中圖分類號:S571.1;S435.711 文獻標識碼:A 文章編號:1000-369X(2025)04-0615-10
Investigation on the Helopeltis (Hemiptera) Species in Tea Gardens of China
MENG Zhaonal, Fida Hussain Magsi1, ZHAO Dongxiang2, ZHOU You2,LI Jianlong, NONG Hongqiu’,LONG Yaqin4, ZHAO Yuanyan5, HUANG Liyun, BIAN Lei1, LI Zhaoqun', LUO Zongxiu1, XIU Chunli1, FU Nanxia1, CHEN Zongmao1*, CAI Xiaomingl
1.TeaResearchIsitute,ChineseAcadeyfAgriculturalSiences,Hangzou3o8,China;2.EnvironmentandPlantProtectio Institute,CineseAcadeyofropicalAgiculturalSiences,Haikou5o,Cina;3.TeaResearchIstituteGuangdongAcadeyf AgriculturalSienesuango6ina;4.Teaesearchstitute,Yunadeyoficulturaliecesg China;5.Pu'erTeaResearchInstitute,Pu'er6650oo,China;6.WuzhouInstituteofAgricultureSciences,Wuzhou54300,China
Abstract:To clarify the occurrence species of Helopeltis,which is an important tropical economic pest in tea gardensof China,a total of1710 samplesof Helopeltisadults were collected from14 tea gardens in Hainan, Guangdong, Guangxi and Yunnan provinces. The collcted bugs were reared in laboratory,and the morphology of eggs,nymphsand adults were observed. Three species were identified,including H.theivora Waterhouse,H. cinchonaeMann,and H. fasciaticollis Poppius.H.cinchonae was first found in tea gardens ofChina,H.cinchonae and H. theivora were the main species of Helopeltis in tea gardens of China.Damage characteristics of the three species on tea plants were similar.The three species could be distinguished based on the color ofbody and the antennae ofmales.The research shows that there were at least 3 species of Helopeltis in tea gardens of China. Keywords: Helopeltis, tea garden, species,morphological characteristics
