不同生境白及生長土壤化學(xué)計量特征及土壤主要影響因素研究

關(guān)鍵詞：白及；不同生境；土壤；化學(xué)計量特征

中圖分類號：S365文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2025）04-0018-07

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.04.003

土壤是植物生長發(fā)育的主要養(yǎng)分來源，其中，碳（C）氮（N）、磷（P）、鉀（K）是植物生長所需的必要養(yǎng)分元素[12]。土壤C、N、P、K含量變化關(guān)聯(lián)到整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力與養(yǎng)分的供應(yīng)平衡。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)致力于探究生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量的平衡以及多元素之間的相互影響，為研究C、N、P等元素之間的耦合關(guān)系與限制作用提供了全新的研究途徑[3]。同時，土壤C、N、P的化學(xué)計量比亦可作為反映土壤質(zhì)量和組成的關(guān)鍵性能指標4，例如，土壤的碳氮比（C：N）可以反映有機物的堆積速率和分解速率[5]；土壤的碳磷比（C：P）可以評估微生物對有機物礦化釋放磷或吸收固定磷的能力，以此來表征土壤中磷的有效性水平[3]；而土壤的氮磷比（N：P）則可作為氮的飽和度指標，并用于確定養(yǎng)分的限制閾值[4]

白及［Bletillastriata（Thunb.）Reichb.f.]為蘭科白及屬植物，又稱白芨，為多年生草本藥用植物，其塊莖常用于藥用，具有收斂、止血、消腫、生肌等功效[6。為了滿足市場的需求，人工種植已成為獲取白及的主要途徑，白及主要種植于我國陜西南部、甘肅東南部、江蘇、安徽、貴州等地[8]。根據(jù)2021年貴州省統(tǒng)計局公布的數(shù)據(jù)顯示，貴州白及種植面積超過 667hm² ，藥材產(chǎn)量超過 1×10⁴t ，已成為全國白及核心產(chǎn)區(qū)[9。有研究表明，適宜白及生長的土壤環(huán)境為弱堿性，土壤有機質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）、堿解氮（AN）、有效磷（AP）與速效鉀（AK）含量較高[10]。韓鳳等[11]通過田間小區(qū)試驗，研究不同氮、磷、鉀配比對白及植株生長、產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的影響，發(fā)現(xiàn)合理的氮磷鉀配比能促進白及生長、產(chǎn)量提高和效益增加。此外，周斌等[12]通過對銅仁市白及的野生品與栽培品中白及多糖含量進行對比，發(fā)現(xiàn)野生品中白及多糖的含量明顯高于栽培品。

關(guān)于白及的研究主要集中于生物學(xué)特性、化學(xué)成分和藥理[13]，而白及不同生長環(huán)境的土壤化學(xué)計量特征研究較少。白及不同生境土壤之間的化學(xué)計量特征，可為白及的人工栽培提供科學(xué)依據(jù)，還能為野生白及資源的保護和合理利用提供理論支持。因此，在調(diào)查研究的基礎(chǔ)上，分別選取10個人工種植白及和野生白及的生長土壤樣品，研究不同生境白及生長土壤的化學(xué)計量特征及其主要土壤影響因素，對于了解白及與土壤的相互作用、優(yōu)化土壤管理策略以及保護生物多樣性具有重要意義，可為人工種植白及提供新的施肥方案。

1 材料與方法

1.1土壤樣品的采集與制備

野生白及生長土壤樣品采集于貴州省10 個白及野生區(qū)，具體信息如表1所示。每個樣品為野生區(qū)3株以上白及植株生長土壤的混合土樣，去除土壤中雜物，充分混合后經(jīng)四分法去除多余樣品，最后保留約 1kg 土樣，裝入干凈布袋后帶回實驗室。

人工種植白及生長土壤樣品采集于施秉縣雙井鎮(zhèn)（種植面積 20hm² ）和楊柳塘鎮(zhèn)（種植面積6.67hm² ），具體信息如表1所示。田間管理主要包括中耕除草、病蟲害防治、追肥（所用腐熟農(nóng)家肥主要是牛糞 1000kg/667m² ，所用復(fù)合肥用量為 30～40kg/667m² 。每年5—6月、9—10月對白及進行追施復(fù)合肥 10～20kg/667m²Ω ）以及合理灌溉等。梅花形布點采集土壤樣品，每樣區(qū)采5個點，混合后四分法取舍，留取 1kg 土壤樣品。采集人工種植的白及生長土壤樣品（土壤深度為 0～ 20cm^? ），共采集土壤樣品10個。將不同生境采集的土壤樣品在塑料膜上均勻鋪開，自然風(fēng)干后過 2mm 尼龍篩備用。

