中圖分類號:S661.1 文獻標志碼:A文章編號:1002-2910(2025)04-0001-06

Abstract: The breeding of apple varieties in China began in the 195Os,and by 2025,a total of 794 varieties have been bred in 7O years.It is one of the main fruit tree varieties with a high market share of self-owned intellctual property rights. 7O year progress of apple variety breeding were reviewed, the characteristics of the bred varieties were summarized, including maturity period, fruit skin and flesh color, the uses and breeding methods of the varieties were analyzed, and the intellctual property protection (plant variety rights) and registration/approval status of the varieties were summarized, as well as the main units involved in variety breeding. Cultivating diversified utilization and labor-saving cultivation varieties is the direction of future apple breeding,and promoting the transformation of traditional breeding methods towards molecular breeding is also a future development trend.
Key words:apple; new varieties; breeding
蘋果是中國北方最重要的果樹之一,其面積和產量均居世界首位。至2022年,全國蘋果種植面積195.58萬 hm2 ,占水果種植總面積的 15% ;總產量為4757萬t,占水果總產量的 15.2%[1] 。中國的蘋果品種選育在近70年里,經過多家育種單位的共同努力,取得了顯著成就,不僅新品種選育數量逐年增加,且優良品系在初選和復選階段持續涌現。目前,蘋果已成為中國主要果樹中自主品種市場占有率最高的樹種之一,為推動中國蘋果產業的高質量發展和品種更新換代提供了堅實支撐。筆者總結了中國近70年選育的蘋果品種,供育種者和生產者參考。
1蘋果品種選育70年進展概況
自20世紀50年代起,中國逐步開展蘋果雜交育種工作,到2004年全國蘋果育種協作組成立以來,中國蘋果育種工作在組織協同與技術推廣方面取得了顯著成效[2]。2007年國家蘋果產業技術體系的建立,進一步推動了育種工作的科學化與系統化發展,為全國蘋果品種選育提供了明確的分工與統籌規劃,從而顯著提升了育種效率[2]。
經查閱《國家蘋果產業技術體系國內品種數據庫》《農業農村部植物新品種公告》及文獻發現,自20世紀50年代以來中國共選育出794個蘋果品種。對不同年代培育的蘋果品種數量進行統計(圖1)。20世紀50~80年代,30年共育成品種118個,占總數的 14.86% 。此后,1981—2000年間育種數量緩慢增長,其中1981—1985年、1986—1990年、1991—1995和1996—2000年分別育成新品種15個、37個、37個和17個,占比分別為 1.89% 、 4.66% !4.66% 和 2.14% 。進入21世紀后,隨著育種技術的進步和產業需求的提升,蘋果新品種數量顯著增加。2001—2005年和2006—2010年分別育成24個和36個品種,占比分別為 3.02% 和 4.53% ;2011—2015年達到52個,占比 6.55% 。近10年(2016—2020年和2021—2025年),育種數量快速增長,分別達到164個(占比 20.65% )和294個(占比 37.03% )。
圖1近70年不同年代所培育的蘋果品種數量統計

從以上數據可看出,中國的蘋果育種歷程分為明顯的3個階段:第一階段(1950一1980年)為引種奠基期,以國外引種為主,自主選育的品種只有118個,其中,陜西省果樹研究所選育的秦冠蘋果,以其豐產特性成為當時栽培面積最大的國產品種。第二階段(1981一2004年)為技術積累期,也是全國育種協作組成立之前時期,品種發展仍處于緩慢增長期,共選育了121個新品種,占比 15.24% 。該階段的代表品種有沈陽農業大學園藝系李懷玉老師以東光 × 富士組合選育的寒富蘋果,成為寒地推廣面積最大的大型蘋果品種。第三階段(2005一2025年)為品種爆發期,是全國育種協作組成立之后時期,在這20年間,共選育555個新品種,占比69.90% ,這與全國蘋果育種協作組以及國家蘋果產業技術體系的成立有關,說明在全國范圍內有組織的開展育種科研活動顯著提高育種效率。近10年間,中國自主選育的品種市場占比越來越大,如中國農業科學院鄭州果樹所閻振立研究員團隊選育的華碩、山東省果樹研究所李林光研究員團隊選育的魯麗等早熟品種、西北農林科技大學馬鋒旺教授團隊選育的秦脆和趙政陽教授團隊選育的三瑞(瑞雪、瑞陽、瑞香紅)、青島農業大學張玉剛教授團隊選育的福星和福九紅、內蒙古通遼市林業科學研究院選育的塞外紅小蘋果等品種推廣面積逐年增加。
270年選育品種的特性及用途
2.1選育品種的成熟期
根據中國70年選育的蘋果品種果實成熟期看,除砧木外,有明確標注果實成熟期的品種有673個,其中,極早熟品種數量最少,僅6個,占比 0.89% 早熟和早中熟品種分別有78和74個,占比為11.59% 和 11.00% (表1)。中熟品種有135個,占比 20.06% 。中晚熟和晚熟品種數量基本相當,分別為193和187個,占比 28.68% 和 27.79% ,總體來看,中熟至晚熟期的品種占比高達 76.53% ,而極早熟和早熟品種相對稀少,因此,未來在育種目標上,可適當增加優質早熟及中熟品種的比例,以提早上市和錯峰營銷,拉長市場供應期,減輕采摘相對集中的壓力。
表170年來選育的蘋果新品種果實成熟期

