有機肥與鼠季糖脂和氯化膽堿配施對鹽漬土性質和番茄耐鹽性的影響

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0100

中圖分類號：S156.4，S641.2 文獻標志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）08-0202-13

Effect of Organic Fertilizer with Rhamnolipid and Choline Chloride on PropertiesofSalineSoilsandSaltToleranceofTomato

KOU Wei ¹ ，LIU Jiayue1，HU Kexin1，GAO Yiyao1，XU Shiqi，HE Yanzhen1，WANG Xudong ^1，2* （1.CollegeofResourceandEnviroment，NorthwestAamp;FUniversityShaaniYangling7oo，China;2.KeyLaboatoryof PlantNutritionandAgri-environmentinNorthwestChina，MinistryofAgricultureandRuralAfirs，CollegeofResourceand Environment，Northwest Aamp;F University，Shaanxi Yangling7121Oo，China）

Abstract：Soil salinization isanimportantobstaclefactorforagricultural developmentandecological environment protection，anditisafeasiblemethodtoimprove saline soilandreduce theharm ofsalt stressthroughtheformulation and application of amendmentsandnew materials.1O treatments including no fertilizer（CK），chemical fertilizer （CF），CF+organicfertilizer（CFM），CFM+different dosage of choline chloride（CFMC1，CFMC2，CFMC3），CFM + rhamnolipids（CFMS1），and CFM+choline chloride+different dosage of rhamnolipids（CFMC2S1，CFMC2S2， CFMC2S3）were setting.The efectsof organic fertilizerswith rhamnolipid andcholine chloride onthe physicochemical properties of salinized soil and the growthand development of tomatoand salt tolerance were studied.The results showed that CFM，CFMC1，CFMC2，CFMC3，CFMS1，CFMC2S1，CFMC2S2 and CFMC2S3 treatments could improve thesoil environment，andreduce thesoil pHand soil sodium adsorption ration.Organic fertilizercombined with choline chloride and rhamnolide could improve the salt toleranceof tomato，and compared with CFMtreatment，thecontent of malondialdehydeand thesuperoxideanionproductionrate decreased by 2.81% ， 26.76% and 9.52% 42.86% ，respectively;peroxidase activityand proline content increased by1.39 % ～27.78%and 5.15%～31.17 % ，respectively；leaf K⁺ content increased by 1.29 % ， 21.03% ，andN a⁺ content decreased by 2.16% l 14.59% .Tomato photosynthesis was enhanced and fruit qualityand yield increased，compared with CFM treatment， soluble sugar，vitamin C content and yield of fruits increased by 2.94 % ～20.59 % ， 3.42% ～12.43% and 8.90%～ 33.81% ，respectively，chlorophyll content and net photosynthetic rate increased by 3.85 % 38.46% and 2.40% 2 42.51% ，respectively.In moderately saline soil，the best efect was achieved whenorganic fertilizer was added at a rateof 15000kg·hm ^-2 with 9 kg?hm^-2 choline chloride and O.72 kg·hm ^-2 20% rhamnolipid.In conclusion，the application oforganic fertilizer with rhamnolipid and choline chloride could reduce the harmof salt stress on tomato， promote the growthof tomato，and increase itssalt tolerance toacertain extent.Above results providedareference for the improvement ofsaline soil and high qualityand high yield of tomato.

Keywords：saline soil；organic fertilizer；cholinechloride；rhamnoolipid；tomato

土壤鹽漬化影響作物健康生長，是全球糧食安全的嚴重威脅之一，據聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization，FAO）數據，目前全球有超過8.33億 hm² 的土壤發生不同程度的鹽漬化，使大量人口因土壤鹽度過高而處于糧食安全的危機中。我國土壤鹽漬化面積已超過總耕地面積的 20% ，這會對農業發展和自然環境造成嚴重影響3。鹽分過高會抑制植物生長發育，造成減產4，破壞植物和土壤之間的水平衡，造成離子失衡，引發滲透脅迫5；同時，鹽脅迫會抑制植物的光合和蒸騰作用，導致細胞中活性氧（reactive oxygen species，ROS）累積過量，造成氧化損傷]。

