外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗生長發(fā)育的影響

中圖分類號：S641.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006—6500.2025.06.009

Effects of Exogenous Proline on Growth and Development of Tomato Seedlings under Drought Stress

YANShujie，KONG Chao，JIANG Le， ZHANGQuanyan（SchlofesoucsdEontiiUsityKeybratoyofSoildateroseationdEioealoetiin Shandong province，Linyi，Shandong 276ooo，China）

Abstract： Inordertoinvestigatehowexogenousprolineregulatesthegrowthandphsiologicalcharacteristicsof tomatosdlingsunderdrought，prolinewasusedforfolarsprayingoftomatoseedlings，andonecontrolgroupwithnormalwateringandfivetreatment groups withdroughtanddiferentconcenrationsofprolinesprayed（，15，0，45，60mg·L-l）weresetuptostudythechangesin growthconditios，clorohyllntet，alonaldehdententdelativeectrcalconductivityoftmatosedlingferplcationof prolineunderdroughtstress.Theresultsshowed thattheplantheight，stemthickness，fresh massroot-crownratioand chlorophyllontentoftomatoseedlingsincreasedsignificantlywiththeincreaseofexternallappedprolineconcentratioafr droughtreatment，indicatingthatprolinecouldsignificantlyimprovethegrowthconditionofsedlingsunderdroughtstressandhda postiveefectonpromotingsdlinggowth.Throughthedeteinationofalondialdehdecontentandelativeconductivityfound thatwiththeeseofeallldolioeaiotetsodasingtrdiaigaoli efectivelyreducethedroughtstresonthedamageoftomatosedlingcellmembranesandimprovethedroughtresistanceof toato seedings.Incoclusion，theapproprateoncetrationofxogenouspolinecanancetedoughtrsistanceoftomatosdlingsby promotinggrowthnhancingphotosnthesisandprotectingcellmembranes，andtesultsoftisstudyprovideatechnicalerence for improving the quality and efficiency of tomato under drought stress.

Key words： drought stress; Solanum lycopersicum ; exogenous proline

番茄起源于南美洲熱帶地區(qū)，是一種喜溫性茄科作物，可與多種農(nóng)作物輪作、間作和套作。此種植模式能顯著提高土地的利用率和產(chǎn)出率，進(jìn)而增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。番茄作為重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與對外貿(mào)易中產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。隨著全球氣候變暖和大氣環(huán)流的改變，全球區(qū)域氣候也發(fā)生了顯著變化，特別是干旱災(zāi)害頻發(fā)，已成為全球范圍內(nèi)的重大環(huán)境問題。干旱脅迫是一種典型的非生物脅迫，廣泛存在于干旱半干旱地區(qū)[2-3]，也是對社會經(jīng)濟(jì)和環(huán)境影響較大的氣象災(zāi)害之一。干旱脅迫的特點是分布范圍廣、持續(xù)時間長，并在人類社會發(fā)展的各個歷史時期中頻繁發(fā)生。干旱造成的植被退化經(jīng)常會引起蝗災(zāi)，從而更容易導(dǎo)致饑荒，長期干旱甚至?xí)?dǎo)致人畜死亡，并對人類文明的延續(xù)產(chǎn)生威脅5。番茄作為一種環(huán)境敏感型植物，在夏秋季種植時常受到干旱的影響，造成產(chǎn)量降低和品質(zhì)劣化。因此，提高番茄的抗旱能力對保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有里安息義。

