茶樹氮代謝基因：環境脅迫適應機制與育種應用研究進展

中圖分類號：S571.1；TS272文獻標識碼：A

文章編號：1000-369X（2025）04-0545-14

Nitrogen Metabolism Genes in Tea Plant： Research Progress on the Environmental Stress Adaptation Mechanism and Breeding Application

ZHOU Yide1， CHEN Jialin1， WU Junmei1， ZHAO Hongbo ^1，2 ， SUN Binmei1，22，

LIU Shaoqun1，2， ZHENG Peng1，2*

1.College ofHorticulture， South China Agricultural University，Guangzhou 51o642，China;

2.Guangdong Southern Characteristic Tea Engineering TechnologyResearch Center，Guangzhou 51O642，China

Abstract：Nitrogen metabolism genes play a key role in tea plants'response to various environmental stresses.They do this mainly by regulating metabolites in diferent pathways.In recent years，significant progress has been made in the study of nitrogen metabolism genes in tea plants using techniques such as transcriptomeand metabolome analysis，genome identification. However，there are stillmany scientific problems that need to be solved urgently， such as the low genetic transformation eficiency of tea plants，the limited research on gene epigenetics，and the limited application of gene breeding in production.This article systematically summarized the expression patterns of nitrogen metabolism genes in tea plants under diferent stressconditions，organs，and soil elements，as wellas the research progress on the regulation mechanism of carbon and nitrogen balance in tea plants under diferent streses， revealing the importance of these genes in tea plant stress adaptation and quality improvement. In addition，the research methods，transgenic technology，and breeding applications of nitrogen metabolism genes in tea plants were discussed in order to provide reference for the studyof nitrogen metabolism gene regulation mechanisms and

breeding research in tea plants.

Keywords： tea plant， nitrogen metabolism， stress， gene expression， research progress

茶樹[Camelliasinensis（L.）Kuntze]是全球重要的經濟作物之一。茶是健康、安全的非酒精飲料之一，其含有多酚類化合物、茶氨酸、咖啡堿等多種生物活性物質，具有提神、抗衰老、降血脂等多種功效[1]。茶已成為一種傳統文化符號，具有濃厚的文化內涵，且隨著時代的進步其銷售渠道也越發多樣化[2]。氮是構成茶多酚、茶氨酸等茶樹中重要成分的基本元素，對茶樹的生長和產量具有重要作用[3-5]。在不同脅迫條件下，茶樹通過調節葉片氮代謝相關基因、功能蛋白、轉錄因子的表達來影響其對氮素的利用[6-7]。植物通常會觸發一系列氮代謝活動（包括氮的吸收、同化和轉運）來抵抗脅迫，表現為植物組織中對氮素資源的重新分配[8]。氮在茶樹生長中的核心地位，使得探究氮代謝機制成為關鍵，而氮代謝基因作為調控樞紐，是開啟這一機制的重要鑰匙。

氮代謝基因涵蓋直接參與氮轉運、同化及轉運調控網絡的核心基因。茶樹的氮轉運進程顯著影響茶樹的氮同化效率，從氮轉運層面來說，硝態氮（ NO₃^- ）轉運主要由硝酸鹽轉運蛋白基因（CsNRT）調控，其基因家族包括NRT1和NRT2，其中NRT2基因家族中的CsNRT2.4被認為是起主要調控功能的基因[9]。銨態氮（ NH₄⁺ ）轉運主要由銨轉運蛋白基因（CsAMT）調控，其轉運的 NH₄⁺ 被認為是茶樹進行氮同化的主要原料，其中CsAMT2.2和CsAMT2.3被認為是主要控制茶樹根系對 NH₄⁺ 的吸收的基因[10]。氮同化是茶樹合成兒茶素、茶氨酸、類黃酮等化合物的必要途徑，從氮同化的層面來說，硝酸鹽還原酶基因（CsNR）和亞硝酸鹽還原酶基因（CsNiR）是編碼初級硝酸鹽同化的關鍵基因，主要控制氮代謝中硝酸鹽與亞硝酸鹽的還原[11]。此外，還有谷氨酰胺合成酶基因（CsGS）、茶氨酸合成酶基因（CsTS）、谷氨酸合酶基因（CsGOGAT）等具有重要影響的氮同化基因，這些基因主要調控茶樹中茶氨酸的合成[12]。當氮素轉換成氨基酸后，膜定位蛋白中調控氨基酸細胞內和細胞間運動的氨基酸轉運蛋白基因（CsAAT）和調控氨基酸運輸與物質交換的氨基酸通透酶基因（CsAAP）協同作用，將合成的氨基酸通過維管組織（木質部和韌皮部）從合成器官運輸到利用器官[13-14]。其中，與茶葉香氣物質合成有關的賴氨酸與組氨酸由賴氨酸/組氨酸轉運蛋白基因（CsLHT）負責調控轉運[15]。

