中圖分類號:S511.024 文獻標識碼:A 文章編號:1000-4440(2025)07-1249-11
doi:10.3969/j.issn.1000-4440.2025.07.001
Phenotypic diversity analysis and evaluation japonica rice germplasm resources in the region
CAO Penghui,YU Yajie,SONG Yunsheng,CHEN Fei,XIE Yulin,DONG Minghui,QIAO Zhongying,
Abstract:In order to understand and evaluate the genetic diversity level japonica rice germplasm resources in he region,and broadenthebasis geneticselection parents injaponicarice breeding,thediversityandcomprehensiveevaluation13phenotypic traits2O6japonicaricegermplasmresouces intheregionwereanalyzedinthis study.Theresultsshowedthatthecoeficientvariation13phenotypic traits 2O6 japonica ricegermplasm resources was 2.33%-23 .43 % ,and the diversity index was ,indicating that the genetic diversity japonica rice germplasmresources in the region was abundant.Thecumulativecontributionrate thefirst seven principal components 13 phenotypic traits was 86.89% ,which contained most the genetic information and represented the basic characteristics japonica ricegermplasmresources inthe Taiu region.Thesixphenotypic traits,including whole growth period duration,flag leaf length,plant height,panicle length,total grain numberperpanicleandgrain length-to-width ratio,significantlyaffected the comprehensive evaluation D value and could be used as the key indicators for the evaluation japonica rice germplasm resources in the region.The 2O6 japonica rice germplasm resourceswereclustered into three groups,and the comprehensive traits the group II were the best.
Key words: japonica rice; germplasm resources; phenotypic diversity;comprehensive evaluation
水稻是中國最重要的糧食作物之一,全國超過半數的人口以稻米為主食[1]。江蘇省是中國水稻主產省之一,水稻常年種植面積保持在 2.20×106hm2 左右,其中粳稻面積占 90% 以上,在保障國家糧食安全方面發揮了重要的作用[2]。近年來,水稻育種研究中,常采用遺傳背景相似的親本為骨干導致水稻新品種同質化嚴重,產量和品質水平難以取得大的突破[3]。大面積種植同一水稻品種容易造成大量優良基因的丟失,導致水稻的遺傳多樣性降低[4,因此,生產中亟需拓寬水稻品種的遺傳背景。太湖地區早在8000年前就已經開始種植水稻,在長期種植水稻的過程中逐漸產生了豐富且極具特色的水稻種質資源[5]。敖雁等[6]研究發現太湖地區水稻種質資源在部分農藝性狀和抗病蟲性上存在較大變異,且在低肥水平下仍可獲得較高產量。因此,分析和評估太湖地區粳稻種質資源的遺傳多樣性有助于篩選出優異種質,為水稻優質品種的選育提供優良的種質資源。