角盲蝽屬(Helopeltis)廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區,其若蟲和成蟲通過口器刺穿嫩莖和芽葉吸食汁液,并注入唾液,導致取食孔周圍組織的破壞,形成褐色圓斑,最終發展成深棕色凹陷斑點,受害葉后期表現為卷曲變形和腐壞。研究表明,角盲蝽屬可危害金雞納、茶、可可、咖啡等重要經濟作物在內的100多種植物[1],是一類重要的經濟害蟲。角盲蝽屬的鑒別特征為中胸小盾片具有一明顯的桿狀突起,迄今已發現有40余種[2],在我國共記載分布有4種:布氏角盲蝽(H.bradyiWaterhouse)、金雞納角盲蝽(H.cinchonaeMann)、臺灣角盲蝽(H.fasciaticollisPoppius)、腰果角盲蝽(H.theivoraWaterhouse)[3-6]。
近幾年,作者所在研究團隊在廣東、云南、海南等地均發現受角盲蝽屬昆蟲危害嚴重的茶園。為了正確認識該類害蟲在我國茶園的發生危害情況,明確其種類分布,開展了調查研究,以期為今后角盲蝽屬害蟲的科學防治提供指導。
1材料與方法
1.1標本采集與處理
2018—2024年,分別在廣東、廣西、云南和海南4個省份的熱帶和亞熱帶茶區進行調查。清晨或傍晚在角盲蝽發生高峰期的茶園中采用盆拍法收集若蟲和成蟲,并轉移至果蠅管(直徑 24mm ,高 95mm )中帶回養蟲室。養蟲室的相對濕度為( 65±5)% ,溫度為",光周期 L:D=14:10 。將同一種類角盲蝽放入同一養蟲籠( 50cm×50cm× 50cm ),同時將幼嫩茶梢插在濕潤的花泥上,置于養蟲籠內作為蟲子的食物和產卵寄主,并定期更換。
1.2試劑與儀器
2× 磷酸鹽緩沖液(PBS, 20mmol?L-1 ,pH 7.2~7.4 )、甘油(分析純, 99% )購自上海麥克林生化科技股份有限公司,片狀氫氧化鈉(NaOH,含量 ?97% )購自阿拉丁生化股份有限公司。
體視解剖鏡OLYMPUS-SZ61,儀景通光學科技(上海)有限公司;超景深數碼顯微系統VHX-7000,基恩士(中國)有限公司。
1.3試驗方法
卵、若蟲、成蟲外形特征在體視解剖鏡下觀察。將解剖的雌、雄外生殖器置于 10% NaOH溶液中加熱至沸騰 1min ,然后用PBS沖洗3次并吸干水分。之后,將其浸入甘油中調整姿態,使用超景深數碼顯微系統拍照留檔。所有照片后期用AdobePhotoshopCS6處理排版。檢視后的標本保存于 75% 的酒精,保存于 -20°C 冰箱內。
2結果與分析
2.1茶園角盲蝽種類調查結果
在廣東、廣西、云南和海南的14個茶園捕獲角盲蝽成蟲1710頭,共包含3個種,分別是金雞納角盲蝽( Q236 , 8391 ,共627頭)、腰果角盲蝽( P421 , 8540 ,共961頭)和臺灣角盲蝽( Q58 , ,共122頭),具體分布及發生情況見表1。3種角盲蝽的發生分布未見明顯規律,其中金雞納角盲蝽和腰果角盲蝽發生較廣、危害較重。絕大多數采集地,僅發生一種角盲蝽,但海南省五指山市水滿鄉,3種角盲蝽均有發生。
2.2角盲蝽屬的種類形態觀察
本研究實地調查發現,金雞納角盲蝽、腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽的成蟲均有角盲蝽屬的典型特征:雌、雄成蟲體型狹長,具光澤;頭部橫寬,具縱溝,后端縊縮為頸;前翅半透明具虹彩,外緣中部內凹,呈束腰狀,膜片具一大翅室;前胸背板具領;中胸小盾片中央具一細長、末端膨大球狀的桿狀突起,被毛。
表1茶園角盲蝽采集信息及鑒定結果
Table 1 Collected information and identification results of Helopeltis species in tea gardens
2.2.1金雞納角盲蝽
金雞納角盲蝽雄成蟲黑褐色(圖1A),體長 3.7~4.8mm ;頭黑褐色,僅眼內側和喙顏色略淡黃色;前胸背板深黑褐色(圖1B),光亮被毛;腹部腹面灰白色,側緣區域黑色(圖1C);足黑色具黃棕色斑點;生殖囊黑褐色,陽莖端膜質,無骨化結構(圖2B),左陽基側突彎曲狹長,中部膨大,端部漸細(圖2C),右陽基側突短小,端部漸細(圖2D)。金雞納角盲蝽雌成蟲體長5.6~6.9mm ,棕褐色;觸角4節,黃褐至紅棕色,第1節短,等于或略長于頭寬,具瘤,淺黃褐色;復眼紅褐色(圖1F);喙四節,可伸達至腹部;前胸背板黃棕色,后緣暗褐色(圖1D);胸腹黃褐色至紅褐色(圖1E),前翅半透明,鍥片紅色,末端的膜片灰黑色,翅脈紅色簡單圍成一個翅室,翅室后具一淡黃白色斑;足黃色具黑褐色瘤狀斑點;生殖器骨化環簡單(圖2E)。