通過施用有機肥、土壤調理劑等提高植物耐鹽性、降低土壤鹽害是鹽漬土改良的有效途徑。研究表明，施用有機肥能改善鹽漬土的理化性質，促進鹽分淋洗，提高土壤的脫鹽能力，增強膠體吸附能力，降低土壤的鹽漬化程度8。氯化膽堿是堿類植物生長調節劑，是一種季胺堿，可代謝為甜菜堿和磷脂酰膽堿，磷脂酰膽堿參與構成植物細胞膜，可減少膜脂過氧化和損傷、調節滲透、降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、增加脯酸（proline，Pro）含量，從而增加植物的抗性。甜菜堿在減少植物細胞膜脂質過氧化和增加植物細胞滲透電位方面起重要作用[]。Salama等研究發現，氯化膽堿可以提高敏感作物的耐鹽性，提升質膜的流動性，保持離子穩態。鼠李糖脂是由細菌生產和分泌的一種微生物代謝物質的生物表面活性劑[，不會對生物造成危害。鼠季糖脂分子中具有親水和疏水2種官能團，并具有酸堿緩沖性，施用后能減少土壤中水分蒸發，調節土壤酸堿性、緩解鹽分積累，是一種良好的土壤改性添加劑，可改善土壤環境[13]。澆灌鼠李糖脂后，土壤的理化性質在一定范圍內有改善趨勢[14]。此外，施用鼠李糖脂既可以增強作物的抗鹽能力，提高其品質和生物量，又可以誘導植株產生抗逆性[15]。黃炳川[研究表明，在種植棉花的鹽漬土中滴加鼠李糖脂，對棉花的莖粗及株高均有明顯影響。研究表明，施用氯化膽堿或鼠李糖脂對番茄的品質和產量均有影響[7]。雖然鼠李糖脂或氯化膽堿作為改良劑能提高番茄等作物的品質和產量已有報道，但是對于鼠李糖脂和氯化膽堿配合施用的效果，尤其是對鹽漬土改良效果的研究還較少，不同比例氯化膽堿和鼠季糖脂配施對鹽漬王以及番茄品質和產量的改良效果有差異，仍需進一步研究，這對在應用不同改良劑配施改善鹽漬土的同時提高番茄的抗性，實現番茄的優質高產具有重要意義。

鹽漬土是我國耕地的可利用資源，具有較大利用潛力[18]。番茄是我國重要的設施栽培蔬菜作物之一，市場需求量大。番茄雖具有一定的耐鹽性，但隨著土壤的鹽漬化程度增加，其產量和品質受到威脅。因此，需要采取措施對鹽漬土的理化性質進行改良，才能提高番茄的產量和品質。本研究選用番茄為試供作物，以中度鹽漬化土壤為試驗地，通過配施有機肥外源氯化膽堿和鼠季糖脂，研究其對鹽漬土性質和番茄生長及抗鹽性的影響，探索鹽漬土上配施氯化膽堿和鼠李糖脂的最佳配比，為提升番茄的耐鹽性、改良和有效利用鹽漬土以及推動我國農業的可持續發展提供理論和實踐依據。

1材料與方法

1.1試驗地概況與試驗材料

試驗地位于省大荔縣（ 34^°36^′-35^°02^′N， （20號109^°43^′-110^°19^′E） ，該地屬暖溫帶半濕潤、半干旱季風氣候，年均氣溫 14.4°C ，年降水量 400～ 515mm ，年無霜期210d左右。大荔縣處于洛河、渭河、黃河的三河交匯處，次生鹽漬化現象嚴重。試驗地在沙苑農場，土壤質地為輕壤土，是以硫酸鹽為主的中度鹽漬化土壤，含鹽量 3.9% ，其中，有機質含量 10.28g?kg^-1 ，全氮含量 0.49g?kg^-1 ，堿解氮含量 55.87mg?kg^-1 ，速效磷含量15.59mg^-kg^-1 ，速效鉀含量 138.75mg^*kg^-1， SO₄² 含量 2.10% ，Cl含量 0.52% Na⁺ 含量 0.65% ；其他離子（ Ca²⁺ 、 Mg²⁺ 和 CO₃^2- 等）含量 0.63% 。種植作物為番茄，品種為普羅旺斯。鼠李糖脂購自德冠生物科技有限公司，由銅綠假單胞菌經發酵生產。氯化膽堿購自徐州豐瑞生物科技有限公司，含量為 99% 。有機肥購自內蒙古恒盛環保科技工程有限公司。