當前水稻種質資源的遺傳多樣性研究主要從表型、染色體、蛋白質、脫氧核苷酸等角度進行分析,其中表型特征是最為簡單、有效、實用的方法[7-8]。張曉麗等通過對東南亞4個國家的298份水稻種質資源進行表型多樣性分析,結果發現菲律賓和緬甸的水稻種質資源遺傳多樣性比較豐富。陳麗等[10]以來自不同地區的60份水稻種質資源為基礎,構建了水稻資源綜合評價方程,為水稻種質資源的篩選以及在育種中的應用提供參考依據。杜孝敬等[]對355份粳稻種質資源在新疆的遺傳多樣性進行分析,篩選出10份高產優異種質,為新疆地區水稻優質高產育種提供了親本材料。馬斯霜等[12]對寧夏地區選育的132份水稻品種和13份寧夏地方水稻品種的表型性狀進行遺傳多樣性分析,發現選育的品種與地方品種之間存在明顯的遺傳差異,挖掘地方種質資源的優異基因可用于水稻品種改良。涂敏等[13]對云南省不同地理位置的水稻品種的遺傳多樣性進行了分析。陳越等[14]以云南省881份水稻種質資源為材料,通過主成分分析和綜合評價篩選出3個綜合性狀較好的地方種質資源鳳儀白谷、陸引46號和白霉谷,可作為培育高原特色水稻新品種的親本或中間材料。杜懷東等[15]通過對139份粳稻種質資源的產量性狀和籽粒礦質營養品質性狀進行綜合評價,篩選獲得了2份礦質元素含量較高的高產材料,為培育高產優質水稻新品種提供了優異種質。
中國的水稻種質資源具有非常明顯的地域特色,其中太湖地區是粳稻種質資源的代表性區域。長期以來,由于生產需求以及耕作制度的變化,太湖稻區逐漸積累了豐富的地方水稻品種。本研究擬以江蘇太湖地區農業科學研究所保存的206份太湖地區地方粳稻品種為材料,分析和評估其表型多樣性水平,為江蘇高產優質粳稻育種提供親本或者中間材料。
1 材料與方法
1.1 供試材料
本研究選用的206份試驗材料來源于江蘇太湖地區農業科學研究所搜集和保存的太湖地區地方粳稻品種,試驗材料的具體編號和名稱詳見表1。
1.2試驗方法
試驗于江蘇太湖地區農業科學研究所望亭試驗基地進行。2023年5月14日落谷,6月15日插秧,每份材料種植4行,每行15株,株距 × 行距為20cm×20cm ,單本種植,所有供試材料均安排在相同田塊?;蕿?45% 三元復合肥( N,N205,N20 含量均為 15% ) 750kg/hm2 和尿素 55kg/hm2 ;分蘗肥分別于移栽后7d和14d分2次施用,每次施尿素150kg/hm2 ??紤]到太湖地方種質資源類型豐富,抽穗時間相差較大以及植株高、抗倒性差、易倒伏等特殊情況,整個試驗過程不施用穗肥。水分管理以及病蟲害防治統一按照生產田塊進行管理。表型性狀的鑒定和記錄按照文獻[16]進行。主要調查試驗材料的全生育期天數、單株有效穗數、劍葉長、劍葉寬、株高、穗長、每穗總粒數、每穗實粒數、結實率、千粒重、谷粒長、谷粒寬和谷粒長寬比等13個指標。齊穗期進行調查,每個品種調查20株。
1.3數據處理
利用WPS2022軟件對原始數據進行統計與分析,計算出206份太湖地區粳稻種質資源表型性狀的平均值、標準差以及變異系數。根據Shannon-Winner公式計算各農藝性狀的多樣性指數。利用SPSS23.0軟件對206份粳稻種質資源的13個表型性狀進行相關性分析和主成分分析。根據文獻[14]的方法首先計算前7個主成分的權重系數,再參照文獻[17]的方法計算表型性狀綜合評價 D 值。進一步以綜合評價D 值作為因變量,以13個表型數據作為自變量,利用逐步回歸方法構建綜合評價指標 D 值的擬合方程。根據歐氏平方距離對206份粳稻種質資源進行聚類分析,并使用Origin8.0進行繪圖。
表1供試水稻種質資源編號及名稱
Table1 The names and numbers the tested rice germplasm resources
2 結果與分析
2.1太湖地區粳稻主要農藝性狀變異性分析
