氮素形態及配比對馬鈴生理特性、產量及品質的影響

中圖分類號：S532 文獻標識碼：A 文章編號： 1000-4440（2025）07-1280-09

Effects of nitrogen forms and ratios on physiological characteristics， yield and quality of potato

HU Xiongliang'， ZHAO Xuerui1， JIAO Shujuan1， ZHANG Ruyan1， WANG Yong1，WANG Xingxing1

ZHANG Weina’，KANG Yichen’，LIU Yuhui2，QIN Shuhao1

（1.CollgefucualUsitGsubfottLanzhou ，China）

Abstract：To investigate theffectsof diferent nitrogen formsandratiosonphysiological traits，tuberyield，a qualityin potato，a field experiment was conducted using Longshu No.17（a late-maturingpotato cultivar）asthe test material. The experiment comprised six treatments：an unfertilized control（CK），urea application（amide nitrogen，T1），ammonium sulfate application（ammonium nitrogen，T2），calcium nitrate application（nitrate nitrogen， T3），a 50：50 combined application of nitrate and ammoniumnitrogen（T4），and a 75：25 combined applicationofnitrateandammoniumnitrogen（T5）.Thisstudyinvestigatedtheeffctsofnitrogenformsandtheirratiosonpotatoleaf photosynthesis，endogenoushormonecontent，keyenzymeactivities innitrogen metabolism，tuber yield，andquality.Resultsindicated thatnitrogen formsandtheirapplicationratiosdiffrentiallyimprovedpotatophotosyntheticperformance. Specifically， the 75：25 combined application of nitrate and ammonium nitrogen （T5） significantly enhanced stomatal conductance （ G_s ）and icreased zeatin（ZT）content compared to other treatments.Compared to CK，T5 treatment increased indole-3-acetic acid（IAA）and zeatin（ZT） contentsby 119.02% and 132.06% respectively，decreased abscisic acid （ABA）content by 59.80% ，and elevated gibberellin A₃ （ GA₃ ）content by 8.25% ，while significantly enhancing all key nitrogen metabolism enzymeactivities.Simultaneously，tuber yields under diferent treatments increased by 28.66% to 60.43% compared to CK.These findings demonstrated that nitrogen forms and theirapplication ratios diferentially regulatedendogenous hormonelevelsand keynitrogen-metabolizing enzymeactivities inpotato leaves，enhancingphotosynthetic performance，yield，and quality. The 75：25 combined application of nitrate and ammonium nitrogen（T5）exhibited the most pronounced growth-promoting effects，delivering optimal tuber yield and quality.

Keywords：potato；nitrogen forms；photosynthesis；endogenous hormones；nitrogen metabolism enzymes；yield; quality

馬鈴薯（SolanumtuberosumL.）是茄科一年生草本植物[1]，因其營養成分齊全、產量高、適應性強等特點被廣泛引種栽培[2]，是中國繼水稻、小麥和玉米之后生產和消費最多的糧食作物之一。同時馬鈴薯塊莖既可以作為糧食和蔬菜，也可以作為飼料和加工原料。因此，推動馬鈴薯產業健康發展對中國農業經濟的發展具有重要意義[3]

氮素是影響植物生長最主要的養分之一，直接調控植物的生長發育[4]。植物對氮素的吸收與利用主要有硝態氮和銨態氮兩種形態，不同植物對氮素形態的需求不同[5]。光合作用對植物的生理代謝活動起著至關重要的作用，施用氮肥對許多植物的光合作用有一定影響[6-8]。研究發現，一定比例的銨態氮（ NH₄⁺-N ）與硝態氮（ NO₃^--N 混施可明顯改善植物的光合氣體交換參數[9]；葉義全等[10]的研究結果表明，銨態氮處理能夠顯著提高杉木幼苗葉片氣孔導度（ ∣G_s ）、蒸騰速率 （T_r） 和凈光合速率 （P_n） 。植物激素的含量受多種因子調控，而氮素是影響激素合成、運輸和平衡的重要因素[]，施用氮肥可以提高葡萄葉片中玉米素（ZT）、吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（ GA₃ ）含量，從而提高果實品質與產量[12]。在對辣椒[13]和甘薯[1416]的研究中發現，不同氮素形態配比可以提高植株的光合特性、氮代謝關鍵酶活性、產量和品質。此外，前人還研究發現不同形態的氮素可以顯著提高馬鈴薯光合特性和塊莖產量，且與銨態氮相比，硝態氮更有利于馬鈴薯生長發育[17-19]

