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基于CiteSpace的向日葵列當防治現狀及趨勢的可視化分析

2025-11-08 00:00:00劉拴成
雜草學報 2025年3期

中圖分類號:S435.655 文獻標志碼:A 文章編號:1003-935X(2025)03-0001-10

CiteSpace - Based Visualization Analysis of Current Status and Trends in Control of Sunflower Broomrape

LIU Shuancheng (JiningNormal University,Wulanchabu O12OOO,China)

Abstract:Sunflower broomrape(Orobanche cumana Wallr.)is a parasitic weed that poses aserious threat to sunflower production.To explore the current status,research hotspots,anddevelopment trends incontrolling sunflower broomrape inChina,this study employedaliteraturereview methodand conductedabibliometricanalysisusing thevisualization softwareCiteSpace.The analysis focused onresearch articlesrelated tosunflower broomrapefrom the CNKIdatabase (1965-2O23),with nodes including publicationvolume,keywords,authors,and major institutions for visual network representation.In terms of publication volume,earlyresearch onsunflower broomrape was limited,but after 2009, annualpublicationsincreased significantly,stabilizing around2O17withapeakof15articlesperyear.Regarding institutionsandauthors,acollaborativeresearch network had formed,primarilycnteredonthe teamsofMAYongqing (Northwest Aamp;FUniversity),ZHAO Jun(Inner Mongolia Agricultural University),YUN Xiaopeng(Inner Mongolia Academy ofAgriculturalamp;Animal Husbandry Sciences),and ZHENG Xiqing(Hetao College).In terms of research hotspots,keywords such as“Orobanche aegyptiaca”(12 occurrences),“resistance”(9 occurrences),and“trap crops”(8 occurrences)appeared frequently,while“damage”“germination rate”“alelopathy”and“physiological race”exhibited high betweennesscentrality(0.18,0.18,0.14,andO.13,respectively).“Trap crops”and“chemical composition”showed strong citation bursts(3.98and 2.O8,respectively).Basedonrecentliteratureand visualization analysis,currentresearchprimarilyfocusesontraditionalresistancebreeding,allelopathic trapcrops toinduce broomrape seed germination,and biological control.With advancements in genomics,future research mayemphasize precisegene editing and improvement of broomrape-resistant sunflower varieties using comprehensive genomic data, multi-gene pyramiding breeding,and thedevelopmentof early infection detectionsystems based on hyperspectral imaging.Aditionaly,integrating meteorological andsoildata toestablishpredictivemodels could becomea key research direction.

Key words ;sunflower broomrape;control;visual analysis;CiteSpace ;the number of publication ;research hotspots

向日葵是重要的油料作物,在我國的種植面積和產量僅次于大豆、花生、油菜。向日葵列當(OrobanchecumanaWallr.)屬列當科列當屬,是一種專性全寄生性雜草,主要寄生在向日葵根部,且寄主比較單一。其存在明顯的生理小種分化,種子微小且可在土攘中存活多年,一旦環境條件適宜就會萌發并侵染新的向日葵根部,是向日葵農業生產中危害最嚴重的寄生性雜草之一。列當在我國內蒙古、新疆等向日葵主產區均有大面積發生,其中內蒙古列當寄生率最高,發生最嚴重,新疆寄生率居中,吉林、河北相對較輕,目前其已分布于我國的9個省(區)171個縣(市、區),并有進一步擴散的趨勢[1]。為保證向日葵列當的防除效果和向日葵本身的產量與品質,在向日葵品種選育和種植過程中需采取傳統與現代分子生物學相結合的手段快速篩選抗列當品種,并有效利用誘捕作物、改善栽培環境、科學運用生物防治技術以及合理運用化學藥劑、植物生長調節劑及誘抗劑等措施,來提高綜合防治效果。在向日葵列當防治研究領域,專家學者已開展較多的相關研究并提出了有價值的觀點,但多為就某一方面或某一方向的研究,且缺乏一定的定量分析。本研究采用CiteSpace軟件對我國向日葵列當領域的研究現狀、研究熱點等文獻進行計量分析,了解該領域的最新研究動態,探索最新研究趨勢,旨在為更好地防治向日葵列當,進而為更好地發展向日葵產業提供理論依據。