干旱脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞水分流失，影響植物的生長發(fā)育。例如，葡萄葉片失水時細(xì)胞的相對透性比正常葉片增高3～12倍。同時，植物在受到干旱脅迫時會產(chǎn)生大量的活性氧（Reactive oxygen species，ROS），當(dāng)ROS水平超出植物本身的防御機(jī)制所及范圍時，植物細(xì)胞處于氧化脅迫狀態(tài)，引發(fā)脂質(zhì)過氧化、蛋白質(zhì)氧化、核酸損傷和酶失活等，造成植物代謝紊亂，從而影響作物的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及光合作用的正常進(jìn)行，干旱嚴(yán)重時，作物生長停滯甚至死亡-8]。而在自然選擇的長期進(jìn)化過程中，植物通過滲透調(diào)節(jié)來保持水分，抵抗干旱脅迫，從而保證植物細(xì)胞的正常生長發(fā)育。自Kemble等在黑麥草枯萎組織中最先觀察到脯氨酸富集現(xiàn)象后，眾多后續(xù)研究證實，這種氨基酸會在植物遭遇多種逆境時顯著增加。具體而言，當(dāng)面臨鹽漬化、水分匱乏、強(qiáng)輻射、臭氧和有毒金屬毒害等非生物脅迫時，植物體內(nèi)普遍存在脯氨酸濃度升高的生理響應(yīng)。這種氨基酸物質(zhì)不僅能有效緩解滲透壓對植物細(xì)胞的損傷，還可通過清除過量活性氧自由基（ROS）來減輕氧化應(yīng)激的危害。植物在應(yīng)對環(huán)境脅迫時，其體內(nèi)脯氨酸的積累水平往往呈現(xiàn)動態(tài)變化特征。隨著干旱程度的增加，脯氨酸合成代謝被顯著激活，導(dǎo)致其在組織中的濃度相應(yīng)升高。以玉米為例，耐旱性較強(qiáng)的品種通過快速積累脯氨酸來增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，從而有效緩解水分虧缺造成的損傷。然而，這種積累過程存在明顯的濃度閾值效應(yīng)，當(dāng)干旱脅迫超過植物耐受極限或持續(xù)時間過長時，脯氨酸代謝途徑可能發(fā)生紊亂。這在玫瑰栽培品種中表現(xiàn)尤為典型，隨著干旱的持續(xù)，葉片脯氨酸含量呈現(xiàn)先上升后下降的拋物線變化趨勢，反映出植物對極端脅迫的適應(yīng)極限12。前人研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下對擬南芥施用外源脯氨酸后，其萌發(fā)率和根長有所提高，緩解了干旱脅迫對擬南芥的傷害[3]。在干旱脅迫下，葉面噴施 15mg?L^-1 外源脯氨酸能促進(jìn)玉米光合色素的形成，保護(hù)葉綠體膜和細(xì)胞膜，能夠增加玉米產(chǎn)量，對玉米的抗旱性有提升作用[4。而番茄屬于逆境敏感植物，生長過程中對環(huán)境條件的要求較高，經(jīng)常會受到干旱脅迫等逆境的影響。番茄葉片受到干旱脅迫時萎蔫明顯，利于在試驗過程中判斷蕃茄植株狀態(tài)，從而可以很好地反映出脯氨酸對于番茄植株的作用是否顯著。研究表明，在干旱條件下，對植物施加外源脯氨酸可能無法發(fā)揮預(yù)期作用，甚至?xí)a(chǎn)生負(fù)面影響。以小白菜為例，戴余優(yōu)等15試驗數(shù)據(jù)顯示，外源脯氨酸的施用反而減少了葉片內(nèi)游離脯氨酸的積累量。類似地，在烤煙植株的試驗中，經(jīng)過外源脯氨酸處理后，其葉片中的過氧化氫酶活性非但沒有顯著增強(qiáng)，反而呈現(xiàn)下降趨勢。這些試驗結(jié)果證實，外源脯氨酸的施用效果可能因植物種類不同而存在差異，在某些情況下會適得其反。因此，本試驗通過對番茄幼苗進(jìn)行葉面噴施脯氨酸處理，研究番茄幼苗在干旱脅迫下添加外源添加脯氨酸后的生長和生理指標(biāo)變化，旨在深入解析脯氨酸調(diào)控植物抗旱性的作用機(jī)理。研究結(jié)果不僅能夠豐富茄科作物耐旱生理的理論體系，還將為開發(fā)基于外源物質(zhì)調(diào)控的番茄抗旱育苗技術(shù)提供科學(xué)支撐，最終實現(xiàn)番茄的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)目標(biāo)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本試驗采用的番茄品種為大粉番茄，購自壽光南澳綠亨農(nóng)業(yè)有限公司。