氮素形態及配比對娃娃菜[20]、番茄[21]和烤煙22等植物的產量和品質等方面影響的研究較為廣泛，但是針對氮素形態及配比對馬鈴薯的影響研究較少。因此，篩選出能夠促進馬鈴薯生長發育并提高其產量和品質的氮素形態及比例，可以為馬鈴薯產業精細化管理提供支持。本研究以馬鈴薯晚熟品種隴薯17號為供試材料，研究氮素形態及配比對馬鈴薯葉片光合特性、內源激素含量、氮代謝關鍵酶活性、塊莖產量及品質的影響，確定最佳氮肥形態和比例，以期為馬鈴薯高產優質栽培奠定基礎

1材料與方法

1.1 試驗區概況及試驗材料

本試驗在甘肅省定西市甘肅農業大學綜合試驗基地（ 104^°35^′N，35^°33^′E） 進行，該地區年平均氣溫為 6.4⁹C ，年平均降水量 415.2mm ，馬鈴薯整個生育期內總降水量 340.0mm ，土壤有機質含量高，持水性好。供試材料為甘肅省農業科學院馬鈴薯研究所提供的馬鈴薯晚熟品種隴薯17號；供試肥料為硝酸鈣（含氮量為 17.07% ），硫酸銨（含氮量為21.21% ），尿素（氮含量為 46.00% ），過磷酸鈣（ P₂O₅ 含量 12.00% ）和硫酸鉀（ K₂O 含量 24.00% ），購于甘肅盛華威商貿責任有限公司。

1.2試驗設計

本試驗共設置6個處理，分別是不施氮肥對照（CK），施尿素（T1），施硫酸銨（T2），施硝酸鈣（T3），施硝酸鈣 + 硫酸銨（硝態氮：銨態氮 =50 ：50）（T4），施硝酸鈣 + 硫酸銨（硝態氮：銨態氮 Σ=Σ 75：25 ）（T5），具體施肥方案見表1。采用完全隨機區組設計，每個處理3次重復，共計18個小區。小區面積為 25.9m²（3.50m×7.40m） 。采用起壟覆膜點播方法種植，每個小區2壟，壟寬 80cm ，每壟種2行，行距為 50cm ，株距為 30cm ，種植密度為1hm² 53 295 株。所有處理進行統一的田間常規管理，定期進行人工除草。馬鈴薯于2023年4月27日播種，10月8日采收。

表1本試驗田間施肥方案

Table1 Field fertilization programsin thisexperiment

1.3 測定項目及方法

1.3.1光合特性的測定在晴朗的上午 9：00- 11：00使用 Li-6400XT 光合儀（美國LI-COR公司產品）測定馬鈴薯葉片氣孔導度（ G_s ）蒸騰速率（ （T_r） ！凈光合速率 （P_n） 和胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 。

1.3.2內源激素含量的測定采用高效液相色譜法測定馬鈴薯葉片中內源激素（IAA、ZT、ABA、GA₃ ）含量[23]。將植物激素提取液復溶后過孔徑為0.22μm 的有機濾膜，最后轉移至棕色進樣瓶中，利用美國安捷倫公司生產的高效液相色譜儀（C18，4.6mm×250mm ， 5μm ）測定內源激素含量，每個處理均進行3次重復測量，以確保結果的可信度，用標準曲線計算各內源激素的含量。

1.3.3氮代謝關鍵酶活性的測定硝酸還原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性采用北京索萊寶有限公司提供的試劑盒測定；谷氨酸脫氫酶（GDH）和谷氨酸合成酶（GOGAT）活性采用蘇州科銘生物技術有限公司生產的試劑盒進行測定。

1.3.4產量測定馬鈴薯塊莖收獲時，每個處理分別取10株進行考種，按大薯（ gt;250g 、中薯（ 50～ 250g ）、小薯（ lt;50g ）的標準進行產量結構分析，并按小區單收計產，然后計算施氮素肥料處理區與對照相比的增產率。

1.3.5 品質指標測定 采用近紅外品質分析儀（NIRSDS2500，丹麥FOSS公司產品）測定馬鈴薯塊莖中淀粉、還原糖、蛋白質、維生素C和纖維素的含量[24]。