除茶樹氮代謝基因之外，茶樹能否健康成長也與生長環境息息相關。氮脅迫[]、干旱脅迫[16]、鹽脅迫[17]、高溫脅迫[18]、遮陰脅迫[19]、冷害脅迫[20]、化學脅迫等[21-22]都會影響茶樹對氮素的吸收、同化和利用，進而限制茶樹發育[23]。當茶樹缺氮時，碳水化合物、有機酸和氨基酸在茶樹根中的積累，會導致茶樹根系褐變，根系活力降低；此時，葉片中咖啡堿含量的減少比芽中更明顯，葉片中的茶氨酸含量減少比根中更明顯，并且芽生長減慢，伴隨著葉綠素和水溶性提取物含量也會減少[24-25]。而在茶樹高氮條件下，茶園土壤酸化嚴重，茶樹交換堿性陽離子能力降低，從而減弱了成熟葉片和幼芽對 Al³⁺ 的吸收以及根系對 PO₄^3- 的吸收[26-28]。在土壤酸化條件下，無論是施用混合肥，還是單施銨態氮肥或硝態氮肥，根系生長都受到抑制，氮素吸收量下降；但由于茶樹對NH₄⁺ 的吸收偏好，以及 NH₄⁺ 在酸化土壤中的穩定性，使茶樹在單施銨態氮肥條件下的氮吸收量下降幅度小于其他施氮方式[29]。除了土壤酸化以外，土壤鹽堿化也會通過生理干旱和離子毒性干擾茶樹生長，導致細胞質中有毒Na⁺ 過量， K⁺ 等必需離子缺乏，茶樹遭受多鹽毒害，進而影響茶樹對氮素的吸收[30-31]。此外，土壤中重金屬過多也會導致茶樹根系細胞膜完整性被破壞，根系活力減弱，對硝酸鹽的吸收能力下降[32-33]。除了營養與土壤條件會影響茶樹氮代謝之外，氣候條件也會通過影響茶樹的氮代謝，進而影響茶葉品質。在低溫脅迫下，茶樹從土壤中吸收的氮傾向于輸送給茶樹地上部器官，儲存于老葉中，待氣溫合適時通過氮的再分配促發新芽的萌發生長[34]。在弱光脅迫下，茶樹根部游離氨基酸向上轉運，茶樹新梢中葉綠素、游離氨基酸和咖啡堿含量升高，茶多酚含量和酚氨比降低，茶葉的鮮爽度提高[20]。在實際生產中，茶樹會因為受到錯綜復雜的環境脅迫而表現出不同的氮代謝特征（圖1）。為詳細了解茶樹在環境脅迫中的氮代謝調控機制，本文進行了系統總結，并對未來茶樹氮代謝基因和茶樹氮高效利用品種育種研究進行展望。

