越冬期葛氏鱸塘的攝食與生長

中圖分類號：S965.199 文獻標志碼：A

高寒地區魚類的越冬管理面臨著諸多挑戰，其中魚類的攝食和生長問題尤為關鍵。越冬地的水溫、食物資源等條件會對魚類的生存、年度種群規模和地理分布產生影響[1]。例如，越冬地溫度對花羔紅點鮭（Salvelinusmalma）越冬期的生活史和能量分配產生影響[2]。因此，揭示魚類攝食和生長特性是保證其在養殖期間順利越冬的關鍵途徑。魚類通過攝食獲取能量，以維持最基本的生命活動[3]。已有研究表明，寒帶魚類在越冬期攝食較少，平均胃飽滿度較低[4]。例如，分布在高寒地區的江鱈（Lotalota）和葉爾羌高原（Triplophysayarkandensis）在冬季表現出較低的攝食率和胃飽滿系數[5-6]。與之不同的是，分布在北部灣的溫帶魚類帶魚（Trichiuruslepturus）越冬期攝食率和胃飽滿系數并未顯著下降，仍可利用自然資源維持其基本生理需求[3]。魚類越冬期的生長特征也因分布區域的不同而存在差異。有研究顯示，溫帶魚類在越冬期的生長狀況通常較好，例如山東近海矛尾蝦虎魚在冬季時盡管處于負異速生長（異速生長指數 blt; 3），但其條件因子相對較大（ ），說明其體型較大，生長條件相對較好7；而寒帶魚類則往往出現生長停滯或萎縮， a 往往較小， b 常顯示負異速生長，豐滿度較低[8]

葛氏鱸塘（Perccottusglenii）是鱸形總目（Per-comorpha）鱸形目（Perciformes）蝦虎魚亞目（Gob-ioidei）塘科（Eleotridae）的一種肉食性魚類，在中國主要分布于黑龍江水系，自前已人侵東歐及中歐多流域。近年來，隨著高寒地區水產養殖業的不斷發展，葛氏鱸塘因其抗氧化、耐低溫的生物學特性[9]及肉質細嫩、營養價值高的食用品質[10]，逐漸成為高寒地區特色魚類養殖對象。為揭示葛氏鱸塘越冬期的攝食與生長特性，該研究測定了松花江哈爾濱段濕地該魚類兩個越冬期（2013—2014年和2021—2022年）的攝食強度、食物組成和生長特征，以期為高寒地區魚類的養殖管理提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 樣本采集

于2013年10月—2014年3月及2021年11月—2022年3月兩個越冬期在松花江流域的哈爾濱民主濕地 ?45^°51^′N，126^°50^′E 逐月采集葛氏鱸塘，封冰期（12月—次年2月）除外，封冰期前（2013年11月26日和2021年12月29日）各增加一次采樣，共7次（該研究中，所有采樣日期均采用“年-月-日”的格式表示。例如，日期“2021年12月29日”寫作“2021-12-29”）。采用地籠進行采樣，于傍晚布置地籠，次日凌晨捕撈。每次采集樣本100尾，于4°C 下1h內運送至實驗室，分別測定其全長、體長、體重、去內臟重，其中體長精確到 1mm ，體重精確到 0.1g 。樣本冰盤解剖后取出消化道，用 10% 福爾馬林溶液固定，以待胃含物分析。

1. 2 胃含物測定

用濾紙將樣本胃含物表面的水分吸干，用精密分析天平（精度 0.0001g ）測定餌料生物質量。置于解剖鏡下識別并計數胃含物中餌料生物的種類，對于個體較小或高度消化的餌料生物，鑒定到最低的分類階元，種類鑒定參照文獻[11-13]進行。

1.3 攝食強度

采用食物組成（1、2）[14]、胃飽滿系數（3）[15]和攝食率（4）[5]反映葛氏鱸塘越冬期的攝食強度。采集的樣本中，若胄中無食物，僅有微量黏液，則稱為空胃；若胃中含有食物，無論多少，均為實胃。有關計算公式如下：