1.2試驗設(shè)計

1.2.1培育植株種子萌發(fā)利用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，選用6個培養(yǎng)Ⅲ，在培養(yǎng)皿底部和Ⅲ蓋上各鋪2層預(yù)先消毒過的濾紙，噴灑少量蒸餾水，并將種子整齊地擺放在培養(yǎng)皿中。每血放置15粒番茄種子，將培養(yǎng)皿放置在 20～25% 環(huán)境中進(jìn)行培養(yǎng)，定時觀察其生長狀況。待種子白芽初露后，將其移栽至裝有土壤的營養(yǎng)缽中。移栽時，保持白色胚芽向上種植于土壤淺層中。幼苗生長 20d 后，選取長勢一致的植株進(jìn)行下一步試驗。

1.2.2幼苗處理本試驗共設(shè)置6個處理組，每組包含10株番茄幼苗（生物學(xué)重復(fù) n=10 ），試驗初期對6組處理進(jìn)行充分灌水，隨機(jī)選取1組作為對照組（CK），進(jìn)行正常澆水。其余5組進(jìn)行自然干旱，干旱處理1周，待葉片開始出現(xiàn)輕度萎蔫后，施加不同濃度的脯氨酸 （0，15，30，45，60mg?L^-1） ，分別將其命名為T1（干旱 +0mg?L^-1 脯氨酸）T2：（干旱 ⁺¹⁵ mg?L^-1 脯氨酸）T3（干旱 +30log?L^-1 脯氨酸）T4（干旱 +45mg?L^-1 脯氨酸）T5（干旱 +60mg?L^-1 脯氨酸），具體情況見表1。用噴壺向所有番茄葉片表面噴施不同濃度的滲透物質(zhì)脯氨酸，每個濃度對應(yīng)1組番茄植株，噴灑至葉面掛滿水珠即將下滴為止。以處理當(dāng)天為第0天，每日固定時間噴施并觀察番茄植株的生長狀態(tài)及變化。當(dāng)噴灑7d后，拍照并進(jìn)行指標(biāo)測定，指標(biāo)測量均進(jìn)行3次重復(fù)，結(jié)果取平均值。

表1試驗處理設(shè)置

Tab.1 Experimental treatment set-up

注：“-”表示無干旱處理； \"+\" 表示進(jìn)行干旱處理。

1.3測定指標(biāo)及方法

1.3.1番茄幼苗株高和莖粗的測定選取長勢整體一致的幼苗，分別采用卷尺和游標(biāo)卡尺對幼苗的株高和莖粗進(jìn)行測定。

1.3.2番茄幼苗鮮質(zhì)量的測定將幼苗連根從土中拔出，將整株幼苗洗凈后，用濾紙擦干水分，稱量完整幼苗的鮮質(zhì)量。

1.3.3番茄幼苗根冠比的測定將每株幼苗的地上部分和地下部分剪下并歸類置于信封內(nèi)，隨后放入烘箱中， 105°C 溫度條件下烘干 10min ，然后 75°C 下烘干 12h. ，待其冷卻后，稱質(zhì)量。最終利用所得數(shù)值計算番茄幼苗干質(zhì)量根冠比，以上測量均進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3.4番茄幼苗葉綠素含量的測定采取 95% 濃度乙醇浸提的方法測定番茄葉片葉綠素含量

1.3.5番茄幼苗丙二醛含量的測定在各處理中選取整體長勢一致的幼苗，隨機(jī)摘取 0.3g 番茄葉片，用蒸餾水洗凈后放入研缽中，加入少量石英砂和 2mL 磷酸緩沖液磨成勻漿。隨后轉(zhuǎn)移至試管中，加入5mL 硫代巴比妥酸溶液，室溫下振蕩 10min ，靜置10min ，接著進(jìn)行沸水浴 10min ，待試管冷卻后，靜置 10min 。以硫代巴比妥酸溶液作為空白對照，利用分光光度計測定 450，532，600nm 下的吸光度，并根據(jù)不同波長下的吸收系數(shù)來計算葉片丙二醛含量。