金雞納角盲蝽卵散產入嫩莖或葉背面主脈內,表面僅留黑色的“卵蓋”,其兩側各具1條不等長的白色呼吸角(圖3A)。卵長橢圓形,中部略寬,受精卵隨著發育逐漸由白色變為橘紅色,復眼紅色,明顯(圖3B)。若蟲有5齡,初孵若蟲,全身黃橘至橘紅,被紅色長毛;觸角四節;小盾片平,未見突起;身體兩側由觸角基部至腹部末端有1條紅線(圖3C)。2齡若蟲小盾片可見凸起。3齡若蟲翅芽出現。5齡若蟲小盾片具細桿狀突起,頂端膨大;翅芽發達至腹部三四節,棕褐色(圖3D)。2~5齡若蟲體色由橘紅色變為黃褐色。
2.2.2腰果角盲蝽
腰果角盲蝽成蟲體長 5.7~7.6mm ,黃褐色至深棕色;頭比前胸背板窄;復眼暗褐色;喙四節,伸達腹部;觸角四節,為體長兩倍,第1節細長僅端部膨大,黃色帶暗褐色斑點,長度超過前胸背板寬;前翅革片透明,膜片灰黑色,鍥片黃灰色;前胸背板領黃色,后端顏色較深;前胸背板兩側肩部棕黃色,中后部黑色;小盾片棕褐色,棒狀突起末端膨大、暗褐色;腹部黃綠至棕黃;足黃色帶暗褐色斑點。雌、雄成蟲形態如圖4所示。雌性生殖器腔骨化環發育明顯(圖5A);雄性生殖囊淡黃褐色,陽莖端膜質、具齒(圖5D),左陽基側突彎曲,端部細長(圖5E),右陽基側突小,端部漸細(圖5F)。
圖1金雞納角盲蝽成蟲形態特征
Fig.1Adult morphologicalcharacteristicsofH.cinchonaeMann
注:A為雄成蟲背面觀,B為雄成蟲頭部及前胸背板背面觀,C為雄成蟲腹端部腹面觀,D為雌成蟲頭部及前胸背 板背面觀,E為雌成蟲腹端部腹面觀,F為雌成蟲背面觀。
Note:A,dorsal view of the maleadult.B,dorsal view ofthe headand pronotumof male adult.C,ventral view of the abdomenofmale adult.D,dorsal viewofthe head and pronotum offemaleadult.E,ventral view of the abdomen offemaleadult.F,dorsalviewofthefemaleadult.
圖2金雞納角盲蝽的雌、雄蟲生殖器形態特征
注:A為雄性生殖器整體圖,B為陽 莖,C為左陽基側突,D為右陽基 側突,E為雌性生殖器腔,F為產卵 瓣末端。
Note:A,male genital.B,aedeagus.C, left paramere.D, right paramere.E, female genital apparatus.F,apex of posteriorvalvifer.
腰果角盲蝽的卵與金雞納角盲蝽相似,但呼吸角稍短(圖6A和圖6B);低齡若蟲體色形態與金雞納角盲蝽相似(圖6C);老熟若蟲體色由紅棕到黃棕,觸角第1節的長度明顯長于頭寬,腹部綠色(圖6D)。
圖3金雞納角盲蝽的卵和若蟲形態特征
圖4腰果角盲蝽成蟲形態特征
注:A為雌成蟲背面觀,B為雌成蟲前胸背板背面觀,C為雌成蟲腹端部腹面觀,D為雄成蟲背面觀,E為雄成蟲 前胸背板背面觀,F為雄成蟲腹端部腹面觀。
Note:A,dorsal viewof thefemaleadult.B,dorsal viewof thepronotumoffemaleadult.C,ventral viewof the abdomenof femaleadult.D,dorsal view of the male adult.E,dorsal view of the pronotumof male adult.F, ventral viewof theabdomen of male adult.
Fig.4Adult morphological characteristics ofH. theivora Waterhouse
圖5腰果角盲蝽的雌、雄蟲生殖器形態特征
注:A為雌性生殖器整體圖,B為產卵瓣末端,C為雄 性生殖器整體圖,D為陽莖,E為左陽基側突,F 為右陽基側突。
Note:A,female genital apparatus.B,apexof posterior valvifer.C,male genital apparatus.D,aedeagus. E,left paramere.F, right paramere.