食物數量百分比 Σ=Σ 某飼料個數/食物團中生物總數 ×100% （1）

飼料出現頻率 Σ=Σ 某餌料出現次數/有食物的總 胃數 ×100% （2）

胃飽滿系數 Σ=Σ 胃含物濕重/魚體去內臟重 × 100% （3）

攝食率 Σ=Σ 實胃數/被檢總胃數 ×100%

1.4 生長特性

采用體長—體重關系式[16]和豐滿度[7]分析越冬前后魚類的生長情況。

W=aL^b

（5）式中， W 為體重 Ψ（g）：L 為體長 Ψ：（cm）：a 和 b 為待確定的參數。用各組樣本的體長和相應的體重，采用冪函數回歸獲得參數 a，b 及決定系數 R² 。R² 大于0.75，表示模型擬合度高； R² 小于0.5，表示模型擬合度不佳。 Δ_a 值為生長的條件因子，反映生物種群所處環境的優劣，在一定程度上可表示生物的豐滿程度。 b 值為異速生長指數，反映了生長發育的不均勻性，若 b=3 表示等速生長，體長、體重同速增長；若 blt;3 ，表示負異速增長，體重的增長較體長慢，生長過程中豐滿度降低；若 bgt;3 ，表示正異速增長，體重的增長較體長快，生長過程中豐滿度升高[16]

K=W/L³×100%

（6式中， K 為豐滿度，用于衡量魚體豐滿程度、營養狀況和環境條件； W 為魚的體重 Π（Π_g）：L 為魚的體長 （cm）^[7] （20

1.5 數據處理

除攝食率、餌料出現頻率和餌料數量百分比為單個數據點，其他實驗數據使用平均值 ± 標準差（ x± SD）表示。利用Excel2010、R4.3.3和Origin2024統計軟件進行數據處理和分析，利用單因素方差分析（One-wayANOVA）檢驗不同采樣時間點間胃飽滿系數、豐滿度等指標的差異。利用Tukey檢驗進行差異顯著時的多重比較。 Plt;0.05 時認為差異顯著； Plt;0.01 時認為差異極顯著。

2結果

2.1 攝食強度

根據表1的數據，2021年越冬期葛氏鱸塘的胃飽滿系數在不同采樣時間點間具有顯著差異F=38.83，Plt;0.01） 。進一步的Tukey檢驗表明，葛氏鱸塘封冰期（2021-12-29）的胃飽滿系數與封冰期前（2021-11-30）和越冬期后采樣（2022-03-14）差異顯著（ Plt;0.05） ，胃飽滿系數于2021-12-29達到峰值，胃飽滿系數與攝食率呈正相關趨勢，反映其越冬期攝食強度波動明顯，封冰期（2021-12-29）攝食較頻繁;2013年越冬期葛氏鱸塘的胃飽滿系數在不同采樣時間點間具有顯著差異（ F=

3.66，Plt;0.05） 。進一步的Tukey檢驗表明葛氏鱸塘封冰期前采樣（2013-11-26）的胃飽滿系數與越冬前期采樣（2013-11-01）的胃飽滿系數差異顯著（ Plt;0. 05 ），胃飽滿系數于2013-11-01達到峰值，2012-11-26達到谷值，胃飽滿系數與攝食率呈正相關趨勢，反映其越冬期攝食強度波動明顯。

表1 葛氏鱸塘越冬期的胃飽滿系數和攝食率

Tab.1 Stomach fullness index and feeding rate of Perccottus glenii during the overwintering period