1材料與方法

1.1 數據來源

本研究數據均來源于中國知網(CNKI)。通過高級檢索功能,設置檢索主題為向日葵列當,檢索時段為1965—2023年,檢索時間為2024年11月8日,剔除會議、報紙、成果和2024年發表的相關文獻后,收集到相關中文文獻272篇。

1.2 研究方法

CiteSpace是由美國得克塞爾大學陳超美教授研發的一款分析和可視化文獻的軟件[2]。該軟件基于文獻計量學對某一領域的知識進行分析、挖掘和聚類,尋找該領域的研究進展和當前的研究前沿及其對應的知識基礎,經過軟件分析后獲得的各種圖譜,能夠呈現研究內容的結構、分布和規律[3-4]。本研究使用 CiteSpace 6.4 對檢索獲得的文獻進行可視化分析,具體操作設置如下:

利用CiteSpace處理從CNKI收集到的272篇中文文獻;把時間分區(timeslicing)設置為1965年1月到2023年12月,時間切片(yearsperSlice)值設置為1年,節點篩選方式為g-index(其中k=25 );修剪運算方式選擇Pathfinder和整個網絡整體,鏈接強度和范圍分別選擇Dice和WithinSlices,其余值均為默認設置。

2 結果與分析

2.1發文數量趨勢

從發文數量來看(圖1),2000年之前,有關向日葵列當防除研究的文獻相對較少,CNKI數據庫的發文量為33篇,占發文總量的 12.13% ,年均發文量不到1篇。2002—2009年,向日葵列當研究處于起步階段,CNKI數據庫的發文量為35篇,占發文總量的 12.87% 。2010一2013年,向日葵列當研究發文量極速上升,CNKI數據庫的發文量高達48篇,占發文總量的17. 65% 。2014—2022年,向日葵列當研究發文量呈波動狀況,波動范圍為10~21篇,CNKI數據庫的發文量達147篇,占發文總量的 54.04% 。整體而言,向日葵列當初期研究發文量較少,2009年后發文量明顯上升,至2017年基本趨于穩定,2023年發文量又開始下降。

圖1向日葵列當防治研究發文數量變化趨勢 Fig.1Trends in the number of published studies on sunflower broomrape control

2.2發文機構和作者

采用CiteSpace軟件,分別選擇節點“機構”“作者”,并按照“1.2”節對各項參數進行設置,運行后分別生成向日葵列當防除發文機構、發文作者共現圖譜。從發文機構來看(圖2),其共現圖譜的節點數有224個,節點鏈條有152條,節點密度為0.0061。形成了以西北農林科技大學、內蒙古農業大學、內蒙古自治區農牧業科學院、河套學院為核心的科研機構合作網絡,發文量分別為40、29、20、13篇。從各研究機構的合作網絡來看,其合作網絡密度較低,僅為0.0061,表明機構間的合作并不多。

從發文作者來看(圖3),其共現圖譜的節點數有444個(1位作者即為1個節點),節點鏈條有753條,節點密度為0.0077。節點越大表示發文數量越多,反之亦然,不同節點間的連線數量可反映作者間的密切合作程度。由圖3可知,目前我國向日葵列當研究基本形成分別以馬永清、趙君、云曉鵬、鄭喜清等為團隊的合作網絡,其中以云曉鵬為核心的團隊在向日葵列當研究方面最為活躍,且以趙君為核心的團隊與其交流密切,其他團隊間的合作總體來說較少,只是團隊內部進行交流。

2.3 研究熱點內容

2.3.1關鍵詞共現和中介中心性分析關鍵詞是對文章整體內容的高度概括,能夠充分說明文章的主旨和關鍵內容,關鍵詞共現頻次可有效反映該研究領域的研究熱點[5-6],所以有必要對關鍵詞出現的頻次進行統計分析,并挖掘研究熱點和方向。

以關鍵詞為節點對樣本數據進行共現分析,生成1個節點數為242個、節點鏈條為381條的共現圖譜。為保證顯示的圖譜清晰和直觀表達,筆者將不重要的節點(中介中心性為0)去除,并把圖譜中的節點和字體等參數進行適當優化,生成國內向日葵列當研究的關鍵詞共現圖譜(圖4)。按照242個關鍵詞出現頻次的大小,最終篩選出頻次 ?5 的17個關鍵詞(表1),剔除檢索主題詞“向日葵”“列當”,頻次從高到低排在前5位的關鍵詞依次為“瓜列當”“抗性”“誘捕作物”“危害”“發芽率”。中介中心性是CiteSpace聚類圖譜中表示節點重要性的一個引用指標,能夠用其衡量和發現文獻的重要性,用于對機構、作者等進行標注,其值越高,重要性越高

