水產(chǎn)動物常用育種技術(shù)研究進展

中圖分類號：QS917.4 文獻標(biāo)志碼：A

中國不僅是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國，也是最早開展水產(chǎn)遺傳育種的國家之一[1]。水產(chǎn)種業(yè)作為產(chǎn)業(yè)鏈源頭，是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)綠色發(fā)展、漁業(yè)轉(zhuǎn)型升級的基石[2]，直接關(guān)系到國家糧食安全和社會穩(wěn)定。中國已初步形成“保、育、繁、推、管\"結(jié)合的現(xiàn)代水產(chǎn)種業(yè)體系[3，但仍面臨種質(zhì)退化、種源不足、育種基礎(chǔ)理論薄弱等問題。為創(chuàng)制高產(chǎn)高效良種，需借助生物技術(shù)創(chuàng)新育種技術(shù)，將遺傳變異理論應(yīng)用于實踐，培育出經(jīng)濟性狀、生長速度、抗逆性和抗病力俱佳的新品種[4]。水產(chǎn)動物育種技術(shù)經(jīng)歷了從表型選擇向分子設(shè)計的發(fā)展歷程：早期以選擇育種、雜交育種、細胞工程育種等傳統(tǒng)技術(shù)為主，當(dāng)前則基于基因組學(xué)發(fā)展出分子標(biāo)記輔助育種、全基因組選擇等新一代技術(shù)，形成了較完備的育種技術(shù)體系（圖1），顯著推動水產(chǎn)育種進步。文章系統(tǒng)總結(jié)常用水產(chǎn)育種技術(shù)的優(yōu)缺點，結(jié)合傳統(tǒng)與現(xiàn)代育種方法，為水產(chǎn)育種體系高質(zhì)量發(fā)展提供參考。

1 選擇育種

1. 1 群體選育法

利用群體選育法（又稱集團選育法）已培育出中國第一個海水養(yǎng)殖動物新品種——中國對蝦“黃海1號”（Fenneropenaeus chinensis var.‘Huanghai1'）[5]和團頭魴“浦江1號”（Megalobramaam-blycephalavar.‘Pujiang1’）；在貝類和蝦蟹品種上也進行了群體選育并取得豐碩成果（見表1）。盡管群體選育法利于群體的提純，但是因其基礎(chǔ)群體的親本數(shù)量有限，近交衰退現(xiàn)象日益嚴(yán)重。

1.2 家系選育法

家系選擇法是選取具有不同特征的親本，在每一對親本上分別培育成一個家系，每一組的子代通過全同胞或半同胞近交的方式進行近親雜交。2008年以后該選育法應(yīng)用比例達 10%～25%^[7-8] ，已有良好進展（表1）。但連續(xù)幾代進行近親交配，會暴露有害隱性基因?qū)е滦誀钏ネ耍枰粩嗵蕴涣技蚁担Ａ魞?yōu)良的家系并補充新種源以維持遺傳多樣性。必要時建立新的家系，進而通過控制近親交配，最后才能選育出性狀穩(wěn)定的新品種。

圖1水產(chǎn)動物常用育種技術(shù)

Fig.1Common breeding techniques for aquatic animals

1.3全基因組選擇育種

全基因組選擇育種技術(shù)基于基因組標(biāo)記預(yù)測育種值，可規(guī)避近交衰退，避免遺傳多樣性的喪失[9-10]。借助于單核苷酸多態(tài)性的基因分型技術(shù)以及全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)、全基因組選擇育種技術(shù)得到了快速發(fā)展。近10年來，隨著50余種水產(chǎn)生物全基因組序列的破譯，國內(nèi)外已陸續(xù)開啟對多種養(yǎng)殖魚類抗病性狀基因組選擇育種技術(shù)的研究，已在櫛孔扇貝（Chlamysfarreri）、大黃魚（Larimichthyscrocea）、牙鲆（Paralichthysolivaceus）、半滑舌鰨（Cynoglossussemilaevis）羅非魚（Tilapiamossambi-ca）、鮑魚（HaliotisGenus）等多個養(yǎng)殖品種中進行了基因組選擇技術(shù)的應(yīng)用[1I-14]，成為新品種選育的關(guān)鍵工具（表1）。

2 雜交育種

2.1 近緣雜交

近緣雜交育種是指同一物種內(nèi)的異種或者不同亞種之間進行雜交的育種方式，雜交后代往往都是可育且很少出現(xiàn)多倍體現(xiàn)象。中國科學(xué)家在鯉科雜交育種方面取得可觀成果，得到了豐鯉、穎鯉、荷元鯉、芙蓉鯉等30多個新品種，具有生長速度快耐低溫等特點。同時，在鱉的育種上應(yīng)用近緣雜交也獲得一個很好的中華鱉（Pelodiscussinensis）雜交群體[15]，但近緣雜交易出現(xiàn)明顯的生長減緩、體型和體色變異等衰退現(xiàn)象。