表1不同生境白及生長土壤采樣信息表

Tab.1Sampling information of soils supporting Bletilla striata growth in diferent habitats

1. 2 土壤樣品測定方法

土壤 ΔpH 值采用電極電位法測定，土壤SOM、TN和TP分別采用硫酸-重鉻酸鉀氧化容量法、濃硫酸消煮-凱氏定氮法和氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定[14]，C 利用公式 SOM=C×1.724^[15] ，轉(zhuǎn)化土壤中的AN含量采用堿解擴散法[16]，AP含量的檢測方法為鹽酸-氟化銨提取-鉬銻抗比色法[16]，TK和AK的測定采用火焰分光光度法[16] 。

土壤酶活性的測定[17]：脲酶采用靛酚藍比色法，磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法，過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

使用Excel2019整理數(shù)據(jù)，使用SPSS26.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用獨立樣本T檢驗進行差異顯著性分析（ Plt;0.05， ，使用 0rigin2022 軟件進行繪圖，CorrelationPlot進行相關(guān)性分析，PrincipalConponentAnalysis進行主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境白及生長土壤pH值和SOM含量的分析

對不同生長環(huán)境下白及土壤的pH值和SOM含量分析結(jié)果見圖1，野生白及土壤的 ΔpH 值顯著高于人工種植白及土壤的pH值。野生白及生長土壤的SOM含量顯著高于人工種植白及土壤的SOM含量，可達到后者的4.07倍。從不同生長環(huán)境下白及土壤的pH值、SOM含量來看，野生白及生長土壤呈弱堿性，人工種植白及生長土壤呈中性，野生白及生長土壤SOM含量更高。

2.2 不同生境白及生長土壤酶活性分析

對不同生境土壤酶活性的測定結(jié)果見表2。野生白及生長土壤的脲酶活性高于人工種植白及生長土壤，但無顯著差異；而野生白及生長土壤的磷酸酶和蔗糖酶活性均顯著高于人工種植白及生長土壤，分別可達后者的5.32倍和5.77倍。表明不同生境白及生長土壤的酶活性存在差異。

表2不同生境白及生長土壤的酶活性測定結(jié)果

Tab.2Soil enzyme activities in soil supporting Bletillastriataunderdifferenthabitats

注：同列不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 ）。

2.3不同生境白及生長土壤氮磷鉀的含量分析

對不同生境下白及土壤 數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析（見表3），野生白及土壤的TN含量顯著高于人工種植白及土壤的TN含量，可達后者的13.24倍；人工種植白及土壤TK含量顯著高于野生白及土壤TK含量，可達后者的2.16倍；人工種植白及土壤的TP含量高于野生白及土壤的TP含量，達到后者的1.3倍，但兩者之間沒有顯著差異。野生白及土壤的AN含量顯著高于人工種植白及土壤的AN含量，可達后者的7.07倍；人工種植白及土壤AK含量高于野生白及土壤，可達后者的1.20倍，但兩者之間沒有顯著差異；人工種植白及土壤AP含量顯著高于野生白及土壤的AP含量，可達后者的1.99倍。這表明野生環(huán)境N含量更高，人工種植環(huán)境P和K含量更高。

表3不同生長環(huán)境白及生長土壤氮、磷、鉀、堿解氮、有效磷、速效鉀含量特征

Tab.3Soil nutrient concentrations（N，P，K）and available nutrients （AN，AP，AK） in soils supporting Bletillastriataunderdifferenthabitats

注：同行不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 。

2.4不同生境白及生長土壤的化學(xué)計量特征分析

對不同生境白及土壤 C，N，P，K 化學(xué)計量特征的分析結(jié)果見表4。由表4可知，人工種植白及生長土壤的 C：N 顯著高于野生白及生長土壤，可達后者的2.18倍。野生白及生長土壤的 C：P，C：K 、N：P、P：K顯著高于人工種植白及生長土壤，分別達后者的4.11倍、16.24倍、16.00倍、3.20倍；野生白及生長土壤的N：K也高于人工種植白及生長土壤，但兩者之間無顯著差異。表明不同生境白及生長土壤的化學(xué)計量特征存在差異，人工種植白及土壤中C相對N過剩，磷是野生白及土壤的主要限制因子。