1.3.6番茄幼苗相對電導(dǎo)率的測定在各處理中選取長勢一致的幼苗，每組幼苗隨機(jī)摘取 0.3g 葉片用蒸餾水洗凈，在缽內(nèi)加入少量蒸餾水和石英砂，將葉片研磨成勻漿后倒入試管內(nèi)，然后將其定容至40mL。室溫下振蕩 30min ，靜置 30min ，隨后用電導(dǎo)儀檢測初電導(dǎo)值。沸水浴 10min ，冷卻至室溫，靜置10min ，待其沉淀后測量終電導(dǎo)，并以此計算相對電導(dǎo)值，每組測量重復(fù)3次。

1.4數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用MicrosoftExcel和DPS軟件統(tǒng)計分析系統(tǒng)完成，結(jié)果的可視化呈現(xiàn)通過GraphPadPrism繪圖軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗生長指標(biāo) 的影響

選取番茄植株在處理前后進(jìn)行拍照，不同處理下番茄植株的長勢具有差異性（圖1）。由圖1可知，對照組的長勢最佳，T1處理的葉片萎蔫最嚴(yán)重。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的番茄植株萎蔫程度逐漸減小。2.1.1外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗株高的影響各濃度脯氨酸處理后的番茄幼苗株高有所不同，總體呈先降低后升高趨勢（圖2）。干旱處理后，T1處理的平均株高為 29.83cm ，T2、T3、T4、T5處理的株高平均值分別為 35.00.37.67.45.33.48.67cm 相對于T1處理，T5處理的平均株高增加 63.12% ，隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的株高顯著提高。結(jié)果表明，番茄幼苗受到干旱脅迫后，噴施適宜濃度的脯氨酸能夠緩解幼苗生長所受到的不良影響。

2.1.2外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗莖粗的影響莖粗作為植物重要的生長指標(biāo)，能有效反映脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗的影響。干旱處理后，T1處理的平均莖粗為 2.88mm ，T2、T3、T4、T5處理的莖粗平均值分別為 3.47mm，3.56mm 4.17mm 和 4.36mm （圖3）。與T1相比，T5平均莖粗增加了 51.16% ，隨噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的莖粗顯著提高。結(jié)果表明，噴施脯氨酸能夠緩解干旱脅迫對番茄幼苗生長的抑制作用，其機(jī)制可能與脯氨酸的滲透調(diào)節(jié)作用有關(guān)。

2.1.3外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗鮮質(zhì)量的影響如圖4所示，外源脯氨酸處理顯著影響了干旱脅迫下番茄幼苗的鮮質(zhì)量。T1處理的平均鮮左圖圖片比例尺約為 1：13 ；右圖CK與T4的比例尺約為 1：16 ；右圖其余圖片比例尺約為 1：13 。

處理前

圖1番茄幼苗處理前后對比

Fig.1 Comparison of tomato seedlingsbefore and after treatment

圖2不同處理的番茄幼苗株高變化

Fig.2Height variation of tomato seedlingsunderdifferent treatments

處理后

圖3不同處理的番茄幼苗莖粗變化

Fig.3Stemdiameter changes of tomato seedlingsin different treatments

質(zhì)量為 3.94g ，T2、T3、T4、T5處理的鮮質(zhì)量平均值分別為 5.00，6.75，8.41，10.21g 。相對于T1處理，T5處理的平均鮮質(zhì)量增加 158.92% ，并且在一定濃度范圍內(nèi)，幼苗鮮質(zhì)量與脯氨酸的濃度呈顯著正相關(guān)。研究結(jié)果表明，干旱脅迫下，噴施脯氨酸能促進(jìn)番茄幼苗的有機(jī)物積累，維持幼苗正常生理功能。