1.2試驗設計

試驗于2022年4一8月進行，共設置10種處理，分別為不施化肥（CK）、單施化肥（CF） .CF⁺ 有機肥（CFM） CFM+ 不同用量氯化膽堿（CFMC1、CFMC2、CFMC3）、 CFM+ 鼠李糖脂（CFMS1）和CFM+ 氯化膽堿 + 不同用量鼠李糖脂（CFMC2S1、CFMC2S2、CFMC2S3），氯化膽堿、鼠李糖脂的具體用量見表1。小區面積 66.6m² ，重復3次，共30個小區。施用時將有機肥與氯化膽堿混合均勻，然后再按比例加入鼠李糖脂攪拌均勻，以基肥施用土壤中。

表1不同處理化肥、有機肥、氯化膽堿及鼠李糖脂施用量

Table 1Application rates of chemical fertilizers，organic fertilizers，choline chloride and rhamnolipid in differenttreatments

1.3測試指標與方法

在第1穗果坐果期測定葉片生理指標。其中，利用Li-6400便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定凈光合速率（netphotosynthetic rate， P_n 。

1.3.1MDA含量的測定通過硫代巴比妥酸法測定MDA含量。取新鮮葉片 0.3g ，加人少量石英砂和 2mL0.05mol?L^-1 磷酸緩沖液，制作提取液。加人 5mL0.5% 硫代巴比妥酸溶液，沸水浴 10min 。 3000r?min^-1 離心 15min 。取上清液檢測450、532及 600nm 下樣品吸光度值。

1.3.2超氧陰離子的測定采用XTT[2，3-bis（2-methoxy-4-nitro-5-sulfophenyl）-2H-tetrazolium-5-carboxanilide]法[2o測定超氧陰離子（superoxideanion，O₂^-? 含量。將 0.05g 土壤樣品與 5mL0.05mmol?L^-1 XTT溶液混合，在黑暗條件下搖晃 24h 7000r?min^-1 離心 5min ，用裝有 0.45μm 尼龍有機膜的注射器過濾上清液，用紫外分光光度計在 475nm 測定。

1.3.3Pro含量測定采用三酮顯色法測定Pro含量。稱取葉片 0.5g ，加入 5mL3% 的磺基水楊酸溶液，制備提取液。加入 2mL 冰醋酸及 2mL 酸性三酮試劑，沸水浴 30min 。然后，加入 4mL 甲苯混勻，取上層液， 3000r?min^-1 離心 5min ，吸取上層紅色甲苯液比色，測 520nm 處吸光值。

1.3.4過氧化物酶活性檢測采用愈創木酚法[19]測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性。取 5.0g 新鮮葉片，加適量磷酸緩沖液研磨， 3000r?min^-1 離心10min 制備待測液， 470nm 波長下測定吸光度。

1.3.5可溶性糖和維生素C含量的測定在第1穗果成熟期測定番茄品質。可溶性糖含量采用硫酸-蒽酮比色法測定，以 1% 蔗糖標準液繪制標準曲線，取3份樣品提取液，檢測 630nm 下光密度。果實維生素C（vitaminC，VC）含量采用比色法測定，稱取鮮樣 2g ，用 3mL2% 草酸研磨，殘渣用 1% 草酸清洗，再加入 1mL30% 硫酸鋅和1mL15% 亞鐵氰化鉀。取 4mL 濾液，依次加入染料 2mL ，二甲苯 5mL ，混勻取上層液，檢測 500nm 下吸光度。

1.3.6葉綠素含量檢測采用 95% 乙醇浸泡法[19]，稱取新鮮樣品 0.1g ，加人 95% 的乙醇 15mL ，在黑暗條件下浸泡 24h ，至葉片表皮變白，取上清夜，在波長 665，649，470nm 下測定吸光度。

1.3.7葉片 Ca²⁺ ） Na⁺ 和 K⁺ 含量檢測 Na⁺ 和 K⁺ 含 量采用火焰光度法測定， Ca²⁺ 含量采用乙二胺四 乙酸（ethylenediaminetetraaceticacid，EDTA）滴定 法測定[21]

1.3.8土壤pH、電導率和鈉吸附比的檢測 pH采用電位法2測定，水土比為 ，使用 pH 計測pH 。土壤電導率（electricalconductivity，EC）采用電位法測定，水土比為5：1，用電導儀測定。用火焰光度計和原子吸收測定溶液中的 Na⁺，Ca²⁺ ！Mg²⁺ 等含量，計算鈉吸附比（sodiumadsorptionratio，SAR）。SAR為土壤溶液中鈉離子含量（ ?_CNa^*） 同鈣離子和鉀離子平均含量 （C_Ca²，C_K^*） 平方根的比值，公式如下。