注：同一年度內不同小寫字母表示同一越冬期不同采樣時間點胃飽滿系數差異顯著（ （Plt;0.05） 0

Note：Diferentesieteatentifcsiochulsdofplingtimes（ Plt;0.05） ：

2.2 食物組成

由表2可知，越冬期葛氏鱸塘的主要食物為甲殼類（Crustacea）和水生昆蟲，偶有少量真骨魚類（Osteichthyes）。從出現頻率來看，除封冰期前采樣（2013-11-26）胃含物無法辨認外，水生昆蟲是出現頻率（frequencyofoccurrence，F）最大的餌料類群（F分別為 93.76%143.24%.62.86%） ，其次是甲殼類（F分別為 43.76%.32.44%.58.63% ，橈足類最低（F分別為 6.25%.21.63%.62.86%） 。其中，越冬準備期前 （2013-10-09） ，蜉蝣幼蟲（Ephemer-opteralarvae）和搖蚊幼蟲（Chironomidlarvae）出現頻率最高（ F=46.88% ）；越冬準備期間（2013-11-01），蜉蝣幼蟲出現頻率最高（ F=83.78% ；越冬期后（ 2014-03-29） ，搖蚊幼蟲出現頻率最高（ F= 57.14% ）。在越冬期后，三種主要餌料類群的攝食量差異逐漸縮小。

從數量百分比（numericalpercentage，N）來看，除封冰期前采樣（2013-11-26）胃內容物完全不可辨別外，水生昆蟲為數量最多的餌料類型（N分別為 65.22%.68.83%.33.85% ，甲殼類其次（N分別為 26.08%15.59%.29.23%） ，橈足類最低（N分別為 4.35%.10.39%.33.85%） 。越冬準備前蜉蝣幼蟲和搖蚊幼蟲的數量百分比最高（均為 32.61% ），越冬準備期間蜉蝣幼蟲最高（ 40.26% ），越冬后搖蚊幼蟲最高（ 30.77% ）越冬后水生昆蟲、甲殼類和橈足類三種主要餌料類群數量百分比接近（分別為33.85%.29.23% 和 33.85% ），差異逐漸縮小。

2.3 生長情況

2.3.1體長一體重關系

體長一體重關系式的參數見表3。結果表明，各采樣時間點葛氏鱸塘體長與體重均呈顯著的冪函數關系（ Plt;0.05） 。越冬期葛氏鱸塘的體長體重關系整體表現為負異速增長（ blt;3 ）。具體來看，2021—2022年越冬期的條件因子 α_a 在采樣時間點間變化較大，至越冬后期（ 2022-03-14） 達到峰值;2013—2014年越冬期的條件因子 Ψ_a 采樣時間點間變化較大，至越冬期后（ 2014-03-29 達到谷值。各采樣時間點異速生長指數 b 的變化趨勢均與其對應的 Ψ_a 相反，且除2021-11-30和2014-03-29的 b 值表示正異速增長（ bgt;3） 外，其余樣本均呈現負異速增長（ blt;3） 。

表3葛氏鱸塘的全長、體長、體重、體長-體重關系參數

表2 葛氏鱸塘2013—2014年越冬期食物組成

2.3.2 豐滿度

據表4可知，2021年越冬期葛氏鱸塘豐滿度在不同采樣時間點間差異顯著（ F=3.54，Plt;0.05） 。進一步的Tukey檢驗表明，封冰期前采樣（2021-12-29 ）與越冬前期采樣（2021-11-30）的豐滿度差異顯著（ Plt;0.05） ，豐滿度于2021-12-29封冰期達到峰值，反映其豐滿度在進入封冰期前波動明顯。

2013—2014年越冬期葛氏鱸塘豐滿度在不同采樣時間點間差異顯著（ F=4.73，Plt;0.05） 。進一步的Tukey檢驗表明，越冬期后采樣（2014-03-29）與越冬期前采樣（2013-10-09和 2013-11-01 的豐滿度差異顯著（ Plt;0.05 ），豐滿度于2013-11-01達到峰值，2014-03-29達到谷值，反映其越冬期豐滿度波動明顯。

圖1葛氏鱸塘2021—2022年（A）與2013—2014年（B）越冬期體長—體重關系

Fig.1Length-weight relationshipsof Percottus glenii during 2O21-2O22（A）and 2O13-2014（B）overwintering perio

表4葛氏鱸塘在越冬期的體長、體重和豐滿度

Tab.4Standard length，body weight，and stomach fullness indexofPerccottusglenii duringtheoverwinteringperiod

