迫下，假儉草葉片比結(jié)縷草葉片耐踐踏，這可能意味著假儉草具有更高的SOD活性以抵御踐踏脅迫。但在POD活性變化的具體數(shù)據(jù)和SOD活性下降的顯著性水平上有所不同。這些差異可能是由于不同的草種對(duì)踐踏脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同，以及實(shí)驗(yàn)條件和方法的差異所導(dǎo)致的。

以往耐踐踏性的研究主要聚焦于草坪草的形態(tài)特征或生理特性的測(cè)量，而忽視了這些指標(biāo)與具體形態(tài)特征之間的聯(lián)系。通過兩者混合種植的種群競(jìng)爭關(guān)系進(jìn)行分析，明確兩者可以混合種植。草坪草是否耐踐踏，除了上述討論的因素之外，還受到多種因素的影響，與其基因型、解剖結(jié)構(gòu)、抗病性、生長恢復(fù)能力、生理代謝和土壤物理性質(zhì)、微生物活性、土壤溫度計(jì)水分含量等草坪草生長環(huán)境密切相關(guān)[20-1]。本研究表明假儉草地上部分種內(nèi)競(jìng)爭大于結(jié)縷草對(duì)它的競(jìng)爭，而結(jié)縷草與假儉草的種間競(jìng)爭較小，種內(nèi)競(jìng)爭也不強(qiáng)烈。假儉草和結(jié)縷草地下生物量均隨鄰種地下生物量的增加而呈極顯著下降，說明兩種草地下存在明顯的競(jìng)爭關(guān)系。本研究有助于深入理解不同草坪草在面對(duì)人類活動(dòng)壓力時(shí)的生長適應(yīng)性和競(jìng)爭動(dòng)態(tài)，對(duì)于制定草坪管理和恢復(fù)措施、保護(hù)和合理利用草坪資源具有一定的指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn)：

[1］彭凱悅，楊春勐，許喆，等.假儉草和結(jié)縷草在昆明地區(qū)的抗逆性及草坪質(zhì)量比較[J].草學(xué)，2018（6）：65-71.

[2]王暉.安徽假儉草和結(jié)縷草抗性生理生態(tài)和微形態(tài)的研究[D].蕪湖：安徽師范大學(xué)，2004：4.

[3］衛(wèi)宏健，丁杰，張巨明，等.踐踏脅迫下狗牙根草坪土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2022，31（4）：102-112.

[4］王旭盛.草坪踐踏器的研制及草坪草耐踐踏性研究[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018：2-5.

[5］周守標(biāo)，王暉.踐踏脅迫對(duì)兩種暖地型草坪草葉片形態(tài)及生理的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2004（5）：70-74.

[6]王齊，師春娟，孫吉雄，等.水分和踐踏脅迫對(duì)結(jié)縷草生長及生理生化指標(biāo)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2021，36（1）：96-101.

[7]劉天增，王旭盛，張巨明.新型草坪模擬踐踏器的研制及暖季型草坪草耐踐踏性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2019，28（12）：41-52.

[8]陳建勛，王曉峰．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].廣州：華南理工大學(xué)出版社，2002：35-40.

[9]BAL，WAYalsisoompeitoeisteepatesfeurolepeanditsacies[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13（1）：50.

[10］楊允菲，張寶田.松嫩平原草甸生境甘草種群生殖構(gòu)件表型可塑性及變化規(guī)律[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2006（2）：14-20.

[11]JENKS P.On competition[J]. Spectroscopy Europe，2010（3）： 22.

[12]GOLDpetispoeaceasilyspeiolEcology，1991，79：1013-1030

[13]IANSdvanestudyofatCompetitio/GedConteparyolystditioBiCinaeceolgy Press，1992：40-48.

[14]WANGZQHAYStudyoteotinteractiosetweenFraxiusmanshuricaadLarxgeliniJ]Actahyocolociica，2000，24（3）：346-350.

[15]ARItespeificmpeiiaturalpantomitismehas，rdsndplantilcks]uraloEtalBotany，1999，50：29-37.

[16]WEINNERJ，BertsonGoasS.CompetitionandgrowthfroinoodlandanalJ]JoualofEology99o，78（2）：49-469.

[17］樊江文.在不同壓力和干擾條件下鴨茅和黑麥草的競(jìng)爭研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，1997（3）：23-31.

[18]CATAJARKKWInflueneofear-stresonturfgrassgrowthompontsandvisalesitatingsJ]aadiJoulfPlant Science，1991，71（2）：305-308.

[19］王暉，周守標(biāo)，史國芹.假儉草和結(jié)縷草營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)對(duì)指逆性的影響[J].植物研究，2007（6）：701-707.

[20]黃登峰，姬承東，趙運(yùn)林.草坪草耐踐踏性研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（8）：3216-3218.

[21]衛(wèi)宏健，丁杰，王詠琪，等.狗牙根和結(jié)縷草草坪土壤呼吸對(duì)踐踏脅迫的響應(yīng)[J].中國草地學(xué)報(bào)，2023，45（9）：77-86.

Trampling Stress Impacts on Growth Physiological Indicators and Interspecific Relationships inMixed Standsof Eremochloa ophiuroidesand Zoysia japonica

XULi-ying1，GEWen12，GUXin1，ZHOUShou-biao2 （1.CollgeofascaeadHrticuruuVatioicalUivesityWu，a;hlfolondiot， Anhui Normal University，Wuhu 241002，China）

Abstract：This study aimed to investigate the growth physiological characteristics，as wellas intra- and inter-specific relationships，of mixed Eremochloa ophiuroidesand Zoysia japonica under trampling stressSurvey sampling techniques were employed to dissct the structural composition of naturally occurring mixtures of Eremochloa ophiuroides and Zoysia japonica when subjected to trampling stress.Key indicators，including the distributionpatterns and component biomass，wereutilized toassess the structural traits，biomass distributionand growth dynamics withinthe mixed populations of these two grass species.The results indicated a significant decrease in biomass and tiller number per unit area ofthe two populations when the biomass and tiller number of neighboring species geting increased，demonstrating clear competitive relationships.It has beenobserved that within natural settings，the intra-specific competition among the above-ground parts of Eremochloa ophiuroides is more pronounced than the competition posed by Zoysia japonica.Furthermore，the intra-specific competition within Zoysia japonica is relatively less intense.Aditionally，a distinctcompetitive interaction was detected in the lower parts of these two species.In conclusion，the aggregated spatial pattern and good trampling tolerance of Eremochloa ophiuroidesand Zoysia japonica get iluminated bythis study.Concurrently，it has been noted that Eremochloa ophiuroides exhibits a more pronounced clustering distribution pattern compared to Zoysia japonica. Moreover，the superoxide dismutase （SOD） enzyme activity in Eremochloa ophiuroides post-trampling is markedly higher than that observed in Zoysia japonica.

Key words：Eremochloaophiuroides； Zoysia japonica；biomassalocation；inter-specificrelationship；trampling tolerance.

（責(zé)任編輯：鞏 劫）