1茶樹氮代謝基因

1.1不同器官中的氮代謝基因

圖1不同脅迫條件對茶樹生長的影響

氮代謝基因在茶樹不同部位的差異性表達對茶樹生長具有重要影響，茶樹氮轉運基因調控氮素在茶樹不同部位的運輸，而氮同化基因則調控茶樹不同部位對氮素的利用策略[35]。茶樹中氮轉運基因的表達主要由土壤中氮素含量和氮素形態進行調控。Lin等[24]通過代謝組學研究發現缺氮會導致茶樹根中氮素吸收速率下降，葉中的葉綠素含量下降。Zhang等[9]發現缺氮條件下，茶樹根中NRT2家族的TEA012128顯著上調，茶樹通過上調葉中NRT1/PTR家族的TEA031957、TEA007961基因，以應對土壤中氮素不足的情況，這一差異可能與根作為氮素吸收的前沿器官，且NRT2家族基因主要在根中表達有關。茶樹在施用不同形態的氮肥時，根與葉中的氮轉運基因也會呈現不同的表達模式。單施硝態氮肥時，CsNRT在茶樹根中的表達顯著，其中NRT2家族的CsNRT2.5在6h后表達量顯著上調為正常條件下的10倍，CsAMT表達不顯著，而CsAMT與CsNRT在茶樹葉中的表達模式卻與茶樹根中完全相反[36]。在單獨施用銨態氮肥時，CSAMT基因在茶樹根中顯著表達，其中CsAMT3.1表達量在 24h 后顯著上調為正常條件下的3倍，CsNRT基因表達不顯著，而在茶樹葉中CsAMT與CsNRT表達量都顯著上調，其中CsAMT1.1表達量在3h后為正常條件下的4.75倍，CsNRT2.5在 24h 后表達量為正常條件下的25倍[14]。根系中CsNRT2.5的表達上調增強了氮素“源”端（根系）的吸收能力，而葉片中CsAMT1.1的表達上調則強化了“庫”端（葉片）的同化效率，這種協同表達模式優化了氮素從“源”到“庫”的轉運過程。氮肥在根部被吸收后，進而通過木質部以 NO₃^- 形式運輸到葉片，或在根部被部分還原為 NH₄⁺ 后再運輸。單施銨態氮肥時，茶樹直接吸收 NH₄⁺ 并運輸至葉片。由于 NH₄⁺ 需快速同化以避免NH₄⁺ 過量導致的毒性，茶樹葉片通過上調CsAMT與CsNRT促進 NH₄⁺ 的細胞內轉運，以協調氮代謝平衡。單施硝態氮肥，茶樹根系通過上調CsNRT表達高效吸收 NO₃^- 并運輸至葉片。在茶樹葉片中的 NO₃^- 需先還原為 NH₄⁺ 才能參與氨基酸合成，因此茶樹葉片中CsAMT表達上調以促進還原產生的 NH₄⁺ 的轉運與同化，而 NO₃^- 供應充足時無需額外上調CsNRT^[14] 。

氮的高效利用不僅依賴于根系的吸收與轉運，還需通過氮同化過程轉化為氨基酸等有機氮。因此，氮轉運基因的表達變化往往伴隨氮同化基因的協同調控，以維持茶樹體內的氮代謝平衡。Tang等[14]發現缺乏 NO₃^- 時，在茶樹根與葉中CsNR表達水平都顯著上調，CsNiR在茶樹根中表達顯著上調，在葉中表達顯著下調，CsTS在根和葉中變化不明顯；缺乏 NH₄⁺ 時，CsNR在茶樹葉中的表達顯著上調，在根中表達變化不顯著，CsNiR在根中表達變化不顯著，在葉中表達下調，CsTS在根中表達顯著上調，其表達量在6h內上調3倍，而葉中CsTS表達量在短暫升高后迅速下降。與此同時茶樹葉中有關兒茶素合成的基因[如花青素還原酶基因（CsANR）]相對于茶樹根中下調更多[12.37]。茶樹可能通過抑制次生代謝（如兒茶素合成）來優先保障初級代謝（如氨基酸、蛋白質合成）的氮需求。這一策略在葉片中更為顯著，可能因為葉片是氮同化與蛋白質合成的主要“庫”器官，需優先分配有限的氮素資源[25]。