1.3.9產量與鮮重的測定番茄第1穗坐果期時，稱量植物的地上部分重量即為植株鮮重，以每棵植株的克數表示（ g? 株-）。在每穗果成熟期，采收每個處理成熟果實，計算收獲期番茄全部產量，并換算單位為 kg?hm^-2 號

1.4數據分析

采用 0rigin2021 和SPSS25.0軟件對數據進行統計分析。差異性檢驗采用單因素方差分析和最小顯著性差異檢驗， Plt;0.05 為差異顯著。

2 結果與分析

2.1有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下土壤性 質變化分析

有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂對土壤性質的影響見表2，與不施肥（CK比較，施用化肥、有機肥及添加氯化膽堿和鼠李糖脂都使土壤pH有降低趨勢。與施用有機肥（CFM）相比，有機肥 + 不同用量氯化膽堿處理和有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理土壤pH均沒有顯著變化。

與CK相比，施用化肥、有機肥及配施鼠李糖脂和氯化膽堿均顯著提高了土壤EC，增加幅度為 53.27%～65.11% ，除顯著高于CK外其他處理之間差異不顯著。與有機肥處理相比，有機肥配施氯化膽堿或鼠李糖脂對土壤的EC無顯著影響。

與CK相比，單施化肥對土壤SAR影響不顯著，施用有機肥（CFM）使土壤的SAR顯著降低22.89% 。與CFM相比，有機肥配施氯化膽堿（CFMC1、CFMC2、CFMC3）處理使SAR平均降低2.00% ，效果不顯著。有機肥 + 氯化膽堿 ⁺ 鼠李糖脂（CFMC2S1、CFMC2S2、CFMC2S3）處理，使SAR值平均降低 5.22% ，相對而言，有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂對SAR的影響大于有機肥與氯化膽堿配施。

2.2有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄MDA含量和 0₂^- 產生速率的變化

MDA含量是反映機體抗氧化潛在能力的重要參數。由圖1可知，和CK相比，單施化肥處理顯著增加了葉片中MDA含量；化肥配施有機肥處理MDA含量差異不顯著。與CFM處理相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿后，MDA含量分別降低 4.37%.21.12% 和 19.90% ，平均降低 14.08% ，其中CFMC2和CFMC3處理與CFM差異顯著；有機肥單獨配施鼠李糖脂（CMFS1）處理MDA含量變化不顯著；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理效果更顯著，MDA平均降低 18.78% ，其中CFMC2S2處理降幅最大，達到 26.76% ，但CFMC2S1、CFMC2S2、CFMC2S3這3個處理間無顯著差異。和CK相比，施用化肥顯著增加了葉片超氧陰離子 （0₂^?-） 產生速率；施用有機肥（CFM）處理 O₂^?- 產生速率與CK無顯著差異。有機肥配施氯化膽堿處理與CFM處理相比， 0₂^?- 產生速率分別顯著降低 9.52%.28.57% 和 19.04% ，其中以CFMC2處理降幅最大。有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠季糖脂處理（CFMC2S1、CFMC2S2、CFMC2S3）顯著降低了 0₂^?- 產生速率，平均降低 38.10% ，其中CFMC2S2降幅最大，達到 42.86% 。以上說明，施用有機肥在一定程度上能降低MDA含量和 0₂^?- 產生速率，有機肥配施氯化膽堿和鼠季糖脂能更有效地降低MDA含量和 O₂^?- 產生速率，減小植物的細胞受損程度。

表2有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂土壤的 pH 、電導率和鈉吸附比

Table 2pH，EC and SAR of organic fertilizers with choline chloride and rhamnolipid soils

注：同列不同字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaseletters insamecolumnindicatesignificantdifferencesbetweendifferenttreatmentsat Plt;0.05 level.

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

ote：Differentlowercaseletters indicate significant differences betweendifferenttreatmentsat Plt;0.05 level

圖1有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄丙二醛含量和 O₂^- 產生速率

Fig.1 MDA content and O₂^- generation rateof tomatoes inorganic fertilizers with cholinechloride and rhamnolipid

2.3有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄POD活性和 Pr₀ 含量變化

鹽脅迫條件下，POD在植物的防御系統中發揮著關鍵作用。由圖2可知，與CK相比，單施化肥沒有對POD活性產生顯著影響；而施用有機肥（CFM）使POD活性顯著增加 16.75% 。與CFM處理相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿后，CFMC2和CFMC3處理POD酶活性分別顯著增加22.22% 和 13.43% ；有機肥配施鼠李糖脂后，POD酶活性增加 1.39% ；而有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理POD活性平均顯著增加 26.08% ，其中CFMC2S2處理增幅最大，達 27.78% 。

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at Plt;0.05 level.