注：同一年度內不同小寫字母表示同一越冬期不同采樣時間點間豐滿度K差異顯著 Plt;0.05 。Note：Different lowercase letterswithin the same overwintering period in-dicatesignificantdifferencesincondition factor（K）amongdifferent sam-plingtimes（ （Plt;0.05） ：

3討論

3.1越冬期葛氏鱸塘的攝食強度和食物組成

研究結果表明，葛氏鱸塘在越冬期依然保持攝食，但其攝食強度呈現階段性變化。在2021—2022年越冬期，其攝食率與胃飽滿系數的峰值出現在封冰期（2021-12-29），且與封冰期前采樣（2021-11-30）和越冬期后采樣（2022-03-14）差異顯著（ Plt;0.05） ；而在2013—2014年采樣周期中，攝食率和胃飽滿系數的峰值出現在越冬前期（2013-11-01），谷值則出現在封冰期前采樣（2013-11-26）。

這種變化與高寒地區環境因素的改變有關。水溫降低會導致魚類新陳代謝速率下降，進而使攝食強度降低[17]。在高寒濕地冬季，水溫急劇下降，使得葛氏鱸塘的攝食強度相對較低。劉國才等4對北方肉食性魚類越冬期冰下攝食情況的研究也發現了相似的規律。此外，餌料生物豐度的下降也會導致葛氏鱸塘的攝食強度降低[18]。已有研究指出，在西伯利亞南部，葛氏鱸塘的餌料多樣性和餌料數量在秋冬季顯著下降，無法滿足其攝食需求，從而導致攝食強度的降低[19]。此前有關葛氏鱸塘攝食習性的研究也指出，在封冰期，野生葛氏鱸塘幾乎處于靜止狀態，將自身代謝和能量消耗維持在較低水平，僅在必要時進行攝食，這與上述結果相一致。

在食物組成方面，由于大量胃內容物已被完全或部分消化，2021—2022年越冬期樣本未能對胃內容物進行種類鑒定。在2013年越冬期，僅對可以辨認的胃內容物進行了種類鑒定分析，并鑒定至最低分類單元。研究表明，水生昆蟲（蜉蝣幼蟲和搖蚊幼蟲）是越冬期葛氏鱸塘的主要餌料類群，其次是甲殼類（蚌蟲和枝角類），表明其食物組成較為單一。食物組成能夠反映魚類的攝食特征和餌料生物環境[20]。單一的食物組成反映出越冬期葛氏鱸塘餌料環境的匱乏和攝食強度的受限，說明其越冬期間的餌料資源難以滿足攝食需求。西伯利亞南部和歐洲中部的葛氏鱸塘在秋冬季也展現出單一的食物組成，其餌料豐度與攝食強度相較于春夏季顯著降低[19]，表現出攝食活動減弱[19，21]，這與該研究結果相一致。此外，北方多種肉食性魚類在越冬期也展現出相似的規律[4]

鑒于越冬期攝食強度的顯著變化以及餌料環境的匱乏對葛氏鱸塘越冬成活率及次年肥育具有潛在影響，應采取適時適量的人工投喂措施。劉國才等[4的投喂實驗表明，在越冬養殖管理中對魚類進行適時適量的投喂可顯著增強其體質，促進增重，并有效提高越冬存活率。此外，已有研究表明葛氏鱸塘可通過大量儲存不飽和脂肪酸來抵御低溫脅迫與氧化損傷[22]。因此，投喂富含不飽和脂肪酸的餌料可能對提高葛氏鱸塘的越冬存活率具有積極意義。