2.2 遠緣雜交

遠緣雜交育種，指種間或父母親本親緣關(guān)系在種間以上的屬間雜交，現(xiàn)在已建立了完善的魚類遠緣雜交技術(shù)體系[16]。鯉、鯽屬間雜交最為成熟。目前，隨著遠緣雜交育種技術(shù)的不斷完善，已在鲆鰈類、鯛科魚類、鮨科石斑魚類等海水魚類中取得較大進展（表1）。但雜種優(yōu)勢會在子代中逐漸表現(xiàn)出性狀分離，加之育苗工藝較為復(fù)雜，需嚴(yán)格區(qū)分親本性別，以保證苗種質(zhì)量。

表1水產(chǎn)動物新品種

Tab.1NewVarietiesof Aquatic Animals

3倍性育種

3.1 單倍體育種

單倍體育種一般是指僅有原生物體染色體組一半的染色體組數(shù)所構(gòu)成的個體形成純系的育種方法[18]，主要包括人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育和雄核發(fā)育[19]。人工雌核發(fā)育過程中，成熟的卵子具有全部的遺傳信息，對參與的受精的精子只保留其維持激活卵細胞的能力，借以達到產(chǎn)生純雌后代的目的，是自然界極少數(shù)魚類特有的繁殖現(xiàn)象[20]。目前人工雌核發(fā)育已有進展（見表1），但人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育的個體由于生存率較低，僅在紅鰭東方鲀（Takifugurubripes）和大鱗副泥鰍（Paramisgurnusdabryanus）、蝦夷扇貝（Mizuhopectenyessoensis）、櫛孔扇貝、太平洋牡蠣（Crassostrea gigas）等物種上有報道[21]

3.2 多倍體育種

多倍體育種主要通過抑制卵母細胞第一極體或第二極體的排出或者受精卵的第一次分裂，誘導(dǎo)多倍體形成[22]。目前，三倍體育種最為常用，已培育半滑舌鰨、虹（Oncorhynchusmykiss）、牡蠣（OstreaeConcha）三棘刺魚（Gasterosteusaculeatus）等。因三倍體通常不育[23]，可避免產(chǎn)卵后死亡和風(fēng)味下降的弊端。也可由遠緣雜交獲得，湘江野鯉（Cypri-nuscarpio）和普通紅鯽通過遠緣雜交得到異源四倍體鯽鯉品系[24]，異源四倍體魚也可與二倍體的雜交產(chǎn)生異源三倍體魚。多倍體育種技術(shù)已應(yīng)用在新品種選育過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)（表1）。多倍體技術(shù)育種在提高魚類的產(chǎn)量、控制其過度繁殖、保護魚類種質(zhì)資源等方面有著重要意義。

4性別控制育種

水產(chǎn)動物中，多個物種的雌雄個體在生物學(xué)特性上存在著明顯的性狀差異，故采用性別控制技術(shù)培育優(yōu)勢單性種群，可達到較高的經(jīng)濟效益[25]。中國已成功培育出了全雄黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）和烏（Channaargus）以及全雌大黃魚和大菱鲆（Scoph-thalmus maximus）[26-27]。探索與性別決定相關(guān)的基因和性別特異分子標(biāo)記，并構(gòu)建其性控育種技術(shù)，選育出具有優(yōu)良性狀的單性養(yǎng)殖新品種十分重要，性別決定基因挖掘是未來重點[28]。性控育種技術(shù)體系主要包括生殖內(nèi)分泌調(diào)控、種間雜交控制、人工誘導(dǎo)雌核生殖、溫度控制等，同時，性別分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)也被應(yīng)用在控制性別育種上，已在許多水產(chǎn)新品種培育上應(yīng)用（表1）。

5 細胞工程育種

5.1 細胞核移植

細胞核移植，主要分為種內(nèi)核移植和種間核移植。主要通過將一種魚類的受精卵注入到另一種魚類的無核卵細胞中得到核雜種后創(chuàng)造出新個體[29]，可突破雜交屏障。自從利用該技術(shù)，獲得世界上第一例體細胞克隆魚后，也相繼獲得斑馬魚克隆魚、山女鱒魚苗、半滑舌鰨“霍利”[30-32]。該技術(shù)在生殖干細胞移植、科間移植和功能配子的獲得以及培育抗逆、抗病魚類新品種方面同樣有較大潛力[33-34]。但并非所有核質(zhì)雜交種都能被培育成新品種或者延續(xù)受體物種的優(yōu)良性狀，更不是所有的種間雜交屏障都可以借助細胞核移植技術(shù)來突破，且子代常常表現(xiàn)出各種缺陷，體細胞克隆效率較低。

5.2 細胞融合

魚類細胞融合是將2個或多個相連的細胞融合成為1個細胞創(chuàng)制新種質(zhì)[35-36]。大鱗副泥鰍與鰻尾泥鰍（Misgurnusanguillicaudatus）雜交，培育出了兼有雙親性狀的 16.7% 融合體[37]。雖然對草魚、團頭魴、青魚等組合進行細胞融合的相關(guān)研究，尚未獲得可育多倍體[38]。但近年來，細胞融合法已逐漸成為人們在細胞工程上關(guān)注的研究熱點。

5.3 細胞培養(yǎng)