圖中1個節點代表1個發文機構,節點大小表示發文數量的多少

圖2向日葵列當防治研究發文機構共現圖譜 Fig.2Co-occurrence network of research institutions in sunflower broomrape control studies

圖3向日葵列當防治研究發文作者共現圖譜 Fig.3Co-occurrence network of author in sunflower broomrape control studies

圖4向日葵列當防治研究關鍵詞共現圖譜 Fig.4Co-occurrence network of keywords in sunflower broomrape control studies

通常認為,節點的中介中心性 ?0.1 ,則表明它是關鍵節點。在表1中,剔除檢索主題詞“向日葵”“列當”后,中介中心性 ?0.1 的關鍵詞有“危害”“發芽率”“瓜列當”“化感作用”“煙草”“生理小種”“玉米”。說明列當科列當屬的不同生理小種對向日葵的危害,以及玉米、煙草等誘捕作物通過化感作用對其發芽率的影響研究,是當前研究的熱點。

近年來,隨著分子生物技術的應用,利用分子標記輔助選擇手段聚合多個抗列當數量性狀位點(quantitativetraitlocus,QTL)是提高水平抗性的有效策略,而優異抗性基因的挖掘成為重中之重。目前公認的抗列當單顯性基因有7種[8],分別為Orl、Or2、Or3、Or4、Or5、Or6、Or7 。隨著分子技術的發展,抗性基因精細定位研究有助于育種技術與分子標記輔助選擇的緊密結合。Martin-Sanz等利用單核苷酸多態性(singlenucleotidepolymorphism,SNP)標記將 Or 基因定位到向日葵基因組的第4 連鎖群[9]。Fernández-Aparicio 等利用抗感雜交后代分離群體,將 OrDeb2 基因定位在4號染色體上半部 0.9cM 區間內[10]。另外,黃啟秀等利用權重基因共表達網絡分析(weightedgeneco-expressionnetworkanalysis,WGCNA)鑒定出15個與向日葵列當抗性相關的核心基因,為抵御列當寄生分子機制研究提供重要線索[]

2.3.2關鍵詞突現分析在CiteSpace中,突現值(burst)反映了近期研究對象的變化程度,突現值越大,說明該關鍵詞在最近的研究中越受重視,受到研究者的關注度越高[12]。通過對關鍵詞的突現分析,最終獲得向日葵列當研究領域突現強度由強到弱的前15個關鍵詞(圖5),其中“誘捕作物”突現性最高,為3.98;其余關鍵詞突現強度依次遞減,分別為“化學成分”“浸提液”“玉米”“列當”等。時間跨度最長的是“生物防治”“防治技術”,從2004年開始被研究一直持續到2015年,“發芽率”“防治措施”“玉米”等時間跨度依次遞減。生物防治是通過利用自然界的生物間相互作用來抑制列當的生長和傳播,是一種對環境友好且可持續的方法。郭振國等的研究表明,施加生防菌能顯著降低向日葵列當的出土數和寄生總數[13]。采用誘捕作物誘導向日葵列當“自殺發芽”,可有效減小土壤中的種子庫,又可收獲誘捕作物獲得產量和收益。葉曉馨把玉米作為誘捕作物進行輪作,使后茬向日葵列當的寄生率較對照下降97%[14]

表1關鍵詞頻次 ?5 的分布情況

Table1 Distributionofkeywordswithfrequencies ?5

圖5向日葵列當防治研究關鍵詞突現圖譜 Fig.5Keywords burst map of sunflower broomrape control studies

2.3.3關鍵詞聚類分析聚類分析通常以模塊值(Modularity, Q 值)和平均輪廓值(Silhouette, s 值)來表征聚類效果[15-16]。 Q 值和 s 值是關鍵詞共現網絡的衡量指標,網絡的聚類效果與網絡中 Q 值 值呈正相關關系[17]。 Q 值的范圍為 0?Qlt; 1,當 Qgt;0.3 時說明聚類結構顯著,當 Sgt;0.5 時一般認為聚類合理,而 Sgt;0.7 時表明聚類可信度高[18]?;谙蛉湛挟旉P鍵詞共現分析,采用對數似然比(LLR)算法,并將最大聚類個數設為5,得到聚類圖譜(圖6)。由圖6可知,關鍵詞共聚為5類, Q 均值為 0.7969,S 均值為0.9492,聚類結構顯著且可信度高,具有一定的研究價值和意義。