圖6腰果角盲蝽的卵和若蟲形態
Fig. 6 Eggamp; nymph morphological characteristics of H. theivora Waterhouse
2.2.3臺灣角盲蝽
臺灣角盲蝽雌成蟲蟲體狹長(圖7A),4.5~7.6mm ,黑褐色,被毛;頭小、橫寬具光澤,僅眼側面下方、喙和領側面顏色略淡,棕黃色;觸角四節,第1節長于頭寬,基部顏色淡黃色,端部略膨大,第2節略細、微彎,被毛濃密,長為該節中部直徑的2倍,第3、4節黑褐色,均短于第2節;前胸背板梯形,常橙褐色至紅色,光亮(圖7B);小盾片黑褐色;桿狀突起深黃褐色,末端膨大顏色較淡,被短毛;半鞘翅半透明,灰褐色,具一翅室,脈黑褐色;足淡黃褐色,腿節具明顯褐色斑;腹部淡黃褐色(圖7C),臭腺溝緣灰褐色;外生殖器棕黑色,交配囊后壁發達,骨化環明顯(圖8A)。雄蟲黑褐色(圖7D),前胸背板暗色,未見明顯色斑(圖7E);生殖囊黑褐色,被淡色短毛,陽莖端部分骨化(圖8D),左陽基側突狹長,基半部略膨大,向端部漸窄(圖8E),右陽基側突短小,中部膨大,端部漸細(圖8F)。
臺灣角盲蝽卵與金雞納角盲蝽相似,但呼吸角稍短(圖9A和圖9B);低齡若蟲與金雞納角盲蝽相似,顏色稍淡(圖9C);老熟若蟲前胸背板領的基部顏色較深(圖9D)。
圖7臺灣角盲蝽成蟲形態特征
注:A為雌成蟲背面觀,B為雌成蟲前胸背板背面觀,C為雌成蟲腹端部腹面觀,D為雄成蟲背面觀,E為雄成蟲前胸 背板背面觀,F為雄成蟲腹端部腹面觀。
Note:A,dorsalviewof thefemaleadult.B,dorsalviewofthe pronotumoffemaleadult.C,ventralviewoftheabdomenof femaleadult.D,dorsal viewof the maleadult.E,dorsalviewof the pronotumof maleadult.F,ventralviewof the abdomen of maleadult.
圖8臺灣角盲蝽的雌、雄蟲生殖器形態特征
注:A為雌性生殖器整體圖,B為產卵瓣末 端,C為雄性生殖器整體圖,D為陽 莖,E為左陽基側突,F為右陽基側突。
Note:A,femalegenital apparatus.B,apexof posterior valvifer.C,malegenital apparatus.D,aedeagus.E,left paramere.F,right paramere.
2.33種角盲蝽的形態特征對比
3種角盲蝽的區別特征如表2所示,金雞納角盲蝽和臺灣角盲蝽的雌、雄蟲體色區別明顯,即雌雄異型現象,腰果角盲蝽雌、雄蟲體色未見明顯區別。
2.43種角盲蝽在茶樹上的危害狀
經田間和室內觀察,金雞納角盲蝽、腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽在茶樹上的危害癥狀相似。危害初期芽葉出現水漬狀、不規則圓形斑塊;后期斑點中心凹陷并干枯,深棕色(圖11);受害幼嫩芽葉最終變形、卷曲。
3討論
角盲蝽屬記錄最早見于1873年,由Peal7]在印度茶樹上發現。中國動物志昆蟲綱73卷記載中國角盲蝽屬有腰果角盲蝽、臺灣角盲蝽、金雞納角盲蝽和布氏角盲蝽4種[4]。根據本次近五年的持續調查結果顯示,我國茶園內發生的角盲蝽至少有3個種(腰果角盲蝽、金雞納角盲蝽和臺灣角盲蝽)。這3個種的茶園角盲蝽僅憑成蟲外部形態特征即可相互區分,其中金雞納角盲蝽、臺灣角盲蝽的雌、雄蟲體色差別明顯,具雌雄異型現象,這與已有文獻報道一致[8-9]。但報道顯示,腰果角盲蝽體色尤其是前胸背板的顏色變化多樣[1,10],而本研究并未發現這一現象,可能與寄主植物有關,有待進一步的研究。
角盲蝽是熱帶經濟作物重要害蟲,主要發生在熱帶和亞熱帶地區。前期研究報道了在我國臺灣和海南茶園中為害的角盲蝽,主要為腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽[11-15]。本研究調查發現,金雞納角盲蝽在我國茶園也有發生,是在我國茶園新發現的害蟲。金雞納角盲蝽于1902年由Mann在印度的金雞納樹上發現[16],目前在云南、海南和廣東茶園均有發生,且在廣東、云南茶園分布廣泛、危害嚴重,需引起重視。
