瑪玉茶種質資源的葉片結構與生化品質成分分析

中圖分類號：S571.1;S435.711

文獻標識碼：A 文章編號：1000-369X（2025）04-0571-16

Analysis of Leaf Structure and Biochemical Quality Components of Mayu’ Tea Germplasm Resources

YAN Huiting1，2.5， WANG Yanyan25，LU Jianwei1，， RAO Zilei1，5， LI Yuanyuan1，5， CHANG Runrun ^1，5 ， ZHAO Hongyan1.5， YANG Juncong4， ZHANG Lilan4， BAI Bapu4， LU Liping4， BAI Bing3， WANG Baijuan1， GAO Jun1，5*，LIU Zhiwei1，5*

1.Collgeofeaiece，unanAgriculturalUnversityKunming650ol，China;2.WestYuanUiversityofAppledic ColegefTeaPu'er）u’er665China;3.LucuCoutyGreenXinEcologicalTeaCotd.，Honghe662，Cha;4Luc CountyTeaIndustryDevelopmentCenter，Honghe625o，China;5.CultivatioResearchLboratoryinYunanModernAgriculturalea Industry System Construction，Kunming 650201，China

Abstract： Cameliasinensis var.pubilimba‘Mayu'is a dominant tea cultivar in Luchun County，Yunnan.This study systematically analyzed the leaf anatomical structures and biochemical components of 28 germplasms using C sinensis var.sinensis （CSS）and C.sinensis var. assamica （CSA）as controls.This study established acomprehensive evaluationsystem for germplasmresources for the first time. Key findings include： （1）M4 and M5in the‘Mayu’tea group （MY） exhibits higher stomatal density than the controls， with a 30.0% and 10.6% reduction in stomatal area relative to CSS and CSA，respectively.The MY group exhibits unique undulated wax layers in the upper epidermis. （2）Cold resistance evaluation via membership function analysis identifies M4 and M5 germplasms with the highest scores（0.975 and 0.689）， while the palisade-to-spongy tisue ratio shows a significant positive influence on the cold resistance （ Plt;0.01 ）.（3）Biochemical profiling reveals high stability in‘Mayu’ tea's water extracts （46.8%） 0 and tea polyphenols （32.14%） （coefficient of variation， CVlt;5% ）.Itsphenolic-to-amino acid ratio （9.05-14.54） indicates suitability for both black and green tea processing.The catechin quality index of‘Mayu'tea significantly surpassed controls （Plt;0.05） ，with bitter amino acids reduced by 18.04% compared to CsS and umami amino acids increased by 17.76% relative to CSA. While sweet amino acids show no significant inter-varietal differences. （4） Ten characteristic markers （including methionine，theanine，caffeine，and seven catechin derivatives）were identified through principal component analysis combined with differential metabolite screening，enabling discrimination of ‘Mayu’tea from controls.This study elucidated the germplasm specificity of‘Mayu’tea from structural adaptation and biochemical perspectives，providing a theoretical foundation for its conservation， breeding，and functional component development.

Keywords： Camellia pubilimba ‘Mayu'， Camella sinensis var.pubilimba，leaf structure，biochemical components

茶樹[Camelliasinensis（L.）Kuntze]是全球重要的經濟作物之一，主要分布于中國、印度、斯里蘭卡、日本等亞洲國家。茶樹種質資源的科學評價是對其進行植物學鑒定與分類、合理開發利用、資源保護等的主要科學理論依據，包括形態特征、生長習性、品質特性、抗逆性、遺傳多樣性等方面[1]。

根據陳亮等[2]的分類方法，現有栽培型茶樹可大致歸類為茶[C.sinensisvar.sinensis]、普洱茶[C. sinensis var. assamica （Masters）Kitamura]、白毛茶（C.sinensisvar.pubilimbaChang）3個變種。白毛茶為小喬木或喬木型茶樹，植株高大，樹姿直立或半開張，葉片著生狀態多樣，嫩枝、葉背及葉柄密被短柔毛[3]。其中，‘汝城白毛茶1號’‘汝城白毛茶2號’及群體種等新品種的選育，為湖南省茶樹種質資源開發利用帶來了新機遇[4]；陳遠權[5]對廣西南山白毛茶優良單株進行了相關評價研究，并通過系統評價篩選出群體種中的優良品系。研究表明，白毛茶是生產優質紅茶的獨特資源，其加工后的紅茶具有獨特的香氣特征。