該聚類以向日葵列當為核心,進一步延伸到防除策略的各個方面,主要包括向日葵抗性品種、列當生理小種分布及危害、土壤類型、防治措施等相關內容:#0、#1重點在針對列當生理小種選育向日葵抗性品種;#2、#3、#4主要是針對列當的防治方法;#5的研究核心為影響列當萌發生長的環境條件[19]

圖6向日葵列當防治研究關鍵詞聚類圖譜 Fig.6Keywords clustering map of sunflower broomrape control studies

就#0、#1聚類群體而言,云曉鵬等通過盆栽鑒定的方法已明確我國向日葵列當生理小種的種類與分布[20]。張希吏等研究指出,最新的抗列當分子育種相關的研究主要集中在檢測數量性狀位點上,這些位點可能在列當的不同發育階段發揮作用,提供累積抗性機制,以確保更持久的保護[21]。迄今為止,針對不同的生理小種,向日葵中只繪制了3個主要抗性基因 (Or5,Or6,Or7) 圖譜。

就#2、#3、#4聚類群體而言,李雨濃的研究指出,向日葵列當主要防治措施包括選擇誘捕作物進行合理輪作,改善栽培方式,施用化學藥劑、誘抗劑、植物生長調節劑進行防治以及生物防治[22]

就#5聚類群體而言,石必顯等的研究結果表明,不同的土壤條件能夠顯著影響列當的寄生[23]列當出土數量和單株寄生數量均表現為沙壤土 gt; 壤土 gt; 黏土,說明沙壤土更有利于列當生長;在沙壤土條件下,列當的出土數量和寄生數量隨著溫度升高、濕度增加及 ΔpH 值上升均呈先升后降趨勢,當培養溫度為 25~30°C 、土壤濕度為 60% ~70% 、pH值為8時最有利于列當寄生;高濕條件不利于列當生長和萌發,寄生數量顯著減少。另有研究認為,土壤中的有機質、速效氮能夠促進列當發生,而土壤速效磷能夠顯著抑制列當發生[24]

3研究進展與展望

3.1向日葵列當生理小種分化與抗性基因挖掘

向日葵列當存在明顯的生理小種分化,從20世紀80年代開始國內外育種科學家陸續從野生向日葵資源中獲得了 OrI~Or7.OrDeb2.OrSII 等抗性基因,成功轉育到栽培向日葵中,同時也鑒定和命名了 A~G 各生理小種。1996年,我國學者首次利用鑒別寄主對吉林的列當生理小種進行鑒定,結果為A級生理小種[25]。2021年,云曉鵬等通過盆栽鑒定的方法揭示了來自我國8個省份62個樣點向日葵列當生理小種的區域分布規律,內蒙古以高毒力的F和G小種為主;新疆以C小種為主,同時高毒力的F和G小種也混合發生;河北以A和C小種為主;吉林、陜西、黑龍江、山西等地區均以A小種為主,吉林有高毒力的F小種,陜西有少量的E小種;甘肅僅有F小種[20]。2021年,劉志達等對內蒙古地區武川縣和四子王旗的7個取樣點進行向日葵列當生理小種鑒定,其中6個取樣點的列當鑒定為G級生理小種[26]

此外,最新的抗列當分子育種相關的研究主要集中在抗性基因挖掘上。張希吏等認為,目前在向日葵中只繪制了3個主要的抗性基因圖譜,即 Or5.Or6.Or7 ,主要涉及3、14、7號染色體,其中3號染色體針對E生理小種繪制的圖譜有抗性基因 Or5 ,針對G生理小種的有隱性抗性基因orab-vl-δ[21] 。14 號染色體上有2個抗性基因被揭示具有潛在的抗列當能力,它們是ABC轉運體C家族成員和乙烯反應型轉錄因子。7號染色體針對F或G生理小種的有HaOr7基因。

