水肥耦合處理對毛竹葉片生理特性的影響

中圖分類號：S795.9 文獻標識碼：A 文章編號： 1000-4440（2025）07-1312-08

Effects of water and fertilizer coupling treatment on physiological characteristics of Phyllostachys edulis leaves

CHENG Rui1，QIAO Yina2，CAI Xing1，CHEN Qingzhuan3，CHEN Liguang1，RONG Jundong1， ZHENG Yushant

（1.Colediods 3.ZhangpingForestryBureau，Zhangzhou 3630o0，China）

Abstract：This studyinvestigated theeffects of water-fertlizercouplingtreatments onphysiologicalcharacteristics of Phyllostachysedulisleaves.Principalcomponentanalysiswas employedtoscreenoptimal water-fertlizercoupling modelsfor Phylostachysedulisforests，aimingtoprovidetheoreticalfoundationsforscaledproductionandficientcultivatioofPhyllostachys edulis.The study was conducted ina Phylostachys edulis forestatJinju Village，Xi’nan Town，Zhangping City， FujianProvince，employingasplit-plotexperimentaldesignwithninetreatments.Threeirigationlevelswereestablishedbased on soil moisture content ： 85%±5% of field capacity （W1），65 1%±5% of field capacity（W2）， 50%±5% of field capacity（W3）.Concurrently，threefertilizationlevels were applied： 1.25×10⁵kg/hm² compound fertilizer （F1）， 6.25×10⁴kg/hm² compound fertilizer（F2）， 3.13×10⁴kg/hm² compound fertilizer（F3）.The nitrogen， phosphorus，and potassium ratio in the compound fertilizer

was 26：10：12 .Thestudyanalyzed thediffrences innutrient contentand osmoticadjustment substances inPhyllostachys edulis leavesunderdiferent water-fertilizercouplingandgrowth monthconditions.Teresultsshowedthatthemeannitrogen，phosphorus，and potassium content，aswellasthemean starch content intheleavesofPhylostachys edulis treated with T4（W2F1），weresuperior to thoseof other treatments.Comprehensivelyconsidering thenutrientcontent in Phyllostachys edulis leavesandvarious physiologicalindicators suchasosmoticadjustmentsubstances inleaves，thephysiological characteristics of Phylostachys edulisleaves were evaluatedusing principal component analysis.Theresultsrevealed that the treatmentT4（W2F1）rankedfirstinthecomprehensivescore.Inconclusion，theoptimal water-fertilizercoupling combination forPhyllostachys edulis under field conditions was a soil water content of 65%±5% of field capacity anda fertilizer application rate of 1.25×10⁵kg/hm² of compound fertilizer（ N：P：K=26：10：12 ：

Keywords：water and fertilizer coupling；Phyllostachys edulis；leaf；physiological characteristics

在農林業生產中，水分和肥料是影響作物產量和品質的關鍵要素[1-2]。毛竹（Phyllostachys edulis）作為中國重要的經濟竹種之一，廣泛分布于、江西、浙江與安徽等地[3-4]，具有繁殖能力強、產量較高、用途較廣等優點[5]，且竹筍的營養價值高，具有較高的經濟效益和生態效益。在毛竹生長發育過程中，葉片的養分含量與滲透調節物質受生境影響最大，如灌水和施肥[6-8]。水分能夠促進毛竹竹筍萌發、新竹生長、母竹換葉，同時也能對葉片的光合速率產生顯著影響；施肥能直接增加土壤中養分含量，快速提高竹林土壤肥力[9]。因此，水分和肥料的不同組合配比的相互作用即水肥耦合是保證竹林豐產的重要措施[10]。王虎兵等[11]指出，灌水和施肥能顯著影響番茄（Solanum lycopersicum）對養分的吸收，灌水量與氮、鉀吸收效率成正比。Wang等[12]研究發現，小麥（Triticumaestivum）籽粒的水磷交互作用能極顯著影響其磷積累、全磷含量、磷脂含量和磷素生產效率。鄭恩楠等[13]研究發現，水稻（Oryzasativa）不同器官含氮量與施氮量成正比，其碳、氮含量隨著灌水量的增加呈現先增加后減少的趨勢。楊靜宜[14]、張潔瑕等[15]對西芹（Apiumgraveolens）的研究結果均表明，適量灌水和施肥處理可提升西芹可溶性蛋白含量，過量施肥則會抑制可溶性蛋白的合成。胡云平等[1研究發現，不同水肥耦合模式對春小麥葉片生理特性及產量的影響均達到了顯著水平，且水分處理的小麥葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量的增加幅度要高于氮素處理的增加幅度?？梢?，水肥耦合對作物的養分、滲透調節物質含量以及產量等指標具有一定的促進作用。