3.2越冬期葛氏鱸塘的生長

研究結果表明，越冬期葛氏鱸塘主要呈現負異速生長（ blt;3） ，表明其體型趨于細長，豐滿度呈降低趨勢。條件因子 α_a 值的大小可以在一定程度上反映魚類的營養狀況，當餌料豐富、水溫等環境條件適宜時， a 值較大[16]。該研究中，葛氏鱸塘在部分采樣時間點（如封冰期前） α_a 值相對較小，說明此時期營養狀況相對較差，這與同時期豐滿度的變化趨勢基本相一致。這一現象在喀爾巴阡盆地葛氏鱸塘中亦有類似報道，其在連續三年的11月表現出負異速增長，且條件因子較小[21]。進一步分析表明，這種生長模式與環境因素的變化密切相關。此前研究指出，葛氏鱸塘的最適生長溫度為 20°C～ ，這意味著在冬季低溫環境下，其生長受到制約，從而導致營養狀況下降。此外，魚類的攝食量與其生長密切相關。在食物供應受限的情況下，葛氏鱸塘的生長性能將受到顯著影響[24]。該研究以及前人工作已表明，越冬期葛氏鱸塘攝食強度較低，餌料環境匱乏，難以滿足其攝食需求，這可能導致其生長進一步受限，進而使其營養狀況和豐滿度下降。由此可見，餌料環境的匱乏在攝食與生長方面對葛氏鱸塘的肥育及存活均具有潛在影響，這進一步提示在越冬期采取人工投喂措施可能有助于改善葛氏鱸塘的越冬表現。

4結論

該研究通過對高寒地區松花江哈爾濱段濕地葛氏鱸塘在兩個越冬期（2013年10月—2014年3月和2021年11月—2022年3月）的攝食強度、食物組成和生長特性進行測定與分析，揭示了其越冬期的攝食與生長特征，為高寒地區魚類越冬期的養殖管理提供了科學依據。研究結果表明，葛氏鱸塘在越冬期依然保持攝食行為，但攝食強度較低且隨越冬階段波動明顯；食物組成較為單一，主要以水生昆蟲（搖蚊幼蟲、蜉蝣幼蟲）和甲殼類（蚌蟲）為主，難以滿足其生長需求；生長特性方面，葛氏鱸塘在越冬期主要呈現負異速生長（ blt;3） ，豐滿度維持在較低水平且隨越冬階段波動；越冬期攝食受限和低溫環境共同導致其營養狀況下降和生長遲緩。

參考文獻：

[1]YOUNESAF，CERRATO R M，NYE JA.Overwinteringsurvivorship and growth of young-of-the-year black seabassCentropristisstriata[J].PLOS ONE，2O20，15（8）：e0236705.

[2]SANDSTROM S J. The effect of overwintering site tempera-ture on energy allocation and life history characteristics of A-nadromous Female Dolly Varden Char（Salvelinus malma），from Northwestern Canada[D]. Winnipeg：University ofManitobaMaster'sThesis，1995.

[3]顏云榕，陳駿嵐，侯剛，等.北部灣帶魚的攝食習性［J].應用生態學報，2010，21（3）：749-755.

[4]劉國才，溫海深，崔雅杰.北方魚類越冬期腸內含物組成及冰下攝食情況[J].華北農學報，1996，11（3）：128-133.

[5]羅麗君，成龍，劉鏊，等.葉爾羌河葉爾羌高原鰍攝食生態策略研究[J].塔里木大學學報，2023，35（2）：81-88.

[6]邵慧麗，金洪宇，張澤鵬，等.黑龍江撫遠江段冬季江鱈的攝食生態研究[J].淡水漁業，2023，53（5）：3-10.

[7]張家旭，張云雷，劉淑德，等.山東近海矛尾蝦虎魚生物學特征及其季節變化[J].中國海洋大學學報（自然科學版），2021，51（7）：122-130.

[8]于淼，胡雪松，李池陶，等.松浦鏡鯉越冬期的形態、組織結構及生化組成變化[J].中國水產科學，2015，22（3）：460-468.

[9]楊培民，胡宗云，金廣海，等.葛氏鱸塘生物學特性與養殖前景展望[J].河北漁業，2008（1）：26-27.

[10]趙大巍.葛氏鱸塘研究現狀及發展前景分析[J].特種經濟動植物，2021，24（5）：27-28.

[11]張覺民.黑龍江省魚類志[M].哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1995.

[12]解玉浩.東北地區淡水魚類[M].沈陽：遼寧科學技術出版社，2007.

[13]張覺民，何志輝.內陸水域漁業自然資源調查手冊[M].北京：農業出版社，1991.