3.2向日葵列當寄生響應機制

向日葵列當對向日葵的寄生過程涉及復雜的分子互作,寄主通過激活特定信號通路和防御機制抵抗寄生。茉莉酸是植物防御生物脅迫的核心信號分子,在向日葵抵抗列當寄生中發揮關鍵作用。曹凱等通過轉錄組分析向日葵根系在列當寄生條件下對茉莉酸代謝途徑中JAZ蛋白所起調控作用的響應時發現:高感與高抗材料在接種與未接種列當條件下可獲得多個與植物激素信號轉導相關的差異表達基因;且在高感材料中,接種列當條件下,TIFY/JAZ基因家族成員TIFY9、TIFYIOA、TIFYIOC、TIFY6B、TIFYIIB均顯著上調表達;感、抗材料茉莉酸代謝通路分析結果表明,在JAZ蛋白泛素化釋放MYC2轉錄因子的過程中,JAZ蛋白對茉莉酸受體COI具有負調控作用[27]

此外,植物在逆境條件下會產生大量活性氧(ROS),導致植物細胞遭受氧化脅迫。在長期適應脅迫的過程中,植物體形成了由超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等組成的抗氧化酶系統,以清除或緩解因逆境產生的 ROS 。邸娜等采用盆栽試驗研究了列當寄生條件下向日葵體內ROS和丙二醛(MDA)含量以及抗氧化酶活性變化,結果表明,抗列當向日葵品種在遭受列當侵染后,可在短時間內及時清除體內因列當侵染而大量產生的ROS;而感列當向日葵品種在列當侵染后,由于清除ROS能力有限,體內 H2O2 和MDA不斷累積,導致細胞膜受到損傷[28]。除抗氧化酶外,在向日葵與列當互作時,抗性向日葵的細胞壁會發生木質素積累、朕胝質沉積、木栓化和蛋白質交聯,在皮層細胞和列當吸器的接觸面形成保護層,最終形成物理屏障與化學防御的協同機制。

3.3生態防控與田間應用技術

生態防控與田間應用技術在向日葵列當的治理中展現出顯著潛力,其核心策略包括誘捕作物、生物防治及抗性品種的綜合應用。首先,誘捕作物通過分泌獨腳金內酯等化感物質,誘導列當種子“自殺發芽”。王玥等利用玉米與赤霉素共同誘導向日葵列當種子發芽,當年能顯著提高玉米株高,次年后茬向日葵的列當出土數顯著降低,同時花盤直徑明顯增加,實現“防除”“增產”雙重效果[29]。其次,利用拮抗微生物抑制列當萌發。郭振國等利用3種生防菌對向日葵列當種子進行萌發試驗,結果表明,真菌CF3和放線菌Act12混合處理條件下,列當的出土數和總寄生數量顯著降低,其中CF3對列當寄生的抑制率高達 74.4% ,Act12 的抑制率為 68.7%[13] 。最后,利用抗性品種減少列當寄生。吳文龍等調查研究發現,抗性品種在列當發生嚴重的地區寄生強度只有2級左右,對向日葵不會造成影響,但需應對列當生理小種快速分化問題[30]。田間應用中,內蒙古等地采用向日葵、玉米輪作模式,結合抗性品種與生防菌包衣技術,形成多技術協同的防控體系。

綜上,有關向日葵列當未來將從以下3個方面進行重點研究:(1)結合單細胞測序與空間轉錄組技術,獲取多基因組數據,并對其進行組裝和注釋,進一步探究多基因組特征及密碼子偏好性,來識別抗列當相關的基因。(2)利用CRISPR/Cas9技術靶向編輯 JAZ 等抗性基因,優化相關信號通路的抗性響應,并開展基于 Orstt 和 OrDeb2 等多基因聚合育種。(3)開發基于高光譜成像的列當侵染早期診斷系統,結合氣象與土壤數據建立預測模型。

4結論

本研究采用文獻法,基于CiteSpace6.4軟件對中國知網數據庫中1965—2023年間關于向日葵列當研究的272篇中文文獻的作者、機構、關鍵詞等進行可視化分析,并生成相應圖譜。通過可視化圖譜直觀展示了傳統抗性育種、誘捕作物產生化感物質誘發列當種子萌發、生物防治等技術進行向日葵列當防治的研究概況。向日葵列當防治研究正從單一化學防治向多技術融合轉型。隨著基因組學技術的不斷發展,研究人員將突破寄生特異性識別機制,利用更完整準確的向日葵基因組序列數據,高效精準地進行抗列當基因編輯和改良并開展多基因聚合育種,以及開發基于高光譜成像的列當侵染早期診斷系統,結合氣象與土壤數據建立預測模型,促使向日葵產業持續健康發展。

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