1.2土壤中不同元素對氮代謝基因的影響

土壤中含有多種大量元素與微量元素，這些元素也影響茶樹氮代謝。Zhang等[38]發現在酸性土壤中通常缺鎂（ Mg ），而茶樹中的氮同化關鍵基因 CsGSI.I 在缺Mg的條件下可促進茶氨酸與谷氨酸的合成，提升茶樹的氮同化速率。Xu等[39]發現在缺鋅（ Zn ）的條件下，茶樹的氮素吸收速率下降，并通過基因敲除驗證了鋅鐵調節轉運蛋白基因（ CsZIPs ）可以在缺氮和缺鋅的條件下作為一種新的氮調節因子，促進茶樹中AMTs和NRTs基因的表達，從而促進茶樹的氮素吸收。除土壤中本身含有金屬元素外，茶園中除草劑殘留在土壤中的非金屬離子 ClO₃^- 也能通過干擾氮轉運影響基因表達。Zhang等[40]發現 ClO₃^- 作為 NO₃^- 的結構類似物，能夠通過競爭性抑制作用下調CsNPFs表達，進而降低氮素吸收速率。Zhao等[41]發現在含硒（Se）的土壤中無論如何調節N與Se的濃度，CsAMT1.1、CsAMT1.2、CsAMT3.1在茶樹葉中的表達量都被抑制，但在無氮、含硒的條件下，茶樹中CsAMT1.1、CsAMT1.2、CsAMT3.1的表達量顯著上調，分別是無氮且無硒條件下的2.25倍、2.22倍、2.00倍，說明在茶樹缺氮條件下施用硒可以增強茶樹的 NH₄⁺ 轉運，但是氮與硒同時施用的條件下卻會產生一種信號通路交叉抑制，抑制茶樹 NH₄⁺ 的轉運。此外，氮缺乏條件下施用硒也能夠上調茶樹根和葉中CsTs1、CsGS1.2的表達水平，從而促進茶樹在氮脅迫下的氮同化過程[41]。

1.3不同脅迫條件對茶樹碳氮平衡的調控

氮代謝與碳代謝是植物中最基本的代謝途徑，碳代謝產生的含碳化合物不僅為氮代謝提供碳骨架和能量支持，其積累水平還會通過碳代謝相關通路調控氮同化關鍵酶活性；而氮代謝生成的氨基酸、葉綠素等含氮化合物又反向影響光合碳同化效率，調控碳代謝通量[42-44]。這種碳氮互作在茶樹中尤為顯著，碳氮比（C/N）的平衡直接決定茶多酚與氨基酸的合成比例，進而影響茶葉苦澀味與鮮爽味的協調性[45-46]。茶樹是喜銨態氮植物，當施用銨態氮肥時，茶樹中谷氨酸、茶氨酸、精氨酸濃度升高，茶多酚合成被抑制，表明茶園中施用銨態氮肥可以增加茶葉鮮爽度。與施用銨態氮肥相比，硝態氮肥作為氮源時顯著上調了茶樹中苯丙氨酸解氨酶基因（CsPAL）、查爾酮合酶基因（CsCHS）、二氫黃酮醇還原酶基因（CsDFR）、無色花青素還原酶基因（CsLAR）、花青素合酶基因（CsANS）、CsANR的表達，富集碳池，促進茶樹中兒茶素與茶多酚（碳庫）的合成，同時茶樹中氨基酸合成的相關基因CsGS、CsGOGAT表達顯著下調，抑制茶樹中氨基酸的合成，表明 NO₃^- 可以通過促進碳代謝來擾亂碳氮平衡，從而導致茶樹的酚氨比上升，降低茶葉鮮爽度[47]。