目前關于毛竹灌水和施肥方面的研究主要集中在氮磷鉀配比[17]、復合肥和有機無機復混肥施用[18-19]、灌水時間[20]等方面，通過水肥耦合效應分析其對毛竹生理指標影響的研究較少。因此，本研究設置不同的水肥耦合處理綜合研究其對毛竹生長特性的影響，這將有助于全面揭示增加毛竹生長指標與經濟效應的途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

本試驗位于省漳平市溪南鎮金菊村（ 25^°3^′ N，117^°41^′E ），海拔 580m ，屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫 20.3°C ，年平均降水量 1200～1500mm 年平均相對濕度 78% ，全年無霜期 235d 。試驗地土壤類型為山地酸性土壤，土層深厚，有機質含量豐富。主要的伴生植物有桃金娘（Rhodomyrtustomen-tosa）雜色榕（Ficusvariegata）水同木（Ficusfistu-losa）等。試驗地土壤的主要理化性質見表1。

表1試驗地土壤主要理化性質

Table1 Main physical and chemical properties of the soil in the test site

表中數據為平均值±標準差。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計選擇立地條件、竹林結構基本一致的毛竹林，于2018年9月設立 20m×20m 標準樣地，同年10月鋪管。本試驗采用裂區試驗設計，土壤含水量作為主處理，灌水水平主要依據樣地的田間最大持水量（ 36.8% ）來設定，分別為W1（田間最大持水量的 185%±5% ） W2 （田間最大持水量的 65%±5% ）、W3（田間最大持水量的 50%±5% ）；施肥量作為副處理，設3個水平，分別為F1（施肥量為 1.25×10⁵ kg/hm² ）、F2（施肥量為 6.25×10⁴kg/hm² ）、F3（施肥量為 3.13×10⁴kg/hm² ）。水肥耦合設置9個處理，分別以T1～T9表示，試驗重復3次，共27個處理小區。每個小區之間設置 1m 的阻隔帶。施肥方法采用溝施，施肥時間選擇在毛竹生理活動旺盛、容易發生養分虧缺的關鍵生理期，于2019年7月上旬施入氮、磷、鉀比例為 26：10：12 的紅四方牌復合肥。灌水方式采用噴灌形式，灌溉時間根據土壤水分速測儀檢測的土壤平均含水量來確定，檢查周期為每周1次。當土壤含水量低于各處理設定的土壤含水量下限（表2）時及時進行灌水。

表2水肥耦合試驗設計Table2 Experimental designforwater-fertilizercoupling

1.2.2項目測定在施肥后每隔2周進行一次取樣，采樣時隨機在每塊試驗樣地選擇3株生長健壯、長勢一致的3～5年生毛竹，從不同方向采集毛竹上、中、下3個部位健康、成熟的葉片，每個部位至少采集10片葉，稱重并裝入自封袋，帶回實驗室用于測定毛竹葉片的養分與滲透調節物質含量。葉片全氮、全磷和全鉀含量分別采用半微量凱氏定氮法、鉬銻抗吸光光度法、火焰原子吸收分光光度法進行測定[21]。葉片可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍法進行測定，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法[22進行測定。