圖2有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄POD活性和 Pro 含量

Fig.2 POD activity and Pro content of tomatoes in organic fertilizers with choline chloride and rhamnolipid

在逆境條件下， Pro 在植物內不僅能調節滲透，還能增加植物的抗逆性。和CK相比，CF處理Pro 含量沒有顯著增加；施用有機肥（CFM）處理顯著增加了 Pro 含量。與CFM處理相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿使 Pro 含量分別顯著增加14.52% 、25.84和 22.63% ；有機肥配施鼠李糖脂后， Pro 含量增加 5.15% ；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理效果更顯著， Pro 含量平均顯著增加29.44% ，其中CFMC2S2處理增幅最大，達31.17% 。有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂能增加番茄植株內POD活性和 Pro 含量，提高番茄的代謝能力和抗氧化能力。

2.4有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄品質和產量變化

可溶性糖能充當能量的儲存、轉移介質等，VC是一種抗氧化劑，能幫助植物抵抗脅迫環境，二者是衡量果實品質的重要指標。由圖3可知，與CK相比，CF處理可溶性糖含量變化不顯著；而施用有機肥使可溶性糖顯著增加 17.24% ，但2個處理間（CF和CFM）并無顯著差異。與CFM相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿沒有顯著增加可溶性糖含量；有機肥配施鼠季糖脂后，可溶性糖含量增加 2.94% ；而有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理使可溶性糖平均增加 17.64% ，差異達顯著水平，其中CFMC2S2處理增幅最大，達 20.59% 。與CK相比，CF和CFM處理番茄果實VC含量無顯著變化。有機肥配施不同用量氯化膽堿處理與CFM處理相比VC含量無顯著變化；有機肥配施鼠李糖脂后，VC含量增加3.42% ；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理VC含量平均增加 11.69% ，其中CFMC2S2處理增幅最大，達 12.43% ，但與CFM處理相比，差異均達不到顯著水平。

與CK相比，CF和CFM處理顯著增加了植株的鮮重；和CFM相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿，植株鮮重平均增加 6.74% ，其中CFMC2處理差異達顯著水平；而有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠李糖脂處理植株鮮重平均增加 14.51% ，差異達顯著水平，其中CFMC2S2處理增幅最大，達 16.46% 。

與CK相比，CF和CFM處理產量分別顯著增加 33.8% 和 56.93% 。與CFM處理相比，有機肥配注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

lote：Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at Plt;0.05 level.

圖3有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄可溶性糖、VC含量、產量和鮮重

Fig.3Solublesugars，VCcontent，yieldandfreshweightoftomatoinorganicferilizerswithcholiechlorideandramnolip

施不同用量氯化膽堿后產量平均增加 31.14% ，差異達顯著水平，其中CFMC2處理增幅最大，達到31.26% ；有機肥配施鼠李糖脂后，番茄產量增加8.90% ；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠季糖脂處理效果更加顯著，分別增加 31.55%，33.81% 和 33.00% ，但CFMC2S1、CFMC2S2、CFMC2S3這3個處理間無顯著差異。

2.5有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄葉綠素含量和 變化

葉綠素是植物進行光合作用的一類綠色色素，對植物生長有著直接影響，葉綠素含量直接影響作物的產量。由圖4可知，與CK相比，施用化肥（CF）和施用有機肥（CFM）使葉綠素含量分別顯著增加 19.04% 和 23.80% 。與CFM處理相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿處理葉綠素含量分別增加 7.69% 、 19.23% 和 11.53% ，其中與CFMC2處理差異顯著；有機肥配施鼠李糖脂后，葉綠素含量增加 3.85% ；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠季糖脂處理葉綠素含量平均顯著增加 32.05% ，其中CFMC2S2增幅最大，達 38.46% 。

P_n 能有效反映植物耐鹽能力。與CK相比，CF處理和CFM處理沒有顯著提高番茄的 P_n^（ 與CFM相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿后 平均提高 24.35% ，其中CFMC2和CFMC3處理差異顯著，且CFMC2處理增幅最大，達 37.13% ；有機肥配施鼠李糖脂后， P_n 增加 2.40% ；有機肥 + 氯化膽堿 ?+ 鼠季糖脂處理使 P_n 平均顯著提高 40.91% ，其中CFMC2S2增幅最大， P_n 增加 42.51% 。以上說明，有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿可以增加番茄的葉綠素含量和 P_n ，促進光合作用。

2.6有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂下番茄葉片 K⁺ 7 Ca²⁺ 和Na+變化

Ca有助于細胞壁和細胞膜的穩定和構建，K可以促進光合作用、水分利用和糖分運輸，而Na過多會改變細胞膜的結構和功能。由圖5可知，與CK相比，單施化肥沒有對 K⁺ 含量產生顯著影響，施用有機肥使 K⁺ 含量顯著增加 5.15% 。和CFM相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿處理使注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Differentlowercase letters indicate significant differencesbetween different treatments at Plt;0.05 level.