圖4不同處理的番茄幼苗鮮質(zhì)量變化

2.1.4外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗根冠比的影響根冠比能夠體現(xiàn)植物對干旱脅迫的適應(yīng)策略，如圖5所示，脯氨酸處理使番茄幼苗的根冠比顯著提高。T1處理的根冠比平均值為0.28，T2、T3、T4、T5處理的根冠比平均值分別為0.31、0.37、0.41、0.44。與T1處理相比，T5處理的根冠比顯著提高55.85% ，隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的根冠比逐漸提高。結(jié)果表明，脯氨酸可能通過促進(jìn)根系的生長，提高了植株的水分吸收能力。在干旱脅迫下噴施脯氨酸后，番茄幼苗的根冠比得到優(yōu)化，顯著增強(qiáng)其抗旱性。

圖5不同處理的番茄幼苗根冠比變化Fig.5Root-topratiooftomato seedlingsindifferenttreatments

圖6不同處理的蕃茄幼苗葉綠素含量變化Fig.6Total amountoftomatoseedlingschlorophyll bydifferent treatments

2.2外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗生理指標(biāo) 的影響

2.2.1外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響葉綠素是植物光合作用過程中極為關(guān)鍵的色素，葉綠素含量會對植株的光合效率產(chǎn)生直接的影響。如圖6所示，T1處理的葉綠素平均含量為1.01mg^?g^-1 FW，T2、T3、T4、T5處理的葉綠素含量平均值分別為 1.21?1.42?1.51?1.60mg^?g^-1FW 。相比T1處理，T5處理的葉綠素平均含量增加 59.88% ，隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的葉綠素含量顯著提高。脯氨酸濃度為 60mg?L^-1 時，其葉綠素含量與正常對照組接近。結(jié)果表明，一定濃度的脯氨酸能夠提高番茄葉片在干旱脅迫下的葉綠素合成效率，從而提升番茄幼苗光合作用效率以及生存能力。

2.2.2外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗葉片相對電導(dǎo)率的影響通過試驗分析發(fā)現(xiàn)，番茄幼苗的相對電導(dǎo)率與外源脯氨酸的濃度呈反比，并且T1、T2、T3、T4、T5處理的相對電導(dǎo)率均高于CK（圖7）。T1處理的相對電導(dǎo)率平均值為0.97，說明干旱脅迫對于番茄葉片細(xì)胞膜的傷害較為嚴(yán)重。T2、T3、T4、T5處理的相對電導(dǎo)率平均值分別為0.89、0.85、0.82、0.81。相較于T1處理，T5處理的相對電導(dǎo)率降低17.17% 。隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T5處理的番茄幼苗葉片的相對電導(dǎo)率逐漸下降。研究表明，當(dāng)植株處于干旱條件時，施加適宜濃度的脯氨酸可有效減輕番茄幼苗細(xì)胞膜所受的損傷。試驗數(shù)據(jù)證實，這種外源氨基酸對植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)具有明顯的防護(hù)效果，能夠維持細(xì)胞膜的完整性。

圖7不同處理的蕃茄幼苗相對電導(dǎo)率變化 Fig.7Change of tomato seedlingsrelative conductivity under different treatments

2.2.3 外源脯氨酸對干旱脅迫下番茄幼苗丙二醛含量的影響丙二醛（MDA）作為脂質(zhì)過氧化作用中的主要產(chǎn)物，在植物研究中常被視為衡量植物受脅迫程度的重要指標(biāo)。如圖8所示，T1處理的MDA含量平均值為 7.23mmol?g^-1 FW，T2、T3、T4、T5處理的MDA含量平均值分別為3.62、1.75、1.52、0.69mmol·g^-1FW 。與T1處理相比，T5處理的MDA含量降低 90.38% ，隨著噴施脯氨酸濃度的增加，T2、T3、T4、T5處理的葉片MDA含量顯著降低。這說明在一定范圍內(nèi)，噴施的外源脯氨酸濃度越高，越有利于提高番茄植株的抗逆性。