除了人工施用不同形態的氮肥會影響茶樹的碳氮代謝，化學脅迫通過離子毒害機制影響碳氮代謝網絡。以草銨麟脅迫為例，Yu等[22]發現草銨膦產生的銨離子毒性抑制了茶葉中氮同化關鍵酶基因 CsGSI 、CsGS2、CsGS3表達，導致光呼吸過程中的 NH₄⁺ 無法被同化，進而引發卡爾文循環失活、光合電子傳遞鏈被破壞及活性氧（ROS）濃度爆發，最終導致茶樹死亡。與化學脅迫的破壞性不同，環境脅迫如遮陰則通過主動調節基因表達實現碳氮資源重新分配。遮陰脅迫下，茶樹一方面下調肉桂酸4-羥化酶基因（ CsC4H） 、查爾酮異構酶基因（CsCHI）、黃烷酮3-羥化酶基因（CsF3H）、類黃酮 _{3^′，5^′.} -羥化酶基因（ CsF^′3^′5H） 、CsDFR和CsANS基因的表達，從而導致類黃酮物質含量下降；另一方面，上調 基因導致蛋白質水解，促進茶葉中的氮代謝，從而將茶樹中的碳氮資源重新分配以適應環境脅迫，體現了環境脅迫下茶樹通過重塑碳氮代謝通路來適應逆境的策略[48-49]。

1.4不同環境脅迫下的氮同化基因

茶樹在面對環境脅迫的挑戰時，通過調節自身氮同化基因，提升氮分配效率，確保植物在惡劣環境中仍能維持生長和發育。Wu等[50]發現在干旱條件下茶樹葉片中CsNR、CsGS1、谷氨酸脫氫酶基因（CsGDH2）、CsTS1的表達顯著下調，其表達水平分別降至原來的64.9% 、 59.5% 、 80.6% 和 86.2% ，茶樹的氮同化速率顯著下降。除干旱脅迫外，化學脅迫與其他脅迫也通過不同機制調節氮代謝網絡。在草銨麟脅迫的條件下，茶樹硝酸鹽水平降低，銨鹽水平升高，與氨基酸合成有關的CsGS、谷氨酸脫羧酶基因（ CsGAD）. ）表達下調導致谷氨酰胺合成受阻，CsGAD表達下調，使y-氨基丁酸（GABA）積累，進而影響茶樹碳氮循環受阻[22]。低溫脅迫下，茶樹中兒茶素花青素還原酶基因（CsBAN）表達顯著上調，導致花青素的累積，茶樹抗氧化性增強；另一方面，茶樹通過上調脯氨酸合成酶基因（CsP5CR）的表達，提高細胞滲透壓進而增強耐寒性，該過程消耗 NH₄⁺ 并促進茶樹氮同化[51-52]。弱光脅迫下，光合作用中的碳固定減弱，茶樹通過上調CsGS、CsGOGAT促進氮同化，茶樹中己有的含碳化合物優先用于茶氨酸合成以維持碳氮比[53]。

在諸多脅迫中，缺氮作為典型的營養脅迫，對氮同化的調控機制更具代表性。在缺氮脅迫下，茶氨酸、茶多酚等風味物質含量顯著下降，但值得指出的是，兒茶素的含量卻在缺氮處理下增加，原因可能是NLP7轉錄因子與兒茶素合成有關基因如CsANORI結合力增強，促使碳骨架轉向兒茶素合成[47，54]。此外，氮脅迫還顯著影響TCA循環中的關鍵代謝物，如丙氨酸脫羧酶基因（CsAlaDC）啟動子與轉錄因子CsCBF4結合能調控乙胺（EA）的合成，并且茶氨酸生物合成水平是由茶樹的EA利用率決定的，而在缺氮條件下，CsAlaDC表達量顯著下調，EA利用率下降，從而降低了茶氨酸的生物合成[46.55-56]。在茶樹中面對不同脅迫時，其他氮同化基因具有不同的表達模式。如圖2所示，氮轉運相關基因，如CsAMT、CsNRT在干旱脅迫、鹽脅迫、叢枝菌根定殖誘導下普遍上調[15，35，50，57]，而氨基酸轉運基因，如CsAAP、CsLHT、陽離子氨基酸轉運蛋白（CsCAT）、氨基酸轉運蛋白基因（CsAAT）在各種脅迫條件下的表達模式普遍表現為下調[9-1158-62]。此外，氮同化基因，如CsNR、CsNiR、CsGS、CsTS、CsGOGAT、CsGDH在不同脅迫條件下的表達模式則各有不同，說明了茶樹在不同脅迫下調控機制的差異[12-14，22，50，56，63-68]。