太湖地區206份粳稻種質資源的表型性狀統計特征如表2所示。從表中可以看出,206份太湖地區粳稻表型性狀的變異程度存在顯著差異,變異系數為 2.33%~23.43% 。其中每穗總粒數 23.43% )和每穗實粒數( 23.32% )的變異系數較大,其次分別為劍葉長( 17.30% )、單株有效穗數( 16.62% )劍葉寬( 15.15% )、谷粒長寬比( 14.89% )、株高( 14.62% )、穗長( 13.26% )。全生育期天數、千粒重、谷粒長、谷粒寬的變異幅度較小,變異系數為8.06%~9.57% ,變異系數最小的是結實率,僅2.33% 。上述結果說明,太湖地區粳稻種質資源的表型性狀具有豐富的變異度和多樣性。
表2太湖地區粳稻表型遺傳變異分析
Table2Analysisphenotypicgeneticvariation japonicaricein theregion
2.2太湖地區粳稻種質資源農藝性狀表型多樣性分析
遺傳多樣性指數反映了生物種群內部遺傳變異的豐富程度,是評估種群適應環境和抵御外界壓力能力的重要指標。太湖地區粳稻種質資源表型性狀的多樣性指數如圖1所示。從圖中可以看出,13個表型性狀的多樣性指數為1.35~2.09,平均為1.90,其中全生育期天數的多樣性指數最低,單株有效穗數的多樣性指數最高。除全生育期天數外,其余12個農藝性狀的多樣性指數均在1.50以上,其中單株有效穗數、劍葉寬、每穗總粒數、每穗實粒數和千粒重的多樣性指數均在2.00以上。說明太湖地區粳稻種質資源的遺傳多樣性較為豐富,對環境的適應能力總體較高。
2.3太湖地區粳稻種質資源農藝性狀的相關性分析
太湖地區206份粳稻種質資源13個農藝性狀的相關性如圖2所示。從圖中可以看出,全生育期天數與單株有效穗數、株高、千粒重、谷粒寬均呈極顯著正相關,說明太湖地區全生育期天數長的粳稻品種一般表現為穗數較多、植株較高、粒重高。劍葉長與劍葉寬、穗長和每穗總粒數呈極顯著正相關,與株高和每穗實粒數顯著正相關;劍葉寬與每穗總粒數和每穗實粒數呈極顯著正相關,說明劍葉的形態一定程度上是影響水稻穗粒數的關鍵因素。穗長與每穗總粒數極顯著正相關,與每穗實粒數顯著正相關,每穗總粒數和每穗實粒數呈極顯著正相關,說明稻穗長的種質資源穗粒數多;千粒重與谷粒寬呈極顯著正相關,說明太湖地區粳稻的千粒重主要取決于粒寬。
2.4太湖地區粳稻種質資源農藝性狀的綜合評價
2.4.1主成分分析太湖地區206份粳稻種質資源的13個農藝性狀主成分分析結果如表3所示。從表中可以看出,前7個主成分(PC1~PC7)的累積貢獻率為 86.89% ,說明這7個主成分能體現主要的遺傳信息,是太湖地區粳稻表型特征的重要因子。PC1、PC2、PC3、PC4、PC5、PC6、PC7的特征值分別為 1.802,1.640,1.279,1.081,1.009, 0.916、0.835,貢獻率分別為 24.99%.20.69% 、12.58%8.99%.7.84%.6.46%.5.37% 。第一主成分(PC1)中谷粒寬性狀的系數最大,第二主成分(PC2)中每穗總粒數和每穗實粒數的系數較大,第三主成分(PC3)中谷粒長的系數最大,第四主成分(PC4)中劍葉長的系數最大,第五主成分(PC5)中單株有效穗數的系數最大,第六主成分(PC6)中結實率的系數最大,第七主成分(PC7)中每穗總粒數的系數最大,說明PC1~PC7的主要調控因子分別為谷粒寬、穗粒數、谷粒長、劍葉長、單株有效穗、結實率、每穗總粒數。
圖1太湖地區粳稻種質資源13個表型性狀的多樣性指數
C1:全生育期天數;C2:單株有效穗數;C3:劍葉長;C4;劍葉寬;C5:株高;C6:穗長;C7:每穗總粒數;C8:每穗實粒數;C9:結實率;C10:千粒重;C11:谷粒長;C12:谷粒寬;C13:谷粒長寬比。
Fig.1Diversity index 13 phenotypic characters japonica rice germplasm resources in the region
圖2太湖地區粳稻種質資源13個表型性狀的相關系數矩陣
左下角為相關系數;右上角不同顏色圓圈表示相關性大??;*、**、 *=* 分別表示表型性狀間在0.05、0.01和0.001水平上相關。
Fig.2Correlationcoeffcient matrix13phenotypictraitsjaponicarice germplasmresources intheregion