作為白毛茶的代表性資源之一，瑪玉茶（C.sinensisvar.pubilimba‘Mayu'）是云南綠春縣主栽的茶樹種質資源，以其為原料制作的茶葉具有條索緊結、湯色黃綠明亮、香氣清高持久、滋味醇厚回甘等顯著特點[7]。然而，目前針對瑪玉茶種質資源的系統評價研究尚處空白狀態，在一定程度上限制了其開發利用與資源保護。本研究通過分析瑪玉茶鮮葉的葉片解剖結構及生化品質成分（包括茶葉水浸出物、可溶性糖、兒茶素和氨基酸含量等），從結構適應性與生化成分層面揭示了瑪玉茶的種質特異性，旨在為該種質資源的保護利用與新品種選育提供科學理論依據，進而促進其產業綠色健康發展。

1材料與方法

1.1樣本采集

2024年4月初，從云南綠春縣自然群體中選取28份代表性瑪玉茶種質資源（表1中32～59號），從普洱市茶葉科學研究所選取茶種品種資源15份（表1中1～15號），普洱茶變種品種資源16份（表1中16～31號），采集上述種質的一芽二葉新梢，經液氮速凍處理后轉運至實驗室，于- 80°C 超低溫冰箱保存備用（用于生化成分檢測）。同步采集成熟葉片，用 2.5% 戊二醛固定液（EMGrade，Solarbio公司）固定后，在 4°C 冰箱短期保存（用于掃描電鏡葉片結構觀察）。供試的59份種質資源信息詳見表1。

表159份茶樹種質資源基本情況

Table1Basicinformation offifty-nine tea germplasm resources

注：“種質資源名稱”列中第32～59行為瑪玉茶采集地名編號。 Note：Lines 32-59 in the“germplasmresource name”column are the place name number of‘Mayu’tea collction.

續表1

1.2樣本描述

圖1展示了瑪玉茶在不同地理區域內的樹型及葉片形態特征。圖1A拍攝于云南省綠春縣騎馬壩鄉瑪玉村，呈現瑪玉茶的原始樹型，反映其在自然生境下的典型形態。圖1B～圖1D，分別拍攝于云南省綠春縣大興鎮苦么山、三猛鄉巴東村委會習比東村及大水溝鄉，這些樹型均為人工矮化栽培樹型，表明長期選育栽培導致的環境適應性變化及人類活動對茶樹形態的影響。圖1E～圖1F攝于綠春縣大水溝鄉，進一步揭示栽培條件下葉片的形態特征及其變異性。

1.3試驗方法

1.3.1葉片結構觀察

參考Yuan等[8的方法，將固定后的茶葉樣本用 0.1mol?L^-1 磷酸緩沖液（PBS， pH 7.4 漂洗3次，每次 10min 。通過乙醇梯度脫水，然后用乙酸乙酯干燥處理。樣品通過離子濺射噴金導電處理后，利用掃描電鏡（ThermoScientific，美國）觀察葉片超微結構并采集圖像。采用Image-proplus6.0軟件定量分析氣孔面積、組織厚度等參數。

1.3.2理化成分測定

本研究參考GB/T8305—2013測定水浸出物，GB/T8314—2013測定氨基酸，GB/T8313—2018福林酚比色法測定茶多酚，以及蒽酮比色法測定可溶性糖。依據Nian等9的方法，采用安捷倫1200型高效液相色譜系統分析：使用Poroshell 120EC-C₁₈ 色譜柱（ 4.6mm×100mm 2.7μm? ，檢測目標包括咖啡堿（Caffeine，CA），以及表兒茶素（Epicatechin，EC）、兒茶素（Catechin，C）、表兒茶素沒食子酸酯（Epicatechingallate，ECG）、表沒食子兒茶素沒食子酸酯（Epigallocatechin gallate，EGCG）、沒食子兒茶素沒食子酸酯（Gallocatechingallate，GCG）、沒食子兒茶素（Gallocatechin，GC）、表沒食子兒茶素（Epigallocatechin，EGC）在內的7種兒茶素化合物；使用VenusilAA色譜柱（ 4.6mm×250mm ， 5μm ，檢測目標包括亮氨酸（Leu）、異亮氨酸（Ile）、氨酸（Val）等在內的17種氨基酸。