2氮高效利用茶樹品種的選育

根據國家統計局數據，2015—2023年我國茶葉出口金額從13.82億美元升至17.39億美元（國家統計局，http：//data.stats.gov.cn），但我國茶葉出口仍然面臨著國際綠色貿易壁壘，而發展有機茶是破除綠色貿易壁壘好的方式之一。但發展有機茶面臨的一個最大的難題就是在不施化肥的情況下茶葉產量與品質無法保證，因此，篩選氮高效利用的茶樹品種是解決這一難題的重要手段[69]。目前，氮高效利用茶樹品種的選育一方面通過在自然群體或者氮高效利用茶樹中根據茶樹生理性狀進行系統選育，另一方面通過分子標記進行輔助選擇育種。由于判斷茶樹是否為氮高效利用品種由其氮素利用效率（Nuseefficiency，NE）決定，所以，將茶樹生理性狀與基因輔助篩選相結合是提高氮高效利用茶樹品種選育準確性和效率的重要一步，也是促進茶學學科進步的重要一環[70]。阮建云等[71]發現不同茶樹品種的氮素吸收效率、運輸能力存在差異，茶樹的生物量與根系氮素吸收能力呈顯著正相關，其中‘龍井43’（‘LJ43’）根系吸收能力大于‘碧峰’與‘竹枝春’，表明茶樹品種間氮素利用效率的差異是由不同茶樹根系氮素吸收能力的差異產生。此后，王新超等[]將6種茶樹品種設置了4個氮素濃度梯度，并且將他們的氮素吸收效率（Nuptakeefficiency，NUE）、氮素生理利用效率（Nphysiologicalutilizationefficiency，NPE）、氮素經濟效率（Neconomicefficiency，NEE）與NUE進行相關性對比，發現NUE與NE相關性極顯著，同時高NE茶樹品種的NPE也高于平均值，因此在茶樹氮高效利用品種選育上應當優先考慮影響NUE與NPE的相關因子。王麗鴛等[72]在不同氮濃度條件下通過對不同氮素利用效率茶樹品種的根冠比與SPAD值（葉綠素含量）進行對比，發現根冠比和SPAD值極顯著相關，且氮高效利用品種通常表現為根冠比大，葉片SPAD值低，因此可以根據SPAD值來篩選氮高效利用品種。

除了通過生理性狀差異來解釋茶樹品種的氮素利用效率差異，氮高效利用茶樹的氮代謝調控機制也能從基因表達模式層面解析。蘇靜靜等[73]通過將‘LJ43’與‘中茶108’（‘ZC108’）中控制 NO₃^- 與 NH₄⁺ 轉運的CsNRT2.4、CsNRT3.2、CsAMT1.2表達量進行對比，發現‘LJ43’中氮轉運相關基因表達量更高，氮素吸收效率更高。Zhang等[74]通過對‘LJ43’‘ZC108’‘中茶302’（‘ZC302'）中的CsAMTs基因進行克隆及表達分析，發現在相同氮水平下，CsAMT1.2在‘ZC302’根中的表達量最高，表明 ^?ZC302^° 對 NH₄⁺ 的親和力最高，其在高氮脅迫下具有更高的氮素吸收速率。Ruan等[75]將‘LJ43’與 Δ^′LY002^′ （品系）茶樹進行對比，發現‘LJ43’中氮轉運基因表達高于‘ LY002^′ ，此外‘LJ43’中的氨基酸轉運基因[如 γ- 氨基丁酸轉氨酶基因（CsGABA-T）、CsGAD1、CsGAD2、丙氨酸氨基轉移酶基因（CsAlaAT）]和氮同化基因（如CsGs）表達量也顯著高于‘ LY002^′ ，氮素利用效率高的品種相對于氮素利用效率低的品種來說，氮代謝相關基因的表達量、根冠比、“源-庫”效率均更高。之后，Ruan等[7通過研究‘嘉茗1號’與‘LJ43’在低氮條件下的轉錄組與代謝組，發現‘嘉茗1號’在低氮條件下的y-氨基丁酸（GABA）含量顯著高于‘LJ43’，同時氮恢復效率也高于‘LJ43'，這表明‘嘉茗1號’傾向于上調CsGABA-T和CsAlaAT基因，促進GABA和丙氨酸向茶氨酸、谷氨酸轉化，優化氮素分配效率，從而提升氮素利用效率。