2.4.2太湖地區粳稻種質資源的綜合評價根據文獻[14]的方法計算得到的PC1~PC7權重系數分別為0.288、0.238、0.145、0.103、0.090、0.074和0.062,進而得到太湖地區206份粳稻種質資源的綜合評價 D 值(表4)。從表4中可以看出,編號為138(黃綠種)、13(露捍青)、121(大慢稻)、92(八五三)、18(鐵稈稻)、126(吳江雞赤)41(晚中秋)、51(高粱青)8個種質的 D 值均在1.00以上,表明這8份水稻資源的綜合性狀總體較好,可作為粳稻育種的親本或者中間材料加以利用。
表3太湖地區粳稻種質資源的主成分分析 Table 3Principal component analysis japonica rice germplasm resources in the region
表4太湖地區粳稻種質資源的綜合評價 D 值 Table 4 The comprehensive evaluation D value japonica rice germplasm resources in the region
續表4Continued4
續表4 Continued4
2.4.3太湖地區粳稻種質資源綜合評價指標的選擇利用太湖地區粳稻種質資源的綜合評價 D 值及13個表型數據進行逐步回歸分析,構建的綜合評價 D 值的擬合回歸方程為: 0.020×X3+0.009×X5+0.067×X6+0.007×X7-0.340× X13 。方程中的 X1、X3、X5、X6、X7、X13 分別為全生育期天數、劍葉長、株高、穗長、每穗總粒數、谷粒長寬比,對應的標準系數分別為 0.508,0.480,0.734, 0.622、0.676、-0.421 ?;貧w方程的相關系數 (R) 為0.995,決定系數 (R2) 為 0.992,F 值為3897,表明這6個農藝性狀顯著影響綜合評價 D 值的大小。即全生育期天數、劍葉長、株高、穗長、每穗總粒數、谷粒長寬比可作為太湖地區粳稻種質資源綜合評價的關鍵指標。
2.5太湖地區粳稻種質資源表型性狀的遺傳多樣性聚類分析
基于13個主要農藝性狀的數據,太湖地區206份粳稻種質資源的聚類分析結果如圖3和表5所示。在歐式平方距離150處可將206份太湖地區粳稻種質資源分為3大類群。第I類粳稻種質資源包括編號為1、2、3、4、5、6、11、19、21、22、23、24、25、26、28、32、39、42、47、48、50、57、59、62、64、65、69、72、73、76、77、78、79、82、83、85、86、89、91、97、98、99、101、102、103、105、107、109、110、111、112、113、115、116、117、118、119、122、123、124、125、126、128、129、130、131、134、135、137、138、139、140、145、147、148、149、150、151、153、154、155、156、157、158、160、161、163、165、166、167、168、169、173、174、175、178、179、181、182、184、185、186、190、191、192、193、195、196、197?198?199?200?202?203?204?206 等材料,占供試材料總數的 57.3% 。該類群的特點是全生育期天數(157.6d)少、劍葉長( 29.9cm 短、劍葉寬(1.2cm)小、株高( 133.6cm )矮、每穗總粒數(119.1)和每穗實粒數(110.8)少、千粒重( (28.0g) 大,其他農藝性狀在3個類群中表現適中,綜合性狀一般。
第Ⅱ類粳稻種質資源包括編號為7、8、9、10、12、14、15、16、17、18、20、27、29、30、31、33、34、35、36、37、38、40、43、44、45、46、49、51、52、53、54、55、56、58、60、61、63、66、67、68、70、71、74、75、80、81、84、87、88、90、93、94、95、96、100、104、106、108、114、120、127、132、133、136、141、144、146、152、159、162、164、170、171、172、176、177、180、183、187、188、189、194、201、205的材料,占供試材料總數的 40.8% 。該類群的特點是結實率( 93.6% )高、谷粒長( 7.58mm )短、谷粒寬( 3.32mm )大、谷粒長寬比(2.30)小、千粒重(27.0g) 小,其他農藝性狀在3個類群中均表現 適中,綜合性狀較好。