1.4 數據處理

采用MicrosoftExcel2013對數據進行統計，通過SPSS25.0軟件用Duncan’s新復極差法（ Plt; 0.05）對試驗數據進行多重比較。利用Origin2022及基迪奧生物信息云平臺（https：//www.omicshare.com/）進行繪圖。

2 結果與分析

2.1氮素形態及配比對馬鈴薯葉片光合作用的影響

由圖1可知，與CK相比，T4處理和T5處理對馬鈴薯葉片氣孔導度（ G_s ）、凈光合速率（ ）、蒸騰速率 （T_r） 和胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 均有顯著影響。由圖1A可知，與CK和單一氮素處理（ ^{71，12，73} 相比，混合氮源處理（T4、T5）中的氣孔導度顯著增加，分別比CK增加 12.56%，16.22% 。與之相反，從圖1B可知，與CK和T1、T2、T3 處理相比，T4、T5處理的胞間 CO₂ 濃度顯著降低，較CK分別降低了 8.53% 和 9.04% 。從圖1C可知，與CK相比，T2、T3、T4、T5處理的馬鈴薯葉片蒸騰速率分別顯著提高了12.44%.21.20%.29.95% 和 33.64% 。從圖1D可知，與CK相比，T2、T3、T4、T5處理馬鈴薯葉片中凈光合速率顯著提高。由此可見，不同氮素形態和配比對馬鈴薯葉片光合作用有促進作用，可以提高光合效率，有利于光合物質的積累。

2.2氮素形態及配比對馬鈴薯葉片內源激素含量的影響

不同氮素形態及配比可調控馬鈴薯葉片內源激素水平（圖2）。由圖2A可知，與CK相比，T1～T5處理馬鈴薯葉片中IAA含量均顯著增加，T4、T5處理較CK分別增加 114.64% 、119. 02% 。從圖2B可知，T5處理馬鈴薯葉片ZT含量較 CK、T1、T2、T3、T4處理分別顯著提高了 132.06% 、 128.46% 、1 23.66%.78.64% 和 49.97% 。從圖2C可知，與CK相比，T1～T5處理馬鈴薯葉片中ABA含量均顯著降低，T4、T5處理降幅更大。從圖2D可知，與CK相比，T4、T5處理的馬鈴薯葉片 GA₃ 含量顯著增加。綜上可知，不同氮素形態及配比可提高馬鈴薯葉片IAA ?ZT GA₃ 含量，降低ABA含量，其中T4、T5處理對馬鈴薯葉片內源激素的影響更大。

CK：不施氮肥對照處理；T1：酰胺態氮;T2：銨態氮;T3：硝態氮；T4：硝態氮：銨態氮 =50：50 ;T5：硝態氮：銨態氮 =75：25 。圖柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ Plt;0.05 。

圖1不同氮素形態及配比對馬鈴薯葉片光合作用的影響Fig.1Effects ofdifferent nitrogen forms and ratios on photosynthetic characteristics of potato leaves

CK、T1～T5見圖1注。圖柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ Plt;0.05） 。

圖2不同氮素形態及配比對馬鈴薯葉片內源激素含量的影響

Fig.2Efects of different nitrogen forms and ratios on endogenous hormone content in potato leaves

2.3氮素形態及配比對馬鈴薯葉片氮代謝關鍵酶活性的影響

從圖3A可見，與CK相比，T1～T5處理馬鈴薯葉片中硝酸還原酶活性顯著升高，分別提高了61. 66% 、93. 40% 、88. 83% 、 110.99% 和 180.74% 。從圖3B可知，與CK相比，T1～T5處理均能顯著提高馬鈴薯葉片中谷氨酰胺合成酶活性，T4、T5處理顯著高于CK和其他處理。從圖3C可知，T5處理馬鈴薯葉片中谷氨酸脫氫酶活性較CK和T1～T4處理分別顯著增加了 28.56% 、18. 63% 、 17.55% 、13.38% 和 4.23% 。從圖3D可知，T4、T5處理馬鈴薯葉片谷氨酸合成酶活性均顯著高于CK和T1～T3處理。由此表明，適宜的氮素形態及配比可以提高馬鈴薯葉片中NR、GS、GDH和GOGAT活性，促進馬鈴薯的氮代謝。