細胞培養(yǎng)，就是從活的個體體內(nèi)或其寄生體內(nèi)取出，提取出一個有生命的組織，然后將其放置于類似體內(nèi)生存環(huán)境的外部環(huán)境中，任其生長和發(fā)育的方法[39]。目前，已建立61種魚類細胞株，涉及17科36種的各種組織[40]，并已成功培育出第一條無性繁殖鯽[41]，為種質(zhì)保存提供技術(shù)支持。

6 基因工程育種

6.1 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

基因轉(zhuǎn)移技術(shù)不受生物種間界限，培育出自然界中沒有的新品種或新品系。至今已形成了成熟的培育優(yōu)良養(yǎng)殖魚類新品種的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，已創(chuàng)制30多種轉(zhuǎn)基因魚，在促生長、抗病、抗寒、抗低氧、提升營養(yǎng)品質(zhì)等諸多方面均有改善[42-43]。基因敲除技術(shù)在新興技術(shù)由于其整合位點精確，為轉(zhuǎn)基因的定點整合和基因打靶提供了新思路[44]，但因為其存在生態(tài)安全隱患，目前還沒進入商業(yè)化階段[42]

6.2基因編輯技術(shù)

基因編輯育種技術(shù)是指近年來興起的一種通過靶向核酸酶技術(shù)對內(nèi)源基因組序列進行定向修飾，進而達到改良目標(biāo)性狀的一種育種技術(shù)。CRISPR/Cas9系統(tǒng)作為發(fā)展最快的基因編輯技術(shù)被廣為所用[45]，該系統(tǒng)已實現(xiàn)對黃顙魚、尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）鯉、黃鱔（Monopterusal-bus）脊尾白蝦（Exopalaemoncarinicauda）、長牡蠣（Crassostreagigas）等10多種水產(chǎn)動物成功實現(xiàn)基因組編輯技術(shù)[46-48]。且在斑點叉尾（Ictaluruspunctatus）小體鱘（Acipenserruthenus）泥鰍等魚類中已創(chuàng)制出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、性控等優(yōu)良種質(zhì)[49]可以預(yù)見，基因編輯技術(shù)是培育高產(chǎn)、抗病、抗逆、高效生殖的分子精準(zhǔn)設(shè)計育種的核心工具。

7結(jié)語

隨著中國學(xué)者在水產(chǎn)基因組研究方面取得重要突破，解析了一批水產(chǎn)物種的基因圖譜，在此基礎(chǔ)上綜合運用各種育種技術(shù)實現(xiàn)跨越式發(fā)展，培育出一系列水產(chǎn)良種，并從細胞、精子、胚胎3個層次構(gòu)建水產(chǎn)種質(zhì)資源庫初見成效。中國水產(chǎn)育種在基因組解析、多技術(shù)融合及種質(zhì)資源庫建設(shè)方面進展顯著，但仍面臨基礎(chǔ)研究薄弱、生物技術(shù)原創(chuàng)不足、突破性品種缺乏等挑戰(zhàn)。未來需從五方面突破：1）強化基礎(chǔ)研究：深化重要性狀遺傳調(diào)控機制解析;2）技術(shù)創(chuàng)新融合：整合基因組選擇、基因編輯等現(xiàn)代技術(shù);3）種源保護與利用：完善“育、繁、推”一體化種業(yè)體系；4）平臺升級：建設(shè)高通量育種與大數(shù)據(jù)分析平臺；5）風(fēng)險評估：未來需加強基因編輯技術(shù)的生態(tài)風(fēng)險評估研究。通過科技創(chuàng)新驅(qū)動水產(chǎn)種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展，保障國家糧食安全與產(chǎn)業(yè)可持續(xù)性。

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Research progress of common breeding techniques in aquatic animals

WAN Yingming， CHEN Xiumei， ZHANG Biao， LI Mingze， ZHENG Shuang，WANG Guiqir（College of Animal Science and Technology， Jilin Agricultural University，Changchun 130l18， Jilin China）

Abstract：Breeding of aquatic animals is the source of the development of aquaculture industry and the cornerstone of fisherytransformation and modernization.Theapplication of existing genetic and variation theories in practice has played an important role in increasing the yield of aquatic animals，improving meat quality，and enhancing the utilization of agricultural resources.It is alsoa hotresearch field thatcountries around the worldare competing to develop.The breeding technology of aquatic animals is advancing rapidly，mainly targeting economic animals and plants inaquaculture，including fish，shrimp，crabs，shelfish，and algae.This article reviews the currntresearch status of aquatic animal breeding technology both domestically and internationally.Starting from commonlyused aquatic breeding technologies such as selective breeding，hybrid breeding，ploidy breeding，cell engineering breeding，gender control breeding，and genetic enginering breeding，the article analyzes their specific advantages，disadvantages，and applicability.It also elaborates on the challnges and research and development needs faced bythe aquatic breeding industry，aiming to provide theoreticalbasis forthecultivationof newaquaticanimalvarieties and the optimization of breeding systems.The keydirectly affecting national food security and social stability. Keywords：aquatic animals；aquatic Seed Industry;breeding technology； new species of aquatic products