2.2選育品種的果皮果肉顏色
目前中國新培育的蘋果品種在果皮果肉顏色方面呈現出多樣化發展趨勢,主要可分為以下5類:紅皮白肉型、黃皮白肉型、綠皮白肉型、綠皮紅肉型、紅皮紅肉型(表2)。大部分蘋果品種為紅皮白肉類型,近幾年黃色和綠色品種開始受到消費者青睞,一些商家用紅、黃、綠不同顏色品種搭配銷售,市場銷售反響良好。綠皮紅肉品種數量較少,如青島農業大學戴洪義教授選育的黛紅蘋果屬于此類型。紅皮紅肉品種,因其富含花青苷等營養功能成分,被譽為功能性果品,受到越來越多消費者的關注,尤其是酸甜適口的紅肉蘋果,既可作為鮮食品種,同時也可以作為加工兼用品種,例如,青島農業大學張玉剛教授團隊選育的紅丹和紅月,山東農業大學陳學森教授選育的幸福美滿系列,中國農業科學院果樹研究所選育的紅韻蘋果,都屬于紅皮紅肉類型。
表2部分育成蘋果品種的果皮果肉顏色

2.3 選育品種的用途
794個蘋果新品種中,有明確標注其用途的有759個品種,以鮮食、加工、觀賞、砧木及授粉等用途進行統計,結果如表3。可作為鮮食品種的有668個,其中有60個品種既可作為鮮食品種,又可作為加工品種,如黛紅、紅丹、賽金、華脆等。加工品種共有84個。觀賞品種共有51個,其中有4個品種也可用作鮮食品種,2個品種兼觀賞、鮮食和加工于一體。砧木和授粉品種分別有22和12個。
表370年來選育的蘋果新品種的用途

綜合來看,鮮食品種占絕大多數,這與中國蘋果消費結構高度一致。鮮食蘋果消費量始終占總消費量的八成以上(2019年約 83.6% ),因此育種工作長期以來以提高鮮果品質和產量為主。加工專用品種比例較低,只占 10.58% ,而歐美一些國家用于加工的品種占 30% 左右。早在2000年,中國農業部規劃就指出,中國主栽品種“基本上都是鮮食品種,適于加工的品種很少”。目前,專門從事加工品種選育的單位較少,青島農業大學戴洪義/張玉剛教授團隊選育了魯加1~6號系列加工品種,具有高酸、輕褐變的顯著特點;中國農業大學張新忠教授團隊選育出了中農系列加工品種。觀賞型蘋果(如觀賞海棠等)全球品種已有千余種,但在統計中僅占6.42% 。這表明觀賞用途在中國不是主要的育種目標。用于砧木和授粉等用途的品種更少,僅占
1.5%~3% 。但優良砧木對于蘋果產業來說尤為重要,目前中國以國外引進的M9T337等矮化砧木為主,國內從事砧木選育的單位主要有中國農業大學、青島市農業科學研究院、山西省農業科學院果樹研究所(現為山西農業大學果樹研究所)、河北農業大學等,分別選育出中砧3號等中砧系列、青砧1號等青砧系列、Y-2和Y-3、冀砧1號和冀砧2號等砧木品種,在生產已推廣應用。
綜上所述,當前蘋果新品種育種目標以鮮食為主、兼顧加工和其他功能,逐漸呈現多元化趨勢。鮮食占比的絕對優勢體現了市場和消費需求對育種方向的導向作用。隨著蘋果產業升級和消費多樣化,加工專用型和觀賞型新品種的選育力度正在逐漸加大,以滿足產業精深加工及生態觀光等需求。
370年選育品種的途徑方法
據統計,20世紀50年代以來中國選育的蘋果新品種中,有明確記載選育方法的有712個品種(圖2)。其中,雜交育種占據主導地位,共育成491個新品種,占比 68.96% ,表明通過選擇優良親本進行雜交授粉,實現親本優良性狀聚合重組的常規雜交育種是中國蘋果育種70年主要的途徑和方法。
其次是芽變選種育成152個品種,占比 21.35% 。通過篩選自然或誘導的芽突變,能夠在保留原有優良性狀的基礎上快速獲得果色、果形等單一或少數性狀的變異類型。芽變選種對于中國富士系的品種改良起到了重要作用[3]。早在1994年,煙臺市果業科研推廣部門從普通富士中選育出了煙富1~5號,具有果實上色快、著色好、果形端正等優點,其中煙富3號推廣面積最大[4]。山東省煙臺市農業科學研究院、煙臺大山果業開發有限公司分別從長富2號選育出美樂和響富;煙臺現代果業科學研究院、蓬萊市果樹工作總站與蓬萊市元峰果業專業合作社合作、山東煙富農業科技有限公司、煙臺青農禾農業科技有限公司分別從煙富3號中選育出煙富8號、元富紅、煙富10號和青元紅,煙臺大為農業科技有限公司選育出眾成一號,煙臺南村果園科技有限公司選育出片紫弘,煙臺市果樹工作站從惠民短枝品種芽變中選育出著色更好的煙富6號,龍口市果樹研究所與山東農業大學合作從長富2號選育出短枝片紅新品種龍富,還有其他單位也選出一批富士系芽變品種。
自然實生選種有63個品種( 8.85% ),盡管占比較小,但依托豐富的野生及地方種質資源,為育種創新提供了廣泛的變異基礎。
輻射誘變育種法應用最少,僅育成6個品種( 0.84% ),可能由于有益突變率低,且嵌合體不穩定易丟失,且輻射劑量與突變方向的定量關系不明確,更多是依賴經驗性重復試驗,該技術在蘋果育種中還需進一步的探索。西北農林科技大學的馬鋒旺教授團隊還開展了遠緣雜交育種等。綜上所述,中國蘋果品種選育70年,育種技術以常規雜交育種和芽變選種為主,自然實生選種和誘變育種為輔,在分子育種方面才剛剛起步,還沒有新品種報道。
圖270年來蘋果新品種培育所用育種方法統計