圖9臺灣角盲蝽的卵和若蟲形態特征
Fig.9Eggamp;nymph morphologicalcharacteristicsof H. fasciaticollis Poppius
Table2The adult characteristic distinction of H.cinchonae、H. theivora and H.fasciaticollis
表2金雞納角盲蝽、腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽成蟲的區別特征
注:A、B、C、D分別為腰果角盲蝽雌成蟲、腰果角盲蝽雄成蟲、臺灣角盲蝽雌成蟲、臺灣角盲蝽雄成蟲的觸角第2節毛。
圖10腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽成蟲觸角第2節毛的特征
Note:A,B,C,D showthe antennal segment I setae of female H theivora,male theivora, femaleH.fasciaticollis,andmale H.fasciaticollis,respectively.
圖11金雞納角盲蝽在茶葉上的危害狀Fig.11 DamagesymptomsofH.cinchonaeontealeaves
本研究雖然在我國茶園內發現3種角盲蝽,但并未發現其在我國熱帶和亞熱帶茶區具有明顯的發生分布規律。這可能與角盲蝽食性雜、寄主植物多有關。在本研究調查的茶園中,僅五指山市水滿鄉茶園同時有3種角盲蝽發生,該茶園位于熱帶雨林,且有大量的林下茶園,周邊生態環境復雜、植被多樣。這暗示了茶園周邊的植物種類多樣性可能會影響茶園中角盲蝽的種類。
本研究調查發現,金雞納角盲蝽、腰果角盲蝽和臺灣角盲蝽在我國廣東、海南、云南部分茶園發生嚴重,威脅當地茶葉生產。在茶園角盲蝽的防控方面,目前印度已開發出白僵菌、綠僵菌用于茶園內兩種角盲蝽的防治[17-18],其效果好于化學農藥。近期我國也成功鑒定出金雞納角盲蝽的性信息素,這是世界上首個鑒定出性信息素的角盲蝽[19],為金雞納角盲蝽高效綠色防控奠定了基礎。但這些綠色防控技術,都具有一定的特異性,因此,基于形態特征,準確判別種類,對于茶園角盲蝽綠色防控至關重要。
參考文獻
[1]Stonedahl G M.The oriental species of Helopeltis (Heteroptera:Miridae):a review of economic literature and guide to identification [J].Bulletin of Entomological Research,1991,81(4):465-490.
[2]Srikumar K K, Bhat P S,Raviprasad T N. et al. Distribution of major sucking pest, Helopeltis spp. (Hemiptera:Miridae) of cashew in India [J].Proceedings of the Zoological Society,2015,68(1): 30-35.
[3]胡奇,羅永明.中國四種角盲蝽的識別[J].昆蟲知識, 1999, 36(3): 169-171. Hu Q,Luo Y M. Identification of four Chinese species of thegenusHelopeltisSignoret[J].Entomological Knowledge,1999,36(3): 169-171.
[4],劉國卿,穆怡然,許靜楊,等.中國動物志:昆蟲綱.第 七十三卷(盲蝽科)[M].北京:科學出版社,2022:143-153. Liu GQ,Mu YR,XuJY, et al.Fauna Sinica:Insecta Vol. 73,Hemiptera:Miridae [M].Beijing:Science Press,2022: 143-153.