圖4有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂番茄葉綠素含量和 P_n

Fig.4 Chlorophyll contentand P_n oforganic fertilizerwithcholinechlorideandrhamnolipid tomato

圖5有機肥配施氯化膽堿和鼠季糖脂下番茄葉片 K⁺ 7 Ca²⁺ 和 Na⁺ 含量

Fig.5 K⁺ 1 Ca²⁺ and Na⁺ contents of tomato leaves with organic fertilizers with choline chloride and rhamnolipid

K⁺ 含量平均提高 9.30% ，其中CFMC2處理增幅最大，顯著增加 15.02% ；有機肥配施鼠李糖脂后，K⁺ 含量增加 1.29% ；有機肥 + 氯化膽堿 ⁺ 鼠李糖脂處理使葉片 K⁺ 含量平均提高 18.45% ，差異達顯著水平，其中CFMC2S2處理增幅最大，達到21.03% 。施用化肥、有機肥及添加氯化膽堿和鼠李糖脂葉片 Ca²⁺ 含量與CK間差異不顯著。與CK相比，施用化肥、有機肥葉片中 Na⁺ 含量變化均不顯著；與CFM相比，有機肥配施不同用量氯化膽堿后 ΔNa⁺ 含量分別下降 4.86%，12.97% 110.81% ，其中CFMC2和CFMC3處理差異達顯著水平；有機肥配施鼠季糖脂后， Na⁺ 含量降低2.16% ；有機肥 + 氯化膽堿 + 鼠季糖脂處理使 Na⁺ 含量平均下降 14.05% ，差異達顯著水平，其中，CFMC2S2處理降幅最大，達 14.59% 。以上說明，有機肥配施鼠季糖脂和氯化膽堿可以在增加葉片中 K⁺ 含量的同時降低 Na⁺ 的含量，維護葉片中細胞穩定。

2.7番茄產量與各指標間的相關性分析

土壤理化性質、番茄的養分指標與生理指標和番茄的產量具有一定的相關性，其變化會對番茄的產量造成影響。由圖6可知，葉綠素， .Pro 可溶性糖、VC、葉片 Ca²⁺ 和葉片 K⁺ 含量，及POD活性 EC均與鮮重呈顯著正相關，鮮重與產量呈顯著正相關；而鮮重與 0₂^?- 產生速率呈顯著負相關、與MDA、葉片 Na⁺ 含量和 pH 、SAR呈極顯著負相關。

3討論

3.1鹽脅迫下有機肥配施氯化膽堿和鼠季糖脂對土壤環境的影響

鹽漬化會對土壤環境造成危害，導致粘土膨脹和分散、孔隙體積變小、土壤的導水性和入滲能力降低、土壤營養元素的有效性降低22]。鹽漬化還會引發植物鹽脅迫，造成氧化損傷。pH、EC、SAR等在一定程度上能反應土壤的鹽漬化程度[23]。本研究顯示，施用有機肥或進一步配施氯化膽堿與鼠李糖脂使土壤pH降低，但無顯著差異。鼠李糖脂施入土壤后能電離出 H⁺ 來中和OH調節土壤pH，雖然施用鼠李糖脂在降低堿性土壤pH 方面有報道，但本研究的用量水平較低，不至于引起土壤 pH 明顯下降。有機肥中含有腐殖酸等具有調節酸堿的兩性物質，而且施用后在微生物的作用下能產生有機酸進而中和土壤中的OH^-124] 。本研究表明，在試驗的施用量下也不會引起土壤pH明顯下降。本研究還發現，不論施用化肥還是有機肥，土壤EC都有上升，這與化肥、有機肥帶來的養分離子有關，有機肥配施氯化膽堿或鼠李糖脂并沒有影響土壤的EC。有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂能夠降低土壤的SAR，一方面是因為有機肥中含有有機酸、氨基酸、腐殖酸等物質，這些物質能夠與土壤中的 Ca²⁺ .Mg²⁺ 等通過溶解、絡合或吸附作用增加 Ca²⁺，Mg²⁺ 的溶解性[25]，從而使土壤溶液中 Ca²⁺，Mg²⁺ 的含量增加，相對降低了土壤溶液中 Na⁺ 含量，導致SAR降低，這與羅玲等2的研究成果一致。同時，鼠李糖脂能形成親脂性復合物吸附土壤中的鈣鎂鹽分[2，也具有增加土壤溶液中鈣鎂離子含量的功能，從而降低鈉與鈣鎂的比值。本研究采用的有機肥中 Ca²⁺ ！Mg²⁺ 含量較高，施肥也增加了土壤溶液中 Ca²⁺ 、Mg²⁺ 含量，從而引起SAR降低。土壤SAR的降低，能降低土壤中 Na⁺ 的吸收和生理危害，從而使植物根系的脅迫環境得到改善。