[14]牟秀霞，張弛，張崇良，等.黃渤海藍點馬鮫繁殖群體漁業生物學特征研究［J].中國水產科學，2018，25（6）：1308-1316.

[15]LETOURNEURY，GALZINR，HARMELIN-VIVIENM.Temporalvaria tionsin thedietof thedamselfish Stegastesnigricans（Lacepede）on a Réunion fringingreef[J].Journal of Experimental Marine BiologyandEcology，1997，217（1） ：1-18.

[16]RICKER WE.Linear regressions in fishery research[J].JournaloftheFisheriesBoardofCanada，1973，3O（3）：409-434.

[17]MACPHERSONE，DUARTEC M.Bathymetric trendsindemersal fishsize：isthereageneral relationship[J].Ma-rineEcologyProgressSeries，1991，71（2）：103-112.

[18]ECKMANN R. Overwinter changes in mass and lipid con-tent of Perca fluviatilis and Gymnocephalus cernuus[J].Journal ofFishBiology，2004，65（6）：1498-1511.

[19]INTERESOVAEA，RESHETNIKOVASN.Firstdataonseasonal changesinfeedingoftheAmur sleeperPerccottusglenii（Odontobutidae）intheSouthofWestSiberia[J].Journal ofIchthyology，2020，60（1） ：124-127.

[20]劉勇.魚類食物組成的研究概況［J].海洋湖沼通報，2008（1） ：153-162.

[21]KATI S，MOZSAR A，ARVA D，et al. Feeding ecology ofthe invasive Amur sleeper （Perccottus glenii Dybowski，1877）in Central Europe［J]. International Review of Hy-drobiology，2015，100（3-4）：116-128.

[22]柴龍會，黃璞祎.不同季節松花江流域野生葛氏鱸塘肌肉的脂肪酸組成[J].黑龍江畜牧獸醫，2018（23）：183-187.

[23]李紫橋，楊薦，李婧，等.溫度對葛氏鱸塘攝食和生長的影響[J].安徽農業科學，2014，42（15）：4662-4663+4666

[24]JOBLING M. Temperature and growth：modulationofgrowthrateviatemperaturechange[C]//SEMINARSERIES-SOCIETYFOREXPERIMENTAL BIOLOGY，1997.

Feeding and growth of Perccottus glenii during the overwintering period

CHEN Wenqiang， WANG Hao， XUE Shuxin， JING Zhiwen， HUANG Puyi， CHAI Longhui（College of Wildlife and Protected Area，Northeast Forestry University，Harbin 15oo40，Heilongjiang China）

Abstract：This study focuses on the feeding and growth of fishin high-altitudecold regions during the overwintering period，aiming to provide ascientific basis forthe managementoffish farming inhigh-altitudecold regions.During the overwintering periods from Oct.2013 to Mar.2014 and fromNov.2021 to Mar.2022，this study determined the feeding and growth characteristicsof Percottus gleniinthe Songhua River wetlands，Harbin，China before and aftertheoverwintering period.Percotus glenii maintained feeding during the overwintering period，but the feeding intensityfluctuated markedly.The stomach fullnessindex of stomach fullness at diffrent sampling times within he same overwintering period exhibited significant differences （ Plt;0.05 ），and was generally below 1.00% . The primary diet consisted of Chironomid larvae and Ephemeroptera larvae，which are aquatic insects.The length-weight model revealed that the condition factor a and the allometric growth index b at different sampling times within the same overwintering period were significantly different （ Plt;0.05 ），and were predominantly characterized by negative allometric growth（ b lt;3）.The condition factor（K） stomach fullness index at different sampling times within the same overwintering period also showed significant differences （ Plt;0.05 ）. This study reveals the feeding and growth characteristicsofPercotus gleni during the overwintering period，indicating thatthis species continues to feedbut with lowand fluctuating intensity，hasarelatively limited diet，and experiences slowgrowth.These findings provideatheoretical basis forthe managementoffish farming in high-altitudecold regions during the overwinterng period and help to optimize farming strategies and improve farming benefits.

Keywords： Perccottus glenii; overwintering; feeding; growth ; aquaculture management