表4不同生長環(huán)境白及生長土壤化學(xué)計量特征

Tab.4Soil stoichiometric characteristics of Bletilla striata growth in different growing environment：

注：同列不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 C

2.5白及生長土壤化學(xué)計量的影響因素分析

對野生、人工種植白及生長土壤的酶、pH 值、_{SOM，C，N，P，K} 和化學(xué)計量比進行主成分分析。從圖2可以看出，提取的前兩個主成分的方差累積貢獻率為 69.8% ，第一軸和第二軸的解釋度分別為 54.1% 和 15.7% ，野生和人工種植白及土壤樣品的分布位置在主成分空間中有一定的相似性。對野生、人工種植白及土壤的酶、 pH 值、SOM、C、_N，P，K 和化學(xué)計量比進行相關(guān)性分析，從圖3可以看出，野生土壤蔗糖酶與 pH 值， pH 值與SOM、AN、P：K，TK與 _{N：K，C：N} 與 N：P 呈顯著負相關(guān)；pH 值與 C：K，N：P，TK 與 C：K，P：K 呈極顯著負相關(guān);脲酶與 pH 值，磷酸酶與 N：K ，pH值與TK、C：N，SOM與P：K，TN與 C：K ，TK與C：N，AN與AP、C：K、N：K、P：K，AP與 N：P，P：K，C：K 與 N：P 、N： K，N：P與 P：K 呈顯著正相關(guān);脲酶與C：N，磷酸酶與 SOM.TN.AN.N：P，SOM 與 TN、 A NA P N" PN：K，TN與 與AK，AN與N：P，AP與 _{N：K，C：K} 與 P：K，N：P 與 _{N：K，N：K} 與P：K呈極顯著正相關(guān)。從圖4可以看出，人工種植土壤脲酶與C：P，磷酸酶與 P：K ，蔗糖酶與pH值， pH 值與AP，TK與P：K呈顯著負相關(guān);脲酶與磷酸酶，TN與 C：N，C：N 與N：P呈極顯著負相關(guān)；蔗糖酶與AN、AK，SOM與N：K，TN與AN，AN 與C：P，C：K 與 _{N：K，N：K} 與 P：K 呈顯著正相關(guān);脲酶與 TP、P：K，SOM與 A N" 、 A P、 C K T N與 _{N：P，N：K} ，TP與P：K，AN與 C：K 呈極顯著正相關(guān)。綜上所述，不同生境之間土壤酶與其他指標的相關(guān)性存在差異，而土壤pH值、SOM和N含量的差異可能是導(dǎo)致白及不同生境土壤生態(tài)化學(xué)計量特征差異的主要原因。

圖2不同生境白及生長土壤相關(guān)指標的主成分分析

Fig.2Principal component analysis of soil properties relatedtoBletillastriatagrowthunderdifferenthabitats

圖3野生白及生長土壤的相關(guān)性分析

Fig.3Correlation analysis of soil properties associated withwildBletillastriatahabitats

圖4人工種植白及生長土壤的相關(guān)性分析

Fig.4Correlation analysis of soil properties associated withcultivatedBletillastriatahabitats