3.2鹽脅迫下有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂對番茄抗氧化系統和滲透調節的影響

土壤鹽度會對植物造成脅迫環境，使卡爾文循環中電子傳遞減少和Mehler反應中光合作用過程中電子泄漏，導致植物體內產生過量的ROS^[28] ，引起MDA等膜脂過氧化產物的積累，造成氧化損傷，抑制植物蛋白質的合成，使蛋白質變性，損傷生物膜結構和功能，使其功能劣變，新陳代謝紊亂[29]。本研究顯示，單施化肥與不施肥處理相比進一步提高了葉片MDA含量和 O₂^?- 產生速率，說明施用化肥進一步惡化了土壤環境[3，加劇了土壤鹽漬化危害程度，促使葉片內ROS處于失衡狀態。施用有機肥或進一步配施氯化膽堿與鼠季糖脂后，番茄MDA含量和 O₂^?- 產生速率顯著降低，表明有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿緩解了番茄細胞受到的氧化損傷。這可能是因為氯化膽堿在進入植物體內會促進甘氨酸甜菜堿的形成，而甘氨酸甜菜堿則可通過減少 Na⁺ 的積累、氧化應激并且維持高抗氧化系統水平，使細胞氧化還原環境減少[31；同時鼠李糖脂也能利用本身的表面活性增加葉片的含水量參與細胞對ROS的清除。

鹽脅迫條件下，過量的ROS積累會影響植物正常的生理活動，植物可通過提高抗氧化酶活性、滲透調節和調整代謝等方式來抵抗鹽脅迫帶來的損害[32]。POD是防御系統的關鍵酶之一，能在鹽脅迫下將ROS維持在較低水平，從而保護植物細胞免受氧化損傷。在鹽脅迫條件下，有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿顯著增加了葉片POD活性，使番茄抗氧化能力逐漸增加。研究表明，通過施用氯化膽堿能夠提高小麥[1和菠菜[33]等作物葉片內POD等多種抗氧化物酶的活性；并且土壤中鹽分離子減少，根系生長環境得到改善，有利于增強番茄抗逆性。另外，鼠李糖脂能誘導作物抗氧化酶活性[15]。Pro是植物細胞重要的滲透調節物質，能增加植物的抗逆性，參與蛋白質合成，防止蛋白質脫水變性，保護光系統ⅡI（photosystemⅡI，PSⅡI）的功能[34]。本研究施用有機肥或進一步配施氯化膽堿和鼠李糖脂均能顯著增加 Pro 含量，這可能與Pro生物合成前體物質含量的增加有關，并且甘氨酸甜菜堿能通過影響誘導P5CS酶和OAT酶從氨基酸中提取 Pro ，誘導含有甘氨酸的RNA結合蛋白的表達[35]，這與Salinas等的研究結果一致。但本研究中，鼠季糖脂對Pro含量影響較小，可能是因為鼠李糖脂主要通過增加酶活性和葉片細胞水分等途徑來提高番茄抗氧化能力，并不會直接作用影響Pro的合成，其作用機理仍需進一步研究。