圖3太湖地區粳稻種質資源表型性狀的聚類分析 Fig.3Clusteranalysis phenotypic traits japonicaricegermplasmresources in the region
編號對應的種質資源見表1。
第Ⅲ類粳稻種質資源包括編號為13、41、92、121等4個材料,占供試材料總數的 1.9% 。該類群的特點是全生育期天數(159.5d)多、單株有效穗數(26.5)多、劍葉長( 38.2cm? 長、劍葉寬( 1.5cm? )大、株高( 160.5cm 高、穗長( 26.8cm )長、每穗總粒數(239.1)和每穗實粒數(212.7)多、結實率( 89.2% )低、谷粒長( 7.83cm )長、谷粒長寬比(2.47)大,其他農藝性狀在3個類群中表現適中。該類群總體表現為株高偏高、結實率較高、穗大、穗粒數多、長粒型,綜合性狀最好,可作為水稻高產育種的基礎材料。
表5太湖地區粳稻種質資源各類群農藝性狀均值
Table5 Themeanvalues agronomic characters japonicarice germplasmresourcesinthe region
3討論
豐富多樣的種質資源是水稻品種遺傳改良和創新利用的基礎[18-24]。本研究通過對206份太湖地區粳稻種質資源的13個農藝性狀的變異系數進行分析發現,不同農藝性狀的變異程度存在顯著差異,變異系數為 2.33%~23.43% 。除結實率的變異系數低于 3.00% 外,其他農藝性狀的變異系數均在 8% 以上,說明太湖地區粳稻種質資源具有豐富的變異度,可以為江蘇粳稻品種改良提供豐富的變異來源。程雯慧等[25]研究認為,當多樣性指數達到1.00時,群體的多樣性程度高。本研究發現太湖地區粳稻種質資源的13個表型性狀的多樣性指數范圍為 1.35~ 2.09,平均值為1.90,說明太湖地區粳稻種質資源具有較高的遺傳多樣性,這與前人的研究結果[11,14,18.26-28]基本一致。豐富多樣的太湖地區粳稻種質資源可為江蘇粳稻新品種選育提供優異的基因資源,對栽培稻的遺傳背景拓寬具有重要作用。
目前,對水稻種質資源的遺傳多樣性已有較多研究,但對水稻種質資源的綜合評價研究相對較少。本研究基于206份太湖地區粳稻種質資源的13個表型性狀的數據,采用主成分分析和隸屬函數法計算綜合評價 D 值,從而對其綜合性狀的優劣進行客觀的評價,為優異種質資源的篩選和利用提供重要的參考。206份粳稻種質資源中綜合評價 D 值較高的前8名編號依次為138(黃綠種)、13(露捍青)、121(大慢稻)、92(八五三)、18(鐵稈稻)、126(吳江雞赤)、41(晚中秋)、51(高梁青),這8份材料的 D 值均在1.00以上,可作為粳稻品種選育的親本或者中間材料加以利用。全生育期天數、劍葉長、株高、穗長、每穗總粒數和谷粒長寬比這6個表型性狀顯著影響綜合評價 D 值的大小,可作為太湖地區粳稻種質資源評價的關鍵指標。隨著分子生物學技術的發展,分子標記技術在分析水稻種質資源遺傳多樣性中的應用也越來越廣泛[29],因此,進一步的研究中可以考慮利用分子標記技術在基因水平上對206份地方粳稻資源的遺傳多樣性進行解析,結合表型數據分析結果,可以為育種家更精準地利用太湖地區粳稻種質資源提供參考。
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(責任編輯:石春林)
收稿日期:2024-10-16
基金項目:江蘇省重點研發項目(BE2022335);市科技計劃項目(SNG2023004)
作者簡介:曹鵬輝(1990-),男,江西余干人,博士,助理研究員,主要從事水稻遺傳育種研究。(E-mail)salute272@163.com
通訊作者:喬中英,(E-mail)qiaozhongying @ 163.com;袁彩勇,(E-mail)hysdycy@163.com