470年選育品種獲得的國家植物新品種權和審定情況
經查閱《國家蘋果產業技術體系國內品種數據庫》和《農業農村部植物新品種公告》等發現上,70年來,選育的新品種獲省級審定/備案的數量最多,為397個,占 50.00% ;獲得國家植物新品種權的有141個,占 17.76% ;國家非主要農作物品種登記282個,占 35.52% 。有的品種既申報了國家植物新品種權,同時也進行了品種登記或者省級備案。由上述數據可看出,獲得國家植物新品種權和國家非主要農作物品種登記的較少,而省級審定和備案的較多,這是因為中國從1999年才開始正式成為國際植物新品種保護聯盟(UPOV)的第39個成員,同時開始受理國內外植物新品種權申請,并頒發保護證書。中國非主要農作物品種登記制度自2017年5月1日起才開始實施。總體來看,省級審定仍是新品種推廣的主要通道。隨著育種技術與品種創新能力的不斷提升,未來有望出現更多同時兼具省級審定與國家登記乃至品種權保護的高質量蘋果新品種。
5參與70年品種選育的主要單位
據統計,70年間大約有120多個單位和個人參與蘋果品種選育工作(圖3),中國農業科學院果樹研究所以育成191個新品種位居首位,占比24.06% ;其他依次為:遼寧省果樹科學研究所46個( 5.79% )、山東省煙臺市農業科學研究院32個( 4.03% )、西北農林科技大學28個( 3.53% )、中國農業大學26個( 3.27% )、河北省昌黎果樹研究所25個( 3.15% )、中國農業科學院鄭州果樹研究所23個( 2.90% )、青島農業大學22個( 2.77% )、山東省果樹研究所21個( 2.64% )。選育品種10個以上的單位有:南京林業大學17個、青島市農業科學研究院17個、吉林省農業科學院果樹研究所15個、煙臺現代果業發展有限公司12個、山西省農業科學院果樹研究所(現為山西農業大學果樹研究所)11個、云南省農業科學院園藝研究所11個、山東農業大學10個。其他單位如河北石家莊果樹研究所、黑龍江省農業科學院牡丹江分院、河北農業大學園藝學院、四川省農業科學院園藝研究所、北京農學院、商丘市農林科學院、甘肅省農業科學院林果花卉研究所、內蒙古通遼市林業科學研究院等單位合計選育287個。從以上數據看出,國家蘋果產業技術體系的崗站及全國蘋果育種協助組承擔了主要的育種任務。除了高校與科研院所外,企業也參與了育種工作,科研院校與企業通過協同創新,正日益成為新品種選育的重要生力軍。
育成品種數量/個