1.4統計分析

1.4.1計算公式

葉片結構參數計算公式參考文獻[10-12]，抗寒性分析計算公式參考文獻[13-14]，兒茶素品質評價計算公式參考文獻[15-16]。其中，組織比（Ratio of organization， R_o ）、葉片結構緊密度（Compactness of leaf structure， ΔC_ls ）、葉片結構疏松度（Leaf StructurePorosity， ΔP_ls ）

計算公式如下：

公式（1）～（3）中， T_ft 表示柵欄組織厚度（Thickness of fence tissue）， T_st 表示海綿組織厚度（Thickness'of sponge tissue）， T₁ 表示葉片厚度（Thicknessofleaf）。

注：A為瑪玉茶原始樹型，B～D為人工栽培樹型，E～F為葉片形態特征。

Note：AistheoriginaltreetypeofMayutea.B-Daretheartificiallycultivatedtreetypes.E-Faretheleafmorphological characteristics.

圖1瑪玉茶不同樹型及成熟葉片

Fig.1Differenttreetypesandmatureleavesof‘Mayu'tea

抗寒性指數（Y）：

Y=5.47X-1.78 ： （4）

式中， X 代表組織比（ R_o ）°

隸屬函數分析：

（5）

公式（5）中， X_i 表示第i個因子的得分值，X_min 表示第 i^. 個因子得分值最小值， X_max 表示第i 個因子得分最大值。計算與抗性有關指標的平均隸屬函數值，數值越大，抗性越佳。

兒茶素品質指數（Indexofcatechinquality， I_cq ）、兒茶素苦澀味指數（Indexofcatechinastringency， I_ca ）分別如下：

公式 （6）～（7） 中， C_EGCG ， C_ECG 、 C_EGC ，C_GC 、 C_C 、 C_EC 分別代表兒茶素EGCG、ECG、EGC、GC、C、EC的含量。

1.4.2數據處理

利用MicrosoftExcel2021進行數據統計，采用IBMSPSS27.0軟件對試驗數據進行獨立樣本t檢驗、單因素方差檢驗及主成分分析（PCA），繪圖采用Origin2024軟件。

2結果與分析

2.1不同茶樹種質葉片解剖結構差異分析

葉面表皮特征，瑪玉茶樹種質（MY組：M1～M10）葉片表面呈現明顯的網狀或波浪狀紋理（圖2），紋路較深；茶種（CSS組：LJ43、YS）葉片蠟質紋飾相對較淺，多為平展狀；普洱茶變種（CSA組：ZJ、Y10、CY）表面紋理深度介于兩者之間（圖2）。此外，MY組表皮毛數量少且分布稀疏，但形態均一。

如圖3所示，MY組氣孔密度最高，長橢圓形氣孔緊密排列成環狀；CSS組的氣孔密度低且分布分散，環狀結構不完整；結合表2數據，MY組氣孔面積范圍較廣（ （24.30～79.07μm² ，均值 43.87μm². ，CSS組氣孔面積均值 （62.59μm² ）最大，范圍最窄（ 57.25～67.93μm². ，CSA組均值 49.04μm² 居中，范圍（ 15.34～66.41μm² ）

最廣，且MY組氣孔面積變異系數（ 33.42% ）高于CSS組（ 12.08% ），但低于CSA組（ 59.52% ）。

圖2不同茶樹種質葉片上表皮

圖3不同茶樹種質葉片氣孔

Fig.3Leaf stomataofdifferent tea germplasms

表2參試茶樹種質葉片組織結構統計參數

Table 2 Statistical parameters of leaf tissue structure for the tested tea germplasms

組織結構與抗寒性，結合圖4和表2分析可知，MY組柵欄組織厚度跨度顯著（ 14.97～ 40.95μm∴ ，海綿組織厚度 42.33～103.14μm ; Css組的柵欄組織范圍較集中（ ），海綿組織較厚（ 77.56～106.52μm） ；CSA組柵欄組織范圍跨度最大（ 9.07～37.48μm ?？购苑治鲲@示，MY組的M4、M5與CSA組的ZJ得分最高，該結果與隸屬函數分析一致。