1.2.3 數據處理試驗數據采用Excel2019和SPSS27.0進行處理和統計分析；采用One-way

ANOVA法和LSD多重比較法分析檢驗組間差異，顯著性水平設定為0.05，試驗數據以平均值 ± 標準差表示；用主成分分析法進行因子篩選及綜合評價。

2 結果與分析

2.1不同水肥耦合處理毛竹葉片養分分配動態變化2.1.1毛竹葉片全氮含量的動態變化從表3可知，不同水肥耦合處理下，T4處理毛竹葉片含氮量均值為 31.39g/kg，7 月T4處理毛竹葉片含氮量顯著高于T2、T3、T6、T8處理;8-9月T4處理毛竹葉片含氮量顯著高于其他處理。T3處理不同月份間，毛竹葉片全氮含量呈持續增加趨勢，9月達最高值；其他水肥耦合處理不同月份間，毛竹葉片全氮含量變化趨勢一致，均為先增加后降低，在8月達到最高。綜上，在7-9月，T4處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片含氮量最優的處理。

表3不同水肥耦合處理毛竹葉片全氮含量

Table3 Total nitrogen content of Phyllostachys edulisleavesunder different water and fertilizer coupling treatments

處理T1～T9見表2。同列不同小寫字母表示不同水肥耦合處理毛竹葉片全氮含量差異顯著（ （Plt;0，05） 。數據為平均值±標準差。

2.1.2毛竹葉片全磷含量的動態變化從表4可知，7月和9月不同水肥耦合處理下，T4處理毛竹葉片全磷含量顯著高于其他處理（ Plt;0.05 ，8月不同水肥耦合處理下，T4處理毛竹葉片全磷含量顯著高于除T1處理之外的其他處理。T4處理毛竹葉片全磷含量均值為 1.19g/kg ，與全磷含量均值最低的T9處理相比增幅達到 142.86% 。7-9月所有水肥耦合處理毛竹葉片全磷含量均呈現先上升后下降的趨勢，其中8月含磷量最高。綜上，7-9月T4處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片含磷量最優的處理。

表4不同水肥耦合處理毛竹葉片全磷含量

處理T1～T9見表2。同列不同小寫字母表示不同水肥耦合處理毛竹葉片全磷含量差異顯著（ Plt;0.05） 。數據為平均值±標準差。

2.1.3毛竹葉片全鉀含量的動態變化從表5可知，不同水肥耦合處理下，T4處理毛竹葉片全鉀含量均值最高，為 9.57g/kg ，與全磷含量最低的T9處理相比增加 19.92% 。7月，T1～T5處理、T7處理、T8處理的毛竹葉片全鉀含量均較高，且這7個處理間差異不顯著;8月，T1、T2、T4、T5、T7處理的毛竹葉片全鉀含量均較高，且這5個處理間差異不顯著;9月，T4處理的毛竹葉片全鉀含量顯著高于T2、T6、T8、T9處理。7-9月在所有水肥耦合處理中，毛竹葉片全鉀含量表現趨勢一致，即呈現先上升后下降的變化趨勢，其中8月毛竹葉片全鉀含量最高。綜上，在7-9月，T4處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片全鉀含量最優的處理。

表5不同水肥耦合處理毛竹葉片全鉀含量

Table5Totalpotassiumcontent ofPhyllostachysedulisleavesunderdifferent water and fertilizer coupling treatments