圖370年育成蘋果新品種的主要培育單位
主:圖中山西省農業科學院果樹研究所,后期合并到山西農業大學,現在為山西農業大學果樹研究所。
6中國蘋果品種選育70年存在的主要問題
70年來,中國蘋果品種選育取得了一定成績,育成品種數量快速增長,但是總體上看,蘋果育種研究核心競爭力仍不足,達不到蘋果產業發展的要求,且主栽蘋果品種多引自國外。中國蘋果育種仍面臨以下關鍵挑戰。
6.1選育品種數量多,轉化推廣的品種少
為保護育種者權益,果樹育種發達國家多利用
“俱樂部”的方式,通過植物新品種保護權的申請、新品種專營權的轉讓以及注冊經營商標等程序,完成蘋果新品種的商業化運作,有效維護了育種者的利益。70年間,中國共選育近800個新品種,但是,能夠轉化落地進行產業推廣的品種相比較少。
在早期的推廣中,中國自主品種秦冠和寒富推廣面積較大。近年來,中國在蘋果新品種推廣模式上也實現了一定突破,如繼青島農業大學福麗首例蘋果品種權轉讓后,青島農業大學的福星、福九紅、彩虹一號,山東省果樹研究所的魯麗,山東農業大學的幸福美滿,青島市農業科學研究院的青砧1號,西北農林科技大學秦脆和瑞香紅、煙臺農業科學院的煙金蜜等都成功進行了轉讓。“瑞陽、瑞雪蘋果推廣聯盟”的成立,為其他果樹育種單位提供了很好的參考模式。另外,早熟品種華碩以及小型蘋果塞外紅等品種也得到了很好的推廣。
6.2分子育種技術規模化應用剛剛起步
與果樹育種發達國家相比,中國蘋果育種多以常規的雜交育種、芽變選種等為主,分子輔助育種技術規模化應用剛剛起步,針對重要自標性狀基因的挖掘不夠,育種效率普遍較低,嚴重制約優異蘋果新品種的選育進程。山東農業大學陳學森教授團隊發明了“三選兩早一促”育種法,縮短育種年限5年[3]。青島農業大學張玉剛教授團隊創建了“蘋果六步法育種技術”,將育種周期縮短了3~5年。
中國農業大學韓振海教授團隊發現蘋果砧木致矮核心基因MdARF3,開發了分子標記DwTE,育成矮化砧木新品種中砧3號,發表世界蘋果砧木領域首篇《NatureGenetics》[5]。中國農業科學院果樹研究所叢佩華研究員團隊也發現了蘋果轉座子RedTE可以作為紅肉蘋果選育的分子標記[。西北農林科技大學的張東教授團隊成功組裝了富士蘋果T2T級別基因組,開發了基于二倍體基因組的體細胞變異檢測流程,并構建了74個富士芽變品種的高精度體細胞變異圖譜,為蘋果芽變品種選育和短枝型性狀遺傳改良提供了理論基礎[7],以上研究為中國今后開展蘋果分子設計育種奠定了基礎。
中國農業大學張新忠教授團隊通過挖掘蘋果優質抗病性狀的QTL,進行基因組輔助預測(Genomics-assisted prediction,GAP)[8-9],構建了包含29個優質抗病性狀1841個QTL-based標記的GenoBaits液相芯片AppleGAP v4.0 。利用AppleGAP芯片設計輔助設計雜交組合57個,優良單株入選率由 0.04% 提高到 0.97% ;利用AppleGAP芯片篩選雜交后代5.7萬株,基本實現了2.5個月完成雜種初選,6~7年完成DUS測試。AppleGAP芯片和基因組輔助預測技術的應用在克服蘋果育種群體大、周期長、效率低的技術瓶頸方面取得了顯著的應用效果,為未來開展分子育種提供了新的方法。
7小結
中國蘋果育種70年取得了顯著成效,但整體而言大而不強[10],依然任重道遠。今后在育種目標上,要繼續拓展豐富的品種類型,選育多元化品種,尤其是多用途的加工品種、功能性特色紅肉品種、優質抗病免套袋省力化栽培以及宜機化管理品種,優質多抗矮化砧木等的選育。在育種方法上,推動傳統育種向分子育種方向轉變,通過芯片選擇及基因編輯等手段,實現更精準的品種改良。在育種協作上,加大育種單位之間的協作,針對育種“卡脖子”關鍵問題,開展聯合攻關,提供育種效率。
致謝:感謝中國農業大學張新忠教授提供了蘋果品種數據庫及其他相關資料。
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