2.2瑪玉茶種質資源常規生化成分分析

通過比較分析（圖5）可知，水浸出物含量，MY組范圍 43.11%～49.97% ，平均值 46.83% ，顯著高于CSS組（ 40.98% ，與CSA組（ 47.24% ）無明顯差異，變異系數（ 4.20% ）高于CSA組（ 2.53% ，但低于CSS組（ 7.85% ）。茶多酚含量，MY組范圍 29.74%～34.29% ，平均值 32.14% ，與CSS組（ 31.11% ）無明顯差異，但顯著低于CSA組（ 35.48% ），其變異系數（ 3.43% ）低于CSA組（ 10.29% ）與CSS組（ 6.71% ）。游離氨基酸含量，MY組范圍 2.27%～3.64% ，平均值2.94% ，顯著高于CSA組，與CSS組無明顯差異，其變異系數（ 11.54% ）高于CSS組（ 9.25% ）與CSA組（ 6.77% ）表現出最大變異性?？扇苄蕴呛?，MY組范圍 1.18%～4.23% ，平均值2.66% ，與CSS組和CSA組無明顯差異，但其變異性最大。酚氨比方面，MY組范圍 9.05～14.54 ，平均值為11.07，與CSS組（9.27）、CSA組（12.10）差異不顯著。

圖4不同茶樹種質葉片切面

Fig. 4 Leaf cross-section of different tea germplasms

2.3瑪玉茶種質資源兒茶素分析

對MY、CSS和CSA3組樣本的化學成分變異系數（CV）進行比較分析顯示（表3），MY組的CA（ 21.19% ）、EGCG（ 24.94% ）變異系數較低，但GCG變異系數高達 230% ，遠高于其他兩組。此外，MY的EC（ 37.55% ）、C（ 49.41% ）、ECG（ 48.12% ）、非酯型兒茶素C 41.42% ）、兒茶素苦澀味指數（ 39.19% ），均低于CSA和CSS，而EGC（ 67.93% ）變異系數低于CSA，但高于CSS。

結合圖6對MY、CSS和CSA特定化學成分的詳細分析表明，MY組在CA、EGCG、GC、EGC及非酯型兒茶素總量上顯著低于CSS組和CSA組，而CQI顯著高于后兩組。具體表現為：CA含量，MY組平均值為 13.96mg?g^-1 顯著低于CSS組（ 17.92mg?g^-1 ）和CSA組0 （18.73mg?g^-1） ；EGCG含量，MY組平均值為6.04mg?g^-1 ，顯著低于CSS組（ 10.34mg?g^-1） 和CSA組 8.08mg?g^-1 ；GC含量，MY組平均值為0.13mg?g^-1 ，顯著低于CSS組（ （0.87mg?g^-1? ）和CSA組 （0.56mg?g^-1） ；EGC含量，MY組平均值為 3.21mg?g^-1 ，顯著低于CSS組（ 6.26mg?g^-1? 和CSA組 20.99mg?g^-1） ，上述4種成分及非酯型兒茶素總量（ 16.82mg?g^-1 ）在MY組中均顯著偏低，而MY組CQI平均值（565）顯著高于CSS組和CSA組。

圖5不同茶樹種質鮮葉生化成分箱線圖 Fig.5Biochemical components in different tea germplasms

表3不同茶樹種質咖啡堿和兒茶素組分參數

Table 3 Caffeine and catechin components in different tea germplasms

注：表中數值為平均數 ± 標準差，同一行中不同小寫字母表示二者差異顯著（ Plt;0.05， 。。 Note：The data in the table are presented as mean ± standard deviation.The different lowercase letters in the same row indicate significant difference （Plt;0.05）

2.4瑪玉茶種質資源氨基酸分析

2.4.1氨基酸含量分布分析

對MY組氨基酸含量變異系數的分析表明（表4），Val、Arg和Tyr表現出較高的變異系數，分別為 68.12% 、 113.00% 和 69.90% ，相比之下，Ser、Met和The的變異系數較低，分別為 27.90% 、28.45% 和 14.54% ，顯示出較好的穩定性。