處理T1～T9見表 2 同列不同小寫字母表示不同水肥耦合處理毛竹葉片全鉀含量差異顯著（ Plt;0.05， 。數據為平均值±標準差。

2.2不同水肥耦合處理毛竹葉片滲透調節物質含量的動態變化

2.2.1毛竹葉片可溶性蛋白含量的動態變化從表6可知，不同水肥耦合處理，T2、T3處理為毛竹葉片可溶性蛋白含量較優的處理，均值為 1.63g/kg 與可溶性蛋白含量最高的T9處理相比降幅達到35.83% 。不同月份下，毛竹葉片可溶性蛋白含量存在顯著差異。7月，T9處理毛竹葉片可溶性蛋白含量顯著高于T1、T2、T4、T5、T6、T7處理，與含量最低的T1處理相比增加了 64.84% ；8月，T9處理毛竹葉片可溶性蛋白含量顯著高于T1～T7處理，與含量最低的T6處理相比增加了 101.68% ；9月，T9處理毛竹葉片可溶性蛋白含量顯著高于T1～T8處理，與含量最低的T3處理相比增加了 154.63% 。7-9月T6處理毛竹葉片可溶性蛋白含量呈先上升后企穩的趨勢，其他水肥耦合處理毛竹葉片可溶性蛋白含量表現趨勢一致，即呈現先上升后下降的變化趨勢，其中7月可溶性蛋白含量最低。綜上，在7-9月，T2、T3處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片可溶性蛋白含量較優的處理。

表6不同水肥耦合處理毛竹葉片可溶性蛋白含量

Table6SolubleproteincontentofPhyllostachysedulisleavesunder different water and fertilizer coupling treatments

處理T1～T9見表2。同列不同小寫字母表示不同水肥耦合處理毛竹葉片可溶性蛋白含量差異顯著 （Plt;0.05） 。數據為平均值±標準差。

2.2.2毛竹葉片非結構性碳水化合物組分的動態變化從表7可知，不同水肥耦合處理，T5處理為毛竹葉片可溶性糖含量較優的處理，均值為0.19mg/g ，與可溶性糖含量最低的T7處理相比增加58.74% 。7月，T1、T5處理毛竹葉片可溶性糖含量顯著高于T2、T3、T4、T7、T9處理；8月，T5處理毛竹葉片的可溶性糖含量顯著高于 T1.73.77.78.79 處理；9月，T5、T8處理毛竹葉片的可溶性糖含量顯著高于T1、T2、T3、T4、T6、T7、T9處理。7-9月T4處理毛竹葉片可溶性糖含量呈先上升后下降趨勢，其他水肥耦合處理毛竹葉片可溶性糖含量表現趨勢一致，即呈現持續上升的變化趨勢。綜上，在7-9月中，T5處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片可溶性糖含量較優的處理。不同水肥耦合處理，T4處理為毛竹葉片淀粉含量的最優處理，均值為 0.07μg/g 與毛竹葉片淀粉含量最高的T9處理相比降幅達到72.00% 。7月，T9處理毛竹葉片淀粉含量顯著高于T1、T4、T6、T7、T8處理;8月，T6、T9處理毛竹葉片淀粉含量顯著高于T1～T5處理;9月，T9處理毛竹葉片淀粉含量顯著高于T1、T2、T4、T8處理。7-9月T2處理毛竹葉片淀粉含量呈先上升后企穩的趨勢，其他水肥耦合處理毛竹葉片淀粉含量表現趨勢一致，即呈現先上升后下降的趨勢，其中8月毛竹葉片淀粉含量最高。綜上，7-9月T4處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片淀粉含量最優的處理。

表7不同水肥耦合處理毛竹葉片可溶性糖、淀粉含量 le7Solublesugarandstarchcontent inleavesofPhyllstachysedulisunderdifferentwaterandfertilizercoupling treatn