土壤鹽脅迫使植物吸收并積累大量的 Na⁺ 并抑制 K⁺，Ca²⁺ 向植物地上部運輸造成離子失衡。在鹽脅迫條件下，除了 Pro 的積累有助于保持細胞正常吸水和防止脫水，調節細胞的滲透勢外[33]，Ca²⁺ 、 K⁺ 等物質也是有效的滲透調節物質。研究發現，有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿后，番茄植株內 Na⁺ 含量降低，且土壤和植物葉片內 Ca²⁺ 和 K⁺ 含量增加，根系的選擇吸收能力增強，由于陽離子通道和轉運蛋白的選擇性，這會進一步限制 Na⁺ 的吸收和積累。番茄葉片 K⁺ 含量顯著增加，這可能是有機肥施入土壤后帶來了大量的 K⁺ 所致；并且氯化膽堿分解為甘氨酸甜菜堿后還能聚集在植物細胞質和葉綠體中，將 K⁺ 向液泡運輸，誘導 K⁺ 吸收，并且促進 Na⁺ 外排以減少 Na⁺ 積累，通過保持較高的 K⁺/Na⁺ 來維持細胞內外的滲透平衡，在鹽脅迫下維持細胞穩定7。另一方面，鼠李糖脂能增加葉片的表面張力，提高對 K⁺ 等礦質元素的吸收效率，這與劉雅等8的研究一致。 Ca²⁺ 已經被證實可以提高抗氧化物酶活性，抑制 0₂^?- 產生速率，能提高抗氧化能力，參與滲透調節，且 Na⁺/Ca²⁺ 的減小使細胞膜結構更加穩定。在本研究中，葉片 Ca²⁺ 含量也有一定程度增加，這一方面可能是因為土壤溶液中 Ca²⁺ 含量增加為植物提供了更多可吸收的 Ca²⁺ ；另一方面氯化膽堿能促進番茄根莖的生長，提高吸收能力，鼠季糖脂也能提高養分滲透能力，提高養分的利用效率。

3.3鹽脅迫下有機肥配施氯化膽堿和鼠李糖脂對番茄光合作用和品質與產量的影響

鹽脅迫會使葉綠體顆粒堆積紊亂，導致 CO₂ 固定減少[39]，伴隨著光化學電子下沉的減少，這在光的存在下會影響PSI和PSⅡ的功能4。在鹽脅迫條件下，植物細胞內的葉綠素會發生分解且合成受到抑制， P_n 減弱，類囊體因滲透脅迫腫脹，植物的光合作用減弱，生長受阻。本研究發現，有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿顯著提高了番茄的葉綠素含量和 ，說明有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿能促進番茄的光合作用。研究發現，氯化膽堿作為一種光合促進劑，能改善植株生長特性和光合色素，維持葉綠體膜和PSⅡ中類囊體膜的完整性[42]。研究表明，施用鼠李糖脂能提高小白菜[1]、棉花[17]、龍葵[43]等作物體內的葉綠素含量。此外，施用以羊糞為主的有機肥能有效提高番茄的葉綠素含量和 P_n^[9] 。有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿后，王壤 pH 的降低和土壤溶液中Mg²⁺ 等離子含量增加均有利于番茄葉綠素的合成；同時細胞損傷程度減小，提高了植物的水勢，使番茄植株能更有效地進行光合作用，有利于植物生長。

植株通過光合作用合成蛋白質，制造有機物，并積累、運輸和分解碳水化合物，這對番茄果實的生長起重要作用[44]。鹽脅迫會使植物光合作用強度降低，影響作物的品質和產量。糖含量和VC等是評價番茄果實品質的主要因素，本研究顯示，施用有機肥或進一步配施鼠李糖脂與氯化膽堿提高了果實中可溶性糖和VC的含量。可溶性糖和VC均為光合產物，所以番茄品質的提高很可能是因為有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿增加了葉綠素含量和 P_n ，從而增加了光合作用強度，促進了物質的合成與積累。光合作用對作物的產量和物質積累有重要影響，葉綠素的降低會導致植物生物量減少。本研究表明，施用有機肥或進一步配施鼠季糖脂與氯化膽堿顯著提高了番茄的生物量和產量。所以這很可能與有機肥配施鼠李糖脂和氯化膽堿提高了光合作用強度有關，光合作用增強能更快地合成果實生長所需的蛋白質、碳水化合物等物質；并且番茄的產量與POD活性、Pro、Ca²⁺ 、K*等物質含量呈極顯著正相關，表明土壤環境的改善和番茄體內抗鹽性的增加等方面，均對番茄的光合作用有積極影響，這為番茄產量及品質的提高創造了條件，能有效促進物質的轉運和積累。研究表明，鼠李糖脂作為肥料能增加作物的產量45]。甘氨酸甜菜堿也被證實能提高養分元素的吸收效率和土壤生物活性，在代謝過程中起關鍵作用，能促進光合產物的運輸，使植株生長良好，增加作物產量[4。

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