2.4氮素形態及配比對馬鈴薯塊莖產量及其構成的影響

由圖4可知，T1～T5處理馬鈴薯塊莖單位面積產量均顯著高于CK。其中，T5處理的單位面積產量達 38600kg/hm² ，與CK相比增產 60.43% ；另外，T1～T4處理分別比CK增產 28.66% 、 35.72% ！47.01% 和 54.08% 。

CK、T1～T5見圖1注。圖柱上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 （Plt;0.05） 。不同的氮素形態及配比可促進馬鈴薯塊莖膨大，大薯和中薯的比例增加，商品薯率提高。由表2可知，T4、T5處理大薯率顯著高于其他處理。與CK相比，T1、T4、T5處理中薯率顯著提高，T1～T5處理的小薯率顯著降低。

表2不同氮素形態與配比對馬鈴薯產量構成的影響

Table2 Effects of different nitrogen formsand ratios onyield components of potato

CK、T1～T5見圖1注。同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（ Plt; 0.05），數據為平均值±標準差。

2.5氮素形態及配比對馬鈴薯塊莖品質的影響

不同形態氮素及配比處理可以改善馬鈴薯塊莖品質（表3）。從表3可知，T1、T2、T4、T5處理馬鈴薯塊莖中蛋白質含量與CK相比顯著增加。與CK相比，T3、T4、T5處理馬鈴薯塊莖中淀粉含量顯著增加，而T1、T2處理與CK相比差異不顯著。各處理馬鈴薯塊莖中纖維素含量在 0.56%～0.77% ，其中T5處理馬鈴薯塊莖中纖維素含量顯著高于其他處理。與CK相比，T2～T5處理馬鈴薯塊莖中還原糖含量和維生素C含量顯著提升，其中T4、T5處理馬鈴薯塊莖中維生素C含量顯著高于其他處理。

表3不同氮素形態及配比對馬鈴薯塊莖品質的影響

Table3Effects of different nitrogen forms and ratios on thequalityof potato tubers

CK、T1～T5見圖1注。同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（ ，數據為平均值±標準差。

2.6馬鈴薯葉片生理特性、塊莖產量及品質的相關性分析和聚類分析

圖5可知，馬鈴薯塊莖產量與淀粉含量、維生素C含量、蒸騰速率、凈光合速率、IAA含量、 GA₃ 含量、硝酸還原酶活性、谷氨酸脫氫酶活性、谷氨酸合成酶活性之間均為極顯著正相關，與纖維素含量、還原糖含量、谷氨酰胺合成酶活性之間顯著正相關，與ABA含量、胞間 CO₂ 濃度呈顯著負相關。其中，馬鈴薯塊莖產量與凈光合速率和IAA含量的正相關系數最高（ r=0.60 ），與ABA含量負相關性最大（ r= -2.07）。由圖6可以看出，根據不同指標間的差異，可將所有處理分為兩大類，T4處理和T5處理為一類，CK和T1、T2、T3 處理為另一大類，表明 T4處理和T5處理之間存在高度相似性，并與其他處理有顯著差異。綜合各處理、各指標的變化與聚類熱圖分析結果可知，本研究中T5處理效果最佳，其次是T4 處理。

3討論

氮素形態及配比可影響植物光合作用，進而對植物的生物量產生調節作用[25]；因此，氮素供應不足或過量都可能導致植物生物量下降，并對其生長發育造成不利影響。硝態氮和銨態氮配施具有協同增效作用，二者科學配施比施單一形態氮素對植物的光合作用更有利[26]。李蘭蘭等[27]的研究結果表明，不同形態氮素處理可使油茶葉片 G_s，T_r 和 提高， C_i 降低，當銨態氮與硝態氮混施時 P_n，G_s 和 T_r 顯著高于施單一形態氮肥，本研究結果支持其觀點，即施用不同形態氮素及配比對馬鈴薯葉片光合參數均有影響，硝態氮和銨態氮混施處理的葉片氣孔導度、蒸騰速率顯著高于CK和施單一形態氮肥處理。這些結果表明，硝態氮和銨態氮配合施用可促進馬鈴薯葉片光合作用，增加光合產物的累積，從而增強光合效率。