處理T1～T9見表2。同列不同小寫字母表示不同水肥耦合處理毛竹葉片可溶性糖含量、淀粉含量差異顯著（ Plt;0.05） 。數據為平均值±標準差。

2.3毛竹葉片生理特性的綜合評價

從表8可見，前2個主成分的累積方差貢獻率為 71.86% ，基本能夠反映9個水肥耦合處理毛竹葉片生理特征的全部綜合信息，對于葉片生理特征在各主成分上的因子荷載分析可以得出，毛竹葉片全磷含量、毛竹葉片全氮含量這2種生理特性指標分別對第一、第二這2種主成分貢獻更大，由此可以得出毛竹葉片全磷含量、毛竹葉片全氮含量在一定程度上可以作為反映毛竹適應所處生境的主要指標。從表9可知，各處理主成分因子得分從大到小排序依次為T4處理 gt;T1 處理 gt;T2 處理 gt;T5 處理 gt;T3 處理 gt;T7 處理 gt;T8 處理 gt;T6 處理 ?gt;T9 處理。

3討論

3.1不同水肥耦合處理對毛竹葉片養分分配動態變化的影響

當水分和肥料不足時會造成土壤養分礦化、植物根系遷移困難，養分從根到莖葉的吸收和運輸中斷，進而導致植物對N、P、K吸收量減少，生長發育受限[23-24]。本研究結果表明，不同水肥耦合處理條件下，T4處理毛竹葉片全氮、全磷、全鉀含量均值最高，T9處理均值最低。在相同施肥水平處理下，不同土壤水分含量處理結果顯示，中等土壤含水量水平下毛竹葉片養分含量普遍更高，即中等土壤含水量能顯著提高毛竹對養分的吸收能力，這與張燕[25]的研究結果相似，而超出此范圍會顯示出其對毛竹吸收養分的抑制作用，這可能是由于在中等土攘含水量條件下，氮、磷、鉀三因素對于毛竹葉片生長具有協同作用，而土壤含水量過高會導致毛竹葉片N、P、K積累量下降，同時也會加劇毛竹葉片中N、P、K等元素從基質膠體中解離的程度，從而限制了根系對養分的有效吸收[26-28]，這與張磊等[20]的研究結果一致。相同土壤水分含量下不同肥料水平處理結果顯示，高肥處理毛竹葉片養分含量高于中肥及低肥處理，即高肥處理對毛竹葉片產生的影響最大，這可能是由于本試驗處于毛竹生長最旺盛時期，高肥處理為毛竹提供了充足的養分，同時磷和鉀還能參與毛竹糖類代謝，促進和加強了毛竹對養分的吸收、生物合成以及光合產物的運輸，這與張潔等[29]的研究結果一致。說明高施肥量和適宜土壤含水量條件下毛竹對養分吸收能力更強，毛竹葉片N、P、K含量更高，進而得出高肥適水的水肥耦合處理是毛竹生長的最佳選擇。

Table8 Principal component factor loadingmatrix and eigenvalues

表8主成分因子載荷值矩陣及特征值

表9主成分因子得分及綜合排序

Table9Principal componentfactorscoresand comprehensiveordering

處理T1～T9見表2。

在毛竹快速生長階段，母竹為新竹的快速生長提供了充足的養分，降低了新竹對周圍生態系統中養分的依賴性，但同時可能會導致母竹自身各器官的營養供給失衡[30]。本研究發現，毛竹葉片N、P、K含量在7-9月大多呈現先上升后下降的變化趨勢。這是由于7-9月正處于毛竹對土壤養分消耗最嚴重時期[28]，7月隨著復合肥的施入，雖使得毛竹葉片對 N 、P、K需求量減少，但新竹成熟生長和地下部分營養貯存仍需更多養分[31]。毛竹葉片 _{N，P，K} 含量在8月達到最高水平，這可能是由于8月份溫度較高，促進和加強了毛竹葉片光合作用，提高了養分的積累量。說明毛竹在生長過程中不僅受水肥處理影響，同時也受自然環境的影響，不同月份氣候條件不同，會導致其對水肥的響應具有一定的差異[31-32]。