圖2不同功能氮代謝基因與脅迫類型之間的基因表達模式關系

Fig. 2 The relationship between gene expression patterns of nitrogen metabolism genes with different functions and stress types

除了通過基因表達模式篩選高氮素利用率茶樹品種外，研究人員還通過單核苷酸多態性（Single nucleotide polymorphism，SNP）技術標記相應點位輔助篩選氮高效利用品種。Fan等[77]通過對35份黃山種茶樹進行SNP注釋，以及對KASP標記開發，在TPIA數據庫中共鑒定出2554個SNP位點，選擇了46個非同義點位，其中鑒定了2個SNP位點與CsNRT2.4啟動子區域關聯，1個與CsAAP6啟動子關聯的位點，可能通過影響相應基因的轉錄效率調控氮素吸收。Huang等[78通過使用SNP標記與白化細胞群對‘LJ43’與‘白雞冠’（‘BJG'）進行了游離氨基酸含量的QTL位點定位，共鑒定出2688個相關SNP標記共15個連鎖組（LGs），其中在4個LGs中發現了16個與氨基酸轉運基因（CsCATs、CsAAPs、CsGDHs）有關的數量性狀基因座（Quantitativetraitlocus，QTL）位點，定位到的 CsCATs 、CsAAPs等基因表達量與氮素從根系向新梢的運輸效率正相關，這些基因促進了茶樹中氮素的吸收利用，上述研究對于茶樹氮高效品種選育同樣具有參考意義。

3總結與展望

茶樹的氮代謝在不同器官中、不同脅迫條件以及調控方式都有很大差異。其中，與氮轉運相關的基因（如CsNRT、CsAMT）對不同氮素形態的氮肥具有不同的表達模式，CsNRT在高硝態氮條件下高表達，CsAMT在高銨態氮條件下高表達，此外，它們在遭遇干旱脅迫與鹽脅迫時的表達模式改變更為顯著。與氨基酸轉運有關的基因（如CsAAP、CsLHT、CsCAT、CsAAT）在大部分脅迫條件下表達量下調，而在高氮脅迫與酸脅迫下表達量上調，此外，它們的表達顯著影響了茶樹的茶氨酸合成，并調控茶樹的酚氨比。而氮同化基因在不同的脅迫條件下表現則更為復雜，它們不僅調控了茶樹碳氮平衡，而且顯著影響了茶樹的鮮爽度。由此可見，研究茶樹氮代謝基因在不同環境脅迫下的響應模式對實際生產至關重要。