3討論與結(jié)論

土壤是植物生長的基礎(chǔ)條件，其養(yǎng)分含量和生態(tài)化學(xué)計量特征受土壤養(yǎng)分的影響[18-19]。研究發(fā)現(xiàn)，不同生境間的土壤養(yǎng)分存在差異，野生與人工種植的白及生長土壤之間的pH值、酶活性、SOM、C、TN、TK、AN、AP存在顯著差異，不同生境土壤pH值、酶活性、SOM、C、TN、AN含量表現(xiàn)為野生大于人工種植，TP、TK、AP、AK含量表現(xiàn)為人工種植大于野生。與全國第二次土壤普查分級標準對比發(fā)現(xiàn)[20]，野生土壤pH值處于弱堿性水平，SOM處于極豐富水平；人工種植土壤pH值處于中性水平，SOM處于最適宜水平，這與張家春等[21]的研究結(jié)果相似。這可能是由于在野生條件下，土壤SOM的積累主要依賴于自然植被的枯枝落葉及根系分泌物等有機物質(zhì)的長期輸人，加之較少的人為干擾，使得野生環(huán)境的土壤SOM含量達到極豐富水平。土壤 pH 值的差異可能源于不同生境下的植被覆蓋、根系活動及人為管理措施的綜合作用。野生土壤TN、AN含量處于極豐富水平，而人工種植土壤TN、AN含量均處于極缺乏、缺乏水平；野生土壤的TP、AP、TK、AK均處于適宜水平，人工種植土壤的TP、TK處于豐富水平，AP、AK處于最適宜水平。野生土壤的相關(guān)性分析表明，土壤的TN、AN主要與土壤的 AP，C：K，N：P，N：K，P：K 有關(guān)；人工種植土壤的相關(guān)性分析表明，土壤的TN主要與 AN，C：NΩ，N：P 有關(guān)，AN主要與 C：N，C：K 有關(guān)。不同生境間影響土壤TN、AN的因素有所差異，這可能是由于不同生境間植被差異造成土壤N質(zhì)量分數(shù)的變化。植被通過影響N的輸出和輸入，進一步作用于土壤N 的積累和消耗[22]。有研究表明，土壤中N通常以有機形式呈現(xiàn)，N含量隨著SOM（包括C）的增加而增加[23]。因此，在不同種植環(huán)境下應(yīng)結(jié)合當?shù)氐膶嶋H情況，適當添加一定的SOM以增加土壤N元素的含量，確保白及的高產(chǎn)與質(zhì)量。

Tian等[24對全國土壤養(yǎng)分計量比的研究表明，全國土壤" C" N 、 C P 、 N"P 比值分別為11.9、61、5.2。土壤C：N是反映土壤SOM分解情況、土壤N素礦化能力及土壤C、N養(yǎng)分平衡狀況的重要指標[25]。C：N較低時，表明土壤具有較高的微生物分解能力和N素礦化能力；C：N較高時，表明其微生物分解能力受限，SOM積累量增加[2]。研究發(fā)現(xiàn)不同生境下白及土壤 C：N 表現(xiàn)為人工種植大于野生，C：P、N：P表現(xiàn)為野生大于人工種植;野生和人工種植白及土壤的 C：N 均高于全國平均水平，表明二者土壤中微生物分解能力受限，有利于土壤SOM的積累;人工種植土壤 C：P，N：P 低于全國平均水平，野生土壤 C：P，N：P 高于全國平均水平。相關(guān)性分析表明野生土壤的N：P主要與 有關(guān)。而較低的C：P和N：P有利于土壤SOM的分解[2]，P元素可以得到有效釋放，從而補充土壤P庫和植物的P素需求，表明野生和人工種植的白及生長土壤均處于磷限制狀態(tài)。研究表明，土壤C：P和N：P比值主要由土壤P含量決定24；而土壤P大多來源于巖石風(fēng)化和淋溶，其含量與成土母質(zhì)、生物積累、施磷水平緊密相關(guān)[26]。野生白及生長土壤P限制的原因可能與巖石風(fēng)化及成土母質(zhì)的P含量有關(guān)，人工種植白及生長土壤存在P限制可能是由于施磷水平的不足。此外，唐麗等27」研究發(fā)現(xiàn)， 比值與植株受病害侵擾的可能性呈正相關(guān)， 比值越高，植株受病害侵擾的可能性越高。本研究結(jié)果表明，人工種植土攘的_{N：K，P：K} 比值較野生土壤的 _{N：K，P：K} 比值相對較低，這一發(fā)現(xiàn)表明人工種植環(huán)境可能更有利于降低白及受病害的風(fēng)險，展現(xiàn)出較好的抗逆性特征。