3.2不同水肥耦合處理對毛竹葉片滲透調節物質的影響

有研究結果表明，滲透調節物質參與植物生長發育過程中的物質交換和能量代謝[33-34]，與植物生長環境的水肥調控密切相關，其中可溶性蛋白與可溶性糖等滲透調節物質的含量能夠表征植物體內代謝強度[35]。本研究結果表明，T2、T3 處理毛竹葉片可溶性蛋白含量均值為 1.63g/kg ，高于T6 處理，低于其他處理，綜合評價T2、T3處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片可溶性蛋白含量較優的處理。本研究在同等施肥水平下，出現高土壤含水量處理毛竹葉片可溶性蛋白含量低于中土壤含水量處理及低土壤含水量處理的現象，即毛竹葉片可溶性蛋白含量在水分充足時低于干旱脅迫處理，這可能是由于逆境下迫使毛竹葉片積累可溶性蛋白，提高葉片細胞的保水能力，從而應對干旱脅迫所帶來的傷害，這與舒正悅3的研究結論相似。在中土壤含水量處理及高土壤含水量處理下毛竹葉片可溶性蛋白含量隨著施肥量的增加而增加，而施肥量較少的T3、T6處理葉片可溶性蛋白含量處于低值，這可能是由于當毛竹處于充足的水分環境時，通過限制肥料的使用，能促使其根系更密、下扎更深，增強了毛竹對養分的吸收能力，提高其生態耐受性，這與馬新超等[37]的研究結論相似；低土壤含水量處理下，毛竹葉片可溶性蛋白含量隨著施肥量的增加而減少，這可能是由于在極度缺水條件下，施肥在一定程度上可以緩解干旱脅迫對毛竹葉片所造成的傷害，這與祝洋等[38]的研究結果一致。說明高土壤含水量和低施肥量為毛竹的健康生長提供了有利的條件，促進了其在面對不利環境脅迫時的應對能力。

可溶性糖是植物體糖代謝過程中產生的保護性物質，可溶性糖不僅能直接參與細胞的生理反應，還可促進植物整體的生命活動[39-44]；增強植物細胞保水性能，使得植物在逆境條件下能有效阻止原生質膜受到損傷，維護細胞的正常結構與功能，從而提高植物的抗逆性[45]。本研究發現，T5（中等土壤含水量、中等施肥水平）處理的毛竹葉片可溶性糖含量均值高于其他處理，這表明毛竹在面臨一定的水肥缺乏時，可能具有一定的適應能力；但隨著土壤含水量和施肥量的提升，充足的水分和肥料反而會導致毛竹葉片活性降低，增加膜脂的過氧化程度，從而導致毛竹葉片滲透調節物質含量減少，進而引發代謝紊亂[46]，這與馬新超等[37]、馮曉東等[47]的研究結果相同。T4處理毛竹葉片淀粉含量均值低于其他處理，這可能是由于充足的施肥量和較高的灌水水平會使其光合產物被高效應用于旺盛的生長和新陳代謝過程，這與馮曉東等[47]的研究結果相同。說明適宜的水肥耦合處理不僅能促進可溶性糖的最大積累，還能夠促進毛竹快速生長。反之，過量或不足的水肥供應則會對植物的生長產生不利影響，影響其光合作用和能量供應。綜上，T4、T5處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片非結構性碳水化合物含量較好的處理。

4結論

本研究以毛竹葉片為研究對象，設置不同的田間持水量與施肥梯度，采用多重比較法和主成分分析法等探究不同水肥耦合條件下不同生長月份毛竹葉片養分含量特征以及滲透調節物質之間的差異，結果表明，7-9月T4處理為不同水肥耦合處理中毛竹葉片氮、磷、鉀含量，淀粉含量最優的處理;毛竹葉片生理特性的前2個主成分累積方差貢獻率為71.86% ，且T4處理的因子綜合得分為0.37，高于其他處理，因此土壤水分含量為田間最大持水量的65%±5% ，施肥量 1.25×10⁵kg/hm² 是本研究中毛竹葉片養分以及滲透調節物質最優的處理。以上結論可以為毛竹高效利用水肥提供理論參考。

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（責任編輯：黃克玲）