[5]孟澤洪,李帥,楊文,等.茶園中的\"蚊子”——茶角盲蝽 [J].中國茶葉,2020,42(5):17-20. Meng ZH,Li S, Yang W, et al.Tea mosquito bug Helopeltis theivora [J].China Tea,2020,42(5):17-20.
[6]Chen W C,Lin JH,Chuang YY.Tea mosquito bug (Helopeltis fasciaticollis Poppius)[J]. The Journal of Plant Medicine,2017,59(1/2): 47-48.
[7]Peal S E. The tea-bug of Assam [J]. Journal of the Agricultural and Horticultural Society of India,1873,4(1):126-132.
[8] Firake D M, Sankarganesh E, Yeshwanth H M. Mirid bug, Helopeltis cinchonae Mann:a new pest of economically important horticultural cropsin Northeast India[J]. Phytoparasitica,2021,49:317-326.
[9]Ho HY, Tsai R S, Chow Y S.Chemical constituents of the defensive secretions of the metasternal gland of the stink bug,Helopeltis fasciaticollis Poppius (Hemiptera:Miridae) [J]. Zoological Studies,1995,34(3):211-214.
[10] Roy S,Narayanannair M, Ananda M, et al. The tea mosquito bug,Helopeltis theivora Waterhouse (Heteroptera:Miridae): itsstatus, biology, ecology and management in tea plantations [J].International Journal of Pest Managemen, 2015, 61(3): 179-197.
[11]Mann HH.Notes on a disputed point in the life-history of Helopeltis theivora [J]. Journal of the Asiatic Society of Bengal,1902,71: 133-134.
[12]羅永明,金啟安.海南島兩種角盲蝽記述[J].熱帶作物學 報,1985,8(2): 119-128. Luo Y M,JinQ A. Notes on two Helopeltis bugs in Hainan Island [J]. Chinese Journal of Tropical Crops,1985,8(2): 119-128.
[13]羅永明,金啟安.海南島腰果角盲蝽的研究[J].昆蟲學 報,1991,34(1): 60-67. Luo Y M, JinQA.A study on the mosquito bug infesting cashew in Hainan Island [J].Acta Entomologica Sinica, 1991,34(1): 60-67.
[14]王紀文.茶角盲蝽生活習性的初步觀察[J].中國茶葉, 1983,5(2): 30-31. Wang J W. A preliminary observation on the ecology of Helopeltis spp.[J].Chinese Tea,1983,5(2):30-31.
[15]王紀文.茶角盲蝽在茶樹上發生和為害研究初報[J].茶葉 科學簡報,1984(1):23. Wang J W. A preliminary report on the occurrence and harm of Helopeltisspp.on the tea plant[J].Acta Tea Sinica, 1984(1): 23.
[16]王紀文.臺灣刺盲蝽在茶樹上的生物學特性與防治的研 究[J].海南大學學報(自然科學版),1985,3(1):23-31. WangJW.Study onbiological characteristicsand controlof Helopeltis fasciaticollis Poppius on tea plant [J]. Natural Science Journal of Hainan University,1985,3(1):23-31.
[17] Bharathi N S,Mahendran P, Sujatha K, et al. Pathogenic potential of Metarhizium anisopliae and Lecanicillium longisporum on tea mosquito bug,Helopeltis theivora Waterhouse (Hemiptera: Miridae)[J].TheJouralofBasicadAppliedZology28: 33. doi: 10.1186/s41936-022-00297-4.
[18] Aravinthraju K, Suresh K,Manisegaran S.Efficacy of biorationales against tea mosquito bug, Helopeltis antonii Signoret in guava [J].International Journal of Tropical Insect Science, 2022(42): 3869-3875.
[19] Magsi F H,Cai X M,Luo Z X,et al. Identification, synthesis,and field evaluation of components of the femaleproducedsexpheromone ofHelopeltiscinchonae (Hemiptera:Miridae),an emerging pest of tea [J]. Pest Managemrnt Science,2024,80(9): 4243-4252.