隨著茶產業不斷向綠色化、健康化、可持續化發展，提高茶樹氮素利用效率、節約資源，提升茶樹抗逆性、減少損失，也成為不可忽視的一環。無論是氮代謝基因的基礎研究，還是氮高效利用品種的選育，都對未來茶學學科研究提出了更高要求。目前，茶樹氮代謝基因與環境脅迫的研究仍然是以單個脅迫對基因的調控為主，缺少更符合實際生產環境下的多脅迫研究[79]。以CsNRT和多胺氧化酶基因（CsPAO）為例，它們在高溫脅迫與鹽脅迫分別存在時，都能通過調節碳氮代謝和離子平衡，減輕脅迫帶來的傷害，但是這兩個基因在兩種脅迫同時存在時，哪個基因發揮的作用更重要不得而知[80-81]。雖然之前的部分試驗存在片面性，但這些研究結果不僅為后續茶樹基因組學的深入探索打下了基礎，也為通過氮代謝基因選育氮高效利用茶樹品種提供了參考。

茶樹氮代謝基因研究面臨多重挑戰，其中包括基因功能的復雜性、氮利用效率與環境適應的動態關系以及技術工具的局限性[81-82]。從基因組學的角度來說，在現如今的茶樹基因研究中以農桿菌介導的遺傳轉化方法最為常見，但是茶樹在轉基因育種方面，由于其含有大量的茶多酚，農桿菌感染會被抑制，導致茶樹本體遺傳轉化率較低，所以對茶樹氮代謝基因調控機制的驗證大多是在擬南芥與煙草中展開[82-83]。雖然茶樹轉基因試驗仍有瓶頸，但是仍有許多學者對茶樹本體遺傳轉化進行過研究。Mondal等[84]在2001年首次通過茶樹幼苗去胚子葉節段誘導的體細胞作為外植體，通過農桿菌轉化法得到了轉基因茶苗，但是植株誘導率極低，這是因為茶多酚作為蛋白質的沉淀劑，通過拮抗 ΔVir 基因產物，阻塞發根農桿菌的T-DNA在茶樹細胞中的轉運，抑制茶樹遺傳轉化。之后張廣輝等[85]、Mohanpuria等[86]、Singh等[87]對茶樹遺傳轉化方法進行了一定的優化，但是茶樹遺傳轉化的轉化率相對于其他植物來說仍然很低。植物的基因編輯技術CRISPR/Cas系統已經成為現代生物技術中的一個重要工具，CRISPR/Cas12a技術通過直接編輯原生質體基因組，可以規避茶樹在農桿菌轉化中茶多酚對Vir基因的抑制作用[88-89]。雖然通過CRISPR/Cas12a技術培養出耐高溫植物，但是這一技術由于脫靶以及茶樹遺傳轉化效率較低的原因，在茶樹的轉基因研究中還未普及[90]。為此，研究茶樹的高效遺傳轉化技術，尤其是能夠提高茶樹遺傳轉化效率的方法，對于茶樹氮高效品種的遺傳改良是十分重要的。

從研究對象來說，目前茶樹基因的挖掘以及驗證大部分停留在單個基因對于茶樹氮代謝通路的合成調控機制研究，將基因與轉錄因子結合的模塊化研究較少。而轉錄因子能夠顯著影響相應基因的表達模式，所以對“轉錄因子 + 基因”的模塊化研究有助于我們了解調控茶樹氮代謝的關鍵機制[91]。后續的氮代謝基因調控研究應當重點關注轉錄因子與基因形成模塊之間對于氮代謝通路的調控機制，深入闡明轉錄因子與基因對于氮代謝通路的互作關系。

茶樹的氮素利用效率受到一系列復雜環境因素的影響，例如自身的生理生化水平、不同器官中的利用策略以及不同品種間的氮利用能力差異等。茶樹經過上萬年的演化，不同茶樹品種（如群體種、野生種）之間仍存在很大差異，因此可以通過設計多組學試驗進行全基因組關聯分析（Genome-wideassociationstudy，GWAS）對不同茶樹品種進行更加深入的研究，深入挖掘在不同環境條件、不同氮肥水平以及不同氮素形態下的茶樹氮素利用效率的關鍵基因，為茶樹分子育種提供更多候選氮高效基因位點，定向改良現有茶樹品種或者培育新品種。

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《茶葉科學》征訂征稿啟事

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