圖8不同處理的蕃茄幼苗MDA含量變化 Fig.8Changes of tomato seedlings malondialdehyde content underdifferenttreatments

3討論與結(jié)論

3.1討論

3.1.1外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗生長特性的影響噴施不同濃度的外源脯氨酸會對番茄幼苗的生長產(chǎn)生不同程度的影響，在一定濃度范圍內(nèi)，葉片噴施 60mg?L^-1 脯氨酸對提高番茄幼苗耐旱性的效果最好。李富生等研究表明，外源脯氨酸對逆境脅迫傷害的緩解作用具有濃度效應(yīng)，濃度過低無法發(fā)揮作用，濃度過高會產(chǎn)生反作用，甚至?xí)χ参镌斐蓚Α８邼舛鹊耐庠锤彼崽幚頃a(chǎn)生過量的代謝產(chǎn)物吡咯林-5-羧酸，促進(jìn)ROS的產(chǎn)生，進(jìn)而對植物造成傷害。徐小芳等8研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，向黃瓜幼苗分別噴施 1，1.5，2mmol^-1 外源脯氨酸后，黃瓜葉片中過氧化氫酶活性和細(xì)胞膜透性與對照無顯著差異，這可能與施加的脯氨酸濃度過低有關(guān)。同時，外源脯氨酸的最適濃度也會隨植物種類的不同而不同。后有麗研究發(fā)現(xiàn)， 100mg^-L^-1 外源脯氨酸對緩解紅砂干旱脅迫的效果最好，高彥強(qiáng)等[20研究發(fā)現(xiàn)， 0.3mmol?L^-1 脯氨酸對促進(jìn)鹽脅迫下芹菜生長的效果最佳。

干旱脅迫是嚴(yán)重的非生物脅迫之一，會減緩植物的正常生命活動，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡，因此人們通常采用灌溉、噴施外源物質(zhì)等措施來減輕植物因干旱受到的傷害。滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要生理機(jī)制，植物通過細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化來應(yīng)對滲透脅迫壓力。脯氨酸是一種小分子物質(zhì)，是有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，通過滲透調(diào)節(jié)維持原生質(zhì)與環(huán)境間的滲透平衡，防止水分散失。蘇世平等2研究表明， 100mg?L^-1 脯氨酸處理能顯著提高紅砂植株的生長。張薇等[3對干旱條件下擬南芥施用外源脯氨酸后，擬南芥根長有所增加，能夠緩解十旱脅迫對擬南芥造成的傷害。適宜濃度的脯氨酸處理可以促進(jìn)干旱條件下白榆托插苗的生長22。本研究采用外源脯氨酸對葉面進(jìn)行噴施處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相比干旱處理，噴施 60mg?L^-1 脯氨酸后，蕃茄幼苗株高和莖粗的平均值分別增加 63.12% 和51.16% 。這說明一定濃度的外源脯氨酸能夠顯著提高植株在干旱脅迫下的健壯程度，這與蘇世平等[2研究結(jié)果一致。

3.1.2外源脯氨酸處理對干旱脅迫下番茄幼苗生理特性的影響在生理水平上，植物對干旱脅迫的響應(yīng)主要包括光合作用、細(xì)胞膜通透性的變化和膜脂質(zhì)過氧化等，這些變化反映了植物在干旱脅迫下受影響的程度。同時，脯氨酸可以通過維持膜結(jié)構(gòu)的完整性來減輕對細(xì)胞膜的損傷，緩解脅迫對植物造成的傷害，提高植物對脅迫環(huán)境的適應(yīng)性，最終增強(qiáng)植物抗脅迫能力[23]。植物通過葉綠素捕獲光能并驅(qū)動光合作用，其含量高低直接影響光能轉(zhuǎn)化效率。在一定范圍內(nèi)，光合速率隨著葉綠素含量的增加而增加2。輕度干旱脅迫下，植物會抑制葉綠類物質(zhì)的消耗，增加葉綠素的合成與植物基質(zhì)中葉綠素的穩(wěn)定性，促進(jìn)植物強(qiáng)化胞質(zhì)抗氧化系統(tǒng)，從而提高葉綠素的含量來應(yīng)對干旱脅迫。但是，當(dāng)植物受到嚴(yán)重干旱脅迫時，葉綠素含量會大大降低，從而導(dǎo)致植物的光合作用速率降低。李會貞25發(fā)現(xiàn)，重度干旱條件下，噴施 50mmol?L^-1 脯氨酸后，復(fù)水后受旱小麥的葉綠素含量明顯提高。本研究發(fā)現(xiàn)，與未噴施脯氨酸相比，噴施 60mg?L^-1 脯氨酸后，番茄幼苗葉綠素平均含量增加 59.88% 。試驗結(jié)果表明，外源脯氨酸對于維持番茄幼苗正常生長有較為顯著的作用，這與張烈等4研究結(jié)果一致。