不同生境對土壤酶活性的影響也不同。閆秋潔等[28]采集了四川鹽亭丘陵地林下野生白及生境土壤，并以附近非白及生境土壤為對照進行研究，發(fā)現(xiàn)野生白及生境土壤的磷酸酶、脲酶、過氧化氫酶和轉(zhuǎn)化酶酶活性顯著高于對照。而有研究表明[29-30]，土壤酶活性與土壤肥力、理化性質(zhì)、土壤氮磷養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移與吸收有關(guān)。結(jié)合本研究結(jié)果，表明白及人工種植土壤的酶活性均低于野生土壤，可能是由于不同生境間土壤酶活性的差異造成了不同生境白及生長土壤的肥力、理化性質(zhì)等的不同。這與研究中土壤酶活性的相關(guān)性分析相印證。土壤因子會使中藥材的產(chǎn)量、品質(zhì)和臨床療效產(chǎn)生較大差異。朱環(huán)等[31]通過對人工栽培與野生白及進行多元統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)人工栽培與野生白及存在化學(xué)成分的差異，并且能通過多元統(tǒng)計分析加以區(qū)分。白及經(jīng)過人工馴化后，外觀性狀的發(fā)生了較為明顯變化，且馴化后的栽培白及雖提高了產(chǎn)量，但藥用成分含量受配方施肥、人工管理及根際有益微生物群落等多種因素的影響，使其藥材品質(zhì)參差不齊[32]。周美等[33]以貴州8個產(chǎn)地的白及藥材及其栽培土壤為研究對象，發(fā)現(xiàn)土壤因子對白及功效成分、微量元素及活性影響較大，其中有顯著影響的6個土壤因子，按貢獻度大小排序為有效鋅、pH 、全氮、有效銅、速效磷、 SOM 。此外，不同氣候、土地利用強度、植被凋落物分解及生物演替過程等都會使土壤 C，N，P 含量及其比例發(fā)生改變，并以此影響白及生長[34]。本文僅對不同生境土壤化學(xué)計量特征進行研究，并未對以上其他因素進行研究，未來將對其他因素進行進一步的挖掘。

不同生境下，白及生長土壤的化學(xué)計量特征受土壤 pH 值、SOM和N含量的影響較大。野生白及所生長的土壤中氮元素的含量明顯高于人工栽培環(huán)境。人工種植的白及土壤中 _{N：K，P：K} 相對于野生的白及土壤而言，比值更低，表明人工種植的環(huán)境更有助于減少病害的威脅。

（責任編輯：段麗麗）

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Stoichiometric Characteristics and Influencing Factors of Soils Supporting the Growth of Bletilla striata UnderDifferentHabitats

Yang Shangshang， Li Xiaoxing ， Zhou Xinwei， Zhang Zhenming "Zhou Ying "Wang Yong "Zhang Jiachun （1.Guizhou Universityof Traditional Chinese Medicine，Guiyang 550o25，Guizhou，China;2.GuizhouBotanicalGarden， Guiyang 550o04，Guizhou，China;3.Colege of Resources and Environmental Enginering，Guizhou University，Guiyang 550025，Guizhou，China）

Abstract：To elucidate the stoichiometriccharacteristicsand primary influencing factorsof soils associated with the growthof Bletilla striata in different habitats（wildandcultivated），soilsamples werecolected fromboth environment andanalyzed forpH，enzymeactivities，soil organic mater（SOM），and theconcentrationsof carbon（C），nitrogen （N），phosphorus （P），and potassium（K）.Theresults indicated significantdiferences insoil properties between wild and cultivated habitats.（1）SoilpH，enzyme activity，SOM，total nitrogen（T），availablenitrogen（AN），andcarbon were significantly higherinwild habitats，whereas total phosphorus（TP），total potassium（TK），available phosphorus （AP），and available potassum（AK）contents were higher in cultivated habitats.Cultivatedsoils exhibited notable nitrogen deficiency.（2） Significant variations instoichiometricratios（C：N，C：P，C： K，N：P，andP：K）wereobserved betweenthe two habitats.Wild soils showed higher ，and N |：K ratios，whilecultivated soilsdisplayed higher C：Nratios.Phosphorus limitationwasapparent insoils from both habitats.（3）Diferences insoil pH，SOM，and nitrogencontent were the main contributors tovariations insoil stoichiometric characteristics.Inconclusion，soil stoichiometric properties of B . striata in different habitats were strongly influenced by soil pH，SOM ，and nitrogen levels. Cultivation practices may mitigate diseaseriskand improve the overallsuitabilityof soilsforsustainable production of B striata.

Keywords：Bletilla striata；different habitats；soil；stoichiometric characteristics