通過對MY組與CSS組、CSA組中氨基酸成分分析（圖7）發現MY組在The、Met和Tyr含量上與另外兩組存在顯著差異（ Plt;0.05） 。MY組中The平均含量 15.71mg?g^-1 ，顯著高于Css （ 12.79mg?g^-1 ）和CSA（ ?13.07mg?g^-1） Met平均含量 0.010mg?g^-1 ，顯著低于CSS（0.014mg?g^-1） ）和CSA τ_{（0.014mg?g^-1}. ；Tyr平均含量 0.047mg?g^-1 ，顯著高于CSA （0.027ηmg?g^-1） ，與Css（ 0.054mg?g^-1. ）無顯著差異。

2.4.2呈味氨基酸分析

氨基酸主要有甜味、鮮味及苦味3類[17]。如圖8所示，對這3類氨基酸在MY組與CSS組、CSA組中的含量比較分析表明，MY中甜味氨基酸的平均含量為 0.919mg?g^-1 ，低于CSs0 （1.331mg?g^-1） ，與CSA（ ?1.029mg?g^-1 ）無顯著差異；鮮味氨基酸的平均含量為 19.290mg?g^-1 ，高于CSA（ 16.380mg?g^-1） ，與css（ 16.780mg?g^-1 無顯著差異；MY中苦味氨基酸的平均含量為0.218mg?g^-1 ，與CSs（ 0.266mg?g^-1 ）和CSA？ δ（0.173mg?g^-1 ）均無顯著差異。

表4不同茶樹種質主要氨基酸成分

Table 4 Main amino acid components in different tea germplasms

注：同一行中不同小寫字母表示二者差異顯著（ Plt;0.05） 。 Note：The different lowercase letters in the same row indicate significant difference （Plt;0.05）

2.5不同茶樹種質資源理化成分PCA和差異化合物篩選分析

利用PCA探討不同茶樹品種中質量化合物豐度的差異。在PCA得分圖中，樣本位置的接近程度反映了它們之間的相似性，距離越遠則相似性越低[18]。通過分析12種兒茶素相關指標和17種氨基酸質量分數，構建了PCA得分圖（圖9）。結果顯示，在兒茶素PCA得分圖（圖9A）中，MY組與其他品種（CSS和CSA）顯著分離，PC1和PC2兩個主成分共解釋了71.22% 的總變異，這表明這兩個主成分在區分不同茶樹品種中起到了關鍵作用。相比之下，氨基酸PCA得分圖（圖9B）中PC1和PC2解釋了氨基酸成分總變異的 64.40% ，MY組與CSS和CSA組之間未觀察到明顯分離，表明3組在氨基酸含量上沒有顯著差異。

為進一步篩選出對結果分析有貢獻的兒茶素組分和氨基酸成分，并確定其在MY與CSS、CSA之間的品質差異。采用變量投影重要性（Variable importance in projection，VIP）值篩選（VIP值 gt;1 ）和單因素方差分析（ Plt; 0.05），共得到10種差異化合物（表5），包括甲硫氨酸、色氨酸、茶氨酸、咖啡堿、表兒茶素、兒茶素、表兒茶素沒食子酸酯、表沒食子兒茶素沒食子酸酯、表沒食子兒茶素、非酯型兒茶素，可以作為瑪玉茶區別于CSS、CSA的標志性差異化合物。

3討論

3.1瑪玉茶的形態適應性特征與生態協同進化

圖8不同茶樹種質呈味氨基酸含量散點圖

Fig.8 Amino acid taste characteristics in different tea germplasms

圖9不同茶樹種質理化成分PCA得分圖

Fig.9 PCA scores of physical and chemical components in different tea germplasms

表5瑪玉茶與其他品種中VIP值 gt;1 具有顯著性差異的化合物Table5Compoundswith VIPgt;1 in‘Mayu'teaandothercultivars