干旱脅迫下，植物細(xì)胞因水分虧缺而出現(xiàn)質(zhì)膜損傷，其選擇透過性功能顯著下降。此時，細(xì)胞內(nèi)積累的有機(jī)溶質(zhì)（如游離氨基酸、可溶性碳水化合物等）及無機(jī)電解質(zhì)大量外滲，致使葉片組織浸出液的電導(dǎo)值明顯升高，這一生理指標(biāo)的變化可作為細(xì)胞膜受損程度的重要表征。閆杰2研究表明，使用脯氨酸浸種后，黃瓜幼苗的相對電導(dǎo)率降低。干旱脅迫下，添加外源脯氨酸對玉米幼苗的生理生化特性有明顯的影響， 400μmol?L^-1 脯氨酸處理可使玉米相對電導(dǎo)率顯著降低27。本研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施脯氨酸后，葉片的相對電導(dǎo)率逐漸降低，最大下降幅度為17.17% 。這說明外源脯氨酸能夠有效緩解干旱脅迫帶給番茄葉片細(xì)胞膜的傷害，這與曾文靜等研究結(jié)果一致。

內(nèi)二醛是細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物，是用來評價膜系統(tǒng)的過氧化程度及受害程度的重要指標(biāo)。當(dāng)MDA含量累積升高時，會導(dǎo)致植株生物膜的結(jié)構(gòu)和功能受到不同程度的損害，影響植株的正常發(fā)育。李小玲等28研究表明，施加外源脯氨酸后，黃芩幼苗的丙二醛含量降低，從而促進(jìn)了黃芩幼苗的生長。干旱脅迫條件下，噴施脯氨酸可以顯著降低烤煙葉片的MDA含量，延緩葉片的衰老2。本研究中，干旱脅迫條件下，噴施脯氨酸能夠顯著降低番茄葉片的MDA含量;噴施 60mg^?L^-1 脯氨酸后，番茄葉片的MDA含量降低 90.38% 。這說明一定濃度的脯氨酸能夠延緩葉片衰老，提高番茄幼苗的抗逆性，這與梁太波等2研究結(jié)果一致。

3.2 結(jié)論

干旱脅迫下，噴施脯氨酸后番茄幼苗的株高、莖粗、鮮質(zhì)量、葉綠素含量、幼苗根冠比均明顯增加，番茄幼苗的MDA含量以及相對電導(dǎo)率均有所降低。由試驗結(jié)果可知，外源脯氨酸通過促進(jìn)番茄幼苗通過生理以及形態(tài)等各方面的變化來應(yīng)對干旱脅迫，隨著噴施脯氨酸濃度（ 15～60mg?L^-1. 的增加，番茄幼苗的生長狀況以及耐旱性均有所增強(qiáng)。

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《天津農(nóng)業(yè)科學(xué)》稿約

《天津農(nóng)業(yè)科學(xué)》是天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院信息研究所主辦的綜合性學(xué)術(shù)期刊，創(chuàng)刊于1974年。本刊為月刊，大16開90頁。國際刊號：ISSN1006-6500，國內(nèi)刊號：CN12-1256/S。

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