植物激素是作物生長發育的關鍵調節因子[28]，同時，不同的氮素水平也會影響到植物內源激素的合成與代謝，二者互作共同調節作物生長發育[29]本研究對馬鈴薯葉片激素含量進行分析，結果表明不同氮素形態及配比可增加馬鈴薯葉片IAA、ZT、GA₃ 含量，降低ABA含量，其中T4、T5處理對馬鈴薯葉片內源激素的影響較大，硝態氮：銨態氮為75：25 時ZT含量顯著高于其他處理，這與前人的研究結果基本一致，王波等[30在生菜上研究發現，當營養液中 NH₄⁺ -N比例為 25% 時，生菜根系和葉片中的IAA含量最高，ABA含量最低。另有研究結果表明 NH₄⁺ 會先誘導植物ABA含量上升[31]

氮代謝是植物生長發育極為重要的生理過程，NR、GS和GOGAT作為氮代謝過程中的關鍵酶，能夠催化植物吸收氮素從而形成各種氨基酸與蛋白質[32-33]。在花生[34]、小麥[35]和辣椒[36]的研究中發現，施用氮肥能夠顯著提高植株NR活性、GS活性和GOGAT活性，增加產量并改善品質。此外，還有研究發現，硝態氮和銨態氮混合能提高水稻葉片中GS 活性[37]。史嬋等[38]對華北落葉松幼苗的研究結果證實，硝態氮和銨態氮不同配比會影響其根、莖、葉中NR活性，硝態氮所占比例增大會顯著增強NR活性，且單一硝態氮處理時會導致NR活性下降。GDH作為植物氮同化的另一個關鍵酶，對銨態氮的再合成具有非常重要的調控作用[39]。有研究結果表明，施用適量的氮肥可以提高玉米葉片中GDH活性[40]。本研究結果發現，與CK相比，施用氮肥可提高馬鈴薯葉片中NR、GS、GDH和GOGAT的活性，且在硝態氮與銨態氮比例為 75：25 時 NR 、GDH和GOGAT酶活性顯著高于其他處理。

氮素是農作物生長所必需的一種養分，是影響農作物生長發育以及提高農作物產量和品質的主要因子[41-48]。馬鈴薯塊莖產量是反映馬鈴薯種植的必要性和農民增收的最直接、最基本的指標。馬超等[49]研究發現，當硝態氮和銨態氮比例為 75：25 時，對櫻桃番茄的生長有明顯的促進作用，而且櫻桃番茄果實的產量和品質也有一定的提高，這與本研究結果一致，即在硝態氮與銨態氮比例為 75：25 時，馬鈴薯塊莖產量、蛋白質含量、淀粉含量、還原糖含量等表現較好。劉趙帆等[50]研究結果表明， NO₃^- N量： NH₄⁺ -N量為 13：7～5：5 時比施單一形態氮肥處理更能提高花椰菜的品質、生物產量和經濟效益。在甜瓜[51和辣椒[52上的研究也有相似結果。此外，李志恒等[53]、代明等[54]對馬鈴薯研究發現，銨態氮硝態氮混合配施可以促進薯塊膨大，增加產量，提高大薯率和中薯率，這與本試驗的結果一致。

4結論

不同的氮素形態及配比不僅可以提高馬鈴薯葉片中 NR、GS、GDH 和 GOGAT 活性，改善植株氮代謝，提升馬鈴薯葉片的光合效率，還可以使馬鈴薯葉片中IAA、 .GA₃Ω.ZT 含量升高，ABA含量降低，顯著提高馬鈴薯塊莖產量，影響塊莖蛋白質含量、淀粉含量、還原糖含量、纖維素含量以及維生素C含量?？傮w來看，硝態氮與銨態氮比例為 75：25 處理（T5）效果最佳，T5 處理中各肥料用量分別為硝酸鈣 923kg/hm²"、硫酸銨 248kg/hm²"、過磷酸鈣 375kg/hm²"、硫酸鉀525kg/hm²"，可作為馬鈴薯高產、優質栽培的施肥參考。

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（責任編輯：黃克玲）

收稿日期：2024-11-07

基金項目：國家自然科學基金項目（32260455、32060441、32201810、32360465）；國家現代農業產業技術體系項目（CARS-09-P14）

作者簡介：胡雄亮（1998-），男，甘肅漳縣人，碩士研究生，主要從事蔬菜栽培及逆境生物學研究。（E-mail） 986495933@ qq.com