葉片解剖結構分析表明，瑪玉茶（MY組）在葉片形態、氣孔特征及表皮結構上顯著區別于茶種（CSS組）和普洱茶種（CSA組）。其表型分異可能與原產地特殊生態環境的長期適應有關：MY組呈現出較高的氣孔密度，結合州綠春縣高降水量 （2291mm） 與高濕度（相對濕度為 80% ）特征，符合“高濕環境，氣孔高頻開放”的生態策略[19-20]，這種形態特征可通過增強氣體交換率，補償高濕環境下蒸騰作用的抑制；MY組葉片表面的網狀蠟質紋飾，是通過細胞分泌機制形成的物理屏障，根據Upchurch等[21]和Long等[22]的研究，推測是長期適應北緯 22^° 亞熱帶山地強紫外線輻射（年均日照時數 2089h 演化形成的保護性結構；茶樹葉片組織比（OR）與其抗寒性密切相關，通過對瑪玉茶分析，發現M4和M5的抗寒性得分顯著高于其他種質，與勐海茶樹抗逆表型[23]的趨同進化提示，特定種質可能通過細胞結構優化適應山地環境的低溫脅迫。

3.2瑪玉茶的生化成分獨特性

茶多酚、氨基酸、可溶性糖、咖啡堿是茶葉中主要的生化成分，具有相對穩定的遺傳特性[24]?，斢癫枳鳛樵颇系貐^的白毛茶，其生化特性在與其他白毛茶、茶種以及地域茶資源中展現出顯著獨特性。與其他白毛茶相比，瑪玉茶的茶多酚含量低于汝城白毛茶，但高于開山白毛茶，其可溶性糖含量（ 2.66% ）

與開山白毛茶相似，略低于汝城白毛茶，游離氨基酸含量（ 2.94% ）雖低于其他白毛茶，但茶氨酸含量較高[25-28]；其次，作為白毛茶種，瑪玉茶與厚軸茶（C.crassicolumna）[29]和大理茶（C.taliensis）[30]相比，茶多酚含量介于兩者之間，同時其咖啡堿含量（ 13.96mg?g^-1） 顯著低于厚軸茶和大理茶，符合低咖啡堿茶標準[31]，適合對咖啡堿敏感的人群飲用。從地域茶資源的角度來看，瑪玉茶的茶多酚含量與哀牢山古茶樹[32]相近，但顯著低于臨滄市的茶資源，酚氨比與西雙版納州相似，高于適制綠茶的理想范圍（ lt;8 ）[33]，適制性介于臨滄紅茶與普洱曬青綠茶之間[34-35]，水浸出物含量（ 46.83% ）高于勐?？h野生茶樹[23]，但低于哀牢山，表明其滋味豐富且濃強度適中。遺傳多樣性方面，瑪玉茶生化成分變異系數雖低于厚軸茶和白鶯山茶樹資源[36]，但仍為特異資源篩選提供了潛力。

本研究發現采自云南普洱的小葉種茶鮮葉中EGCG含量（ 10.34mg?g^-1） ）顯著低于EGC（ 20.99mg?g^-1） ，這一差異的形成可能與CSS樣本是在云南省普洱市采集而形成的。同一品種在不同地區種植后，鮮葉品質成分含量會產生差異[37]。黃懷生等[38]研究發現，海拔 800m 時茶葉中EGCG含量顯著高于低海拔（50、 200m ）和高海拔（ 1400m ）區域。此外，‘福鼎大白茶’被引種到四川后，其主干、芽葉特征穩定，但出現葉片縮小，簡單兒茶素減少，復雜兒茶素增加等顯著變化[39]。綜上，本研究中普洱地區CSS樣本的代謝特征可能由當地生態因子驅動所導致，這為“同一品種跨區域引種后代謝成分分異”現象[38-39]提供了新的證據。

本研究系統評價了原生境下瑪玉茶種質資源的葉片表型與生化特征。形態學分析顯示，該茶種具有高氣孔密度與明顯的網狀蠟質層，這些特征為茶樹抗逆性狀篩選提供了關鍵表型指標。其生化特征呈現“兩低兩高”趨勢：可溶性糖（ 2.66% 、咖啡堿（ 13.96mg?g^-1 ）含量低于對照組，而茶氨酸（ 15.71mg?g^-1? 人兒茶素品質指數（565）顯著高于對照組；同時，研究鑒定出10種區別于CSS、CSA的差異化合物。該結果為瑪玉茶資源保護與定向育種提供了科學依據，但其生境特異性需在跨區域